丁香屬Syringa植物育種研究進展

薛闖+焦宏彬+張偉強+孫洋+曲世強+莊志豪+何淼

摘 要：從雜交育種、多倍體育種、芽變育種等方面對國內外丁香屬植物的育種方式和育種結果進行綜述。目前雜交育種仍是丁香育種的主要方法，多倍體育種是今后研究的主要方向和熱點。

關鍵詞：丁香屬；雜交育種；多倍體誘導；芽變；研究進展

中圖分類號：S685.26 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.10.029

Abstracts： The essay summarizes the research advances and achievements of Syringa at home and abroad were reviewed according to different means of breeding， such as cross， polyploid and mutation. Crossbreeding is still the key method for Syringa breeding and polyploid will be highlighted in the future.

Key words： Syringa； cross； polyploid； mutation； research progress

木犀科（Oleaceae）丁香屬（Syringa spp.）植物共約27種，其花芽分化僅發生在開花結束的幾周內，但一段時間的低溫是保障來年開花繁茂的先決條件，因此丁香的自然分布被嚴格限制在冬季氣溫低于零度的地區，主要分布于歐洲和亞洲，在我國主產于西南和黃河流域以北[1]。引種栽培丁香屬植物受到歐洲各國園藝學家的青睞，育種學家利用丁香屬植物豐富的遺傳資源在品種選育中實現了諸多突破，已培育出重瓣品種、晚花品種、大花序品種，大大豐富其遺傳多樣性。我們最常見的歐丁香（Syringa vulgaris），被廣泛引種在美國、英國、加拿大、德國、俄羅斯等國家并成功培育了近2 000個園藝品種[2]，常見有‘白花‘Alba、‘藍花‘Coerulea、‘堇紫‘Violacea、‘Albo-plena等。

植物新品種選育的主要方式有雜交育種，可以通過人工授粉也可以通過非人工控制的開放性授粉多倍體誘導育種、芽變或突變體育種。丁香新品種大多是雜交培育的，目前尚未發現轉基因品種，現從以下幾種育種方式進行綜述。

1 丁香的雜交育種

丁香為異花授粉植物，遺傳基礎較為復雜，其后代常發生性狀分離，因此有性雜交育種是培育優良品種的有效途徑[3]。丁香花冠管圓柱形，長0.8～1.7 cm，裂片呈直角開展，先端內彎略呈兜狀或不內彎；兩個雄蕊嵌在花冠管中部附近，雌蕊柱頭兩裂，初時略短于雄蕊，去雄時避免傷及雌蕊。雜交過程中要注意采取防護措施來控制異花授粉的純度，對于蟲媒和風媒傳粉植物要注意預防，同時還要注意防止自花授粉。

在丁香繁育尤其是新品種培育中應該通過有目的的選擇親本來進行人工授粉，丁香雜交育種首先要作出具有明確目的雜交計劃，然后獲得優良基因庫，從中選擇已鑒定的植物做親本[4]。例如，選擇Syringa vulgaris ‘Rochester和S. oblata subsp. oblata ‘Alta雜交以獲得大花序早花白丁香；選擇S. pubescens subsp. patula和S. pubescens subsp. julianae雜交以獲得植株低矮的小葉丁香品種；‘Prodige和‘Rochester雜交產生大花重瓣的深紫色丁香。

雜交育種可以采用兩種方式：種內雜交（在一個特定的種內進行集中的、選擇性的繁殖）；種間雜交（兩種或兩種以上不同種之間雜交）。

1.1 種內雜交育種

同一種的不同品種間雜交或嚴格在同種內進行雜交，或者在特定品種的后代之間進行雜交都屬于種內雜交。

通過種內雜交使花或花序增大、色彩增強、植株矮化等，同時也力求在兩個親本中找到彼此不同的特征，并且通過雜交的方法將這兩種特征整合到后代中[5]。花深紫色的‘Prodige和花白色重瓣蠟質的‘Rochester雜交以期獲得深紫色重瓣蠟質的丁香品種。

回交就是任何自交系產生的子一代品種與它的起源種或上代親本雜交的一種育種方法，通常一些深受歡迎的品種都是由此產生的，‘Rochester的第三代和第四代雜種與它自身雜交就必然會產生一些表型良好的子代。

在給定種之間進行不同系的雜交，例如擁有諸多品種的歐丁香，為獲得某種顯著的特征（如特殊花色）而進行不同品系的雜交。這種不同品系，甚至不同種屬間雜交所獲得的子代往往表現出優于雙親的特征。早期定名的深紫色歐丁香品種長勢較弱，但通過注入其他丁香基因后，我們得到了長勢強健的深紫色丁香品種，如‘Agincourt Beauty、‘Albert F. Holden和‘Prodige。

1.2 種間雜交育種

種間雜交就是指屬內兩種不同的種或者是種下雜種之間的雜交，丁香種或品種間開花有早有晚，由于花期不盡相同，給雜交工作帶來了一定的困難[6]。迄今為止，丁香屬植物的種間雜交已經獲得成功，S. ×diversifolia就是由S. pinnatifolia（羽葉丁香系，即Pinnatifolia系）和S. oblata（歐丁香系，即Syringa系）雜交得到的。

雜交工作最困難的部分就是選擇和鑒定，Isabella Preston培育了著名的普勒斯頓雜種，隨后育種學家依據其研究成果培育了諸多新品種。不同分布區、不同生態型的同一系內的種間雜交，其后代的觀賞性狀，如花色、花序、形態等方面都有很多優于雙親的遺傳變異。例如，我國原產的華北紫丁香（Syringa oblata ）與原產歐洲的歐洲丁香（Syringa vulgaris ）雜交得到的波峰丁香（S. Buffon），花徑比親本大2～3倍，花序大而直立；大型花序的亨利丁香（S. ×henryi）是由原產我國的紅丁香（Syringa villosa ）與原產歐洲的匈牙利丁香（Syringa josikaea ）雜交而得。

園藝界人士Preston、Lemoines和Frank Skinner等首先開展的種間雜交工作非常值得丁香育種者研究學習，他們的研究在丁香育種史上有著劃時代的意義。Lemoines（1911）用紫萼丁香（S. oblata var. giraldii）與歐洲丁香雜交，獲得良好的結果；Skinner（1929）用朝鮮丁香（S. oblata var. dilatata）與關東丁香（S. velutina）雜交，3年后在雜交種中選出早花耐寒的丁香新類型[7]；新漢普郡大學的Owen Rogers[8]對S. ×prestoniae和S. ×josiflexa的二倍體形式做了廣泛而深入的研究。盡管他們的研究工作取得了一定成功，但是他們的研究結果目前還沒有應用到園藝行業中，因此還應該繼續進行深入的雜交工作和選擇。對于育種者來說繼續從事回交、系統繁殖、多起源雜交和選擇育種仍然有著巨大的前景，產生新種可能性很大。

在19—20世紀期間，種間雜交主要集中在Syringa系（S. ×hyacinthiflora的人工起源；盡管S. ×chinensis、S. ×laciniata和S. ×persica在時間和地點上未知起源）和Villosae系（S. ×henryi、S. ×josiflexa、S. ×nanceiana、S. ×prestoniae和S. ×swegiflexa，都是人工起源）。前面提到過的S. ×diversifolia屬于Pinnatifoliae系，Pubescentes系的種可能仍是一個尚未開發的基因資源。

20世紀以來，以華北紫丁香為親本培育的雜交品種有200余個，以垂絲丁香為親本還培育了許多花序下垂的品種。我國選育的品種主要有‘羅蘭紫S. oblata ‘Luo Lan Zi、‘紫云S. oblata ‘Zi Yun 、‘香雪S. oblata ‘Xiang Xue、‘春閣S. vulgaris ‘Chun Ge、‘長筒白S. oblata ‘Chang Tong Bai、‘晚花紫等[1]。

2 丁香屬植物的多倍體誘導

在阿諾德植物園工作的Karl Sax是最早開始從事誘導多倍體丁香的人之一[9-10]，誘變出了歐丁香的四倍體植株。John Fiala對各種丁香的四倍體、多倍體和混合倍體誘導進行了近40年的研究工作[11]。據報道他獲得了S. julianae、S. komarowii、S. ×prestoniae、S. wolfii、S. yunnanensis和幾個S. vulgaris品種的四倍體雜種，并且與S. ×hyacinthiflora和S. oblata進行雜交，但是并沒有提供有關染色體數量的依據，而且誘導出來的雜種也只有很少幾種被命名，它們包括‘Eventide、‘Garden Peace、‘Lark Song、‘Prophecy、‘Spellbinder和‘Sunrise，其中‘Lark Song是由（S. sweginzowii×S. tomentella）×S. komarowii雜交而成，因此它具有這3個種的遺傳特點。

2.1 丁香染色體數目

丁香為二倍體植物，在某種自然條件下或應用特定的化學藥品時染色體數目能夠被加倍、三倍、四倍等，而且是成比例的增加染色體的總數。

通常染色體的數目是44、46、48，單倍體的染色體數目是22、23、24，依據不同的種有不同的情況[12-13]。盡管現代的顯微技術和成像技術推動了染色體計數的進程，但由于丁香染色體多而變動對這項工作構成一定障礙。一些主要種和品種的染色體數目見表1[14-23]。對于S. ×diversifolia、S. ×josiflexa、S. mairei、S. ×nanceiana、S. ×prestoniae、S. pubescens ssp. julianae、S. ×swegiflexa和S. wardii這些植物尚沒有關于染色體數目的報道。在歐丁香中我們發現染色體數目變動為46、47、48。有一點值得注意的是，一旦一個種的染色體數被發表后很少被重新計數，但某些種群染色體數目可能發生變化，尤其是在歐丁香和紫丁香中。在1971年，歐丁香的一個被命名為‘Rochester的品種在表現型上非常接近自然四倍體，但到目前還沒有得到證實。

人工誘導多倍體的方法很多，分為物理方法（溫度劇變、自然真空、電擊、射線輻射等）和化學方法（各種植物堿、植物生長激素等），最常用的就是秋水仙素（C22H25O6N）——秋水仙汁液中的一種生物堿。

Fiala[11]發現用秋水仙素處理丁香最經濟有效的材料是發芽的種子或新的生長點（把萌發的芽或短的新梢生長點浸沒在秋水仙溶液中），長的新梢生長點更難于處理。他還發現用0.048%到0.06%秋水仙素水溶液處理大多數丁香幼苗和生長的組織效果最好，0.05%是最有效的濃度。

多倍體植株可以開花，但是第一年開花效果不好。誘導出的第一代四倍體和多倍體仍舊保持原來的染色體形式，它們必須與其他四倍體雜交重組才能產生真正的新種。經過處理的植株具有混合的不穩定的基因型，因此育種者必須采取雜交手段來避免這些植株在幾年后變回二倍體形式。

染色體數目增加會表現在外部形態上，例如四倍體植株葉子更厚重并革質化；加厚的花瓣能更好地抵御陽光和氣候變化；小花和圓錐花序更大，顏色更深，通常帶有新的色度；對疾病和病毒有更強的抵抗力。這些特點只有多倍體植株的第三代和第四代才能夠表現出來，因此多倍體誘導是一個漫長的過程，不僅包括誘導多倍體的時間，還包括下一代的選育過程。到目前為止，四倍體丁香的研究領域仍是未知的，這個方向具有廣闊的研究前景。

3 丁香芽變育種

芽變是發生在染色體基因鏈上的一種斷裂，并不是像產生多倍體那樣的染色體加倍。在自然情況下這種破壞是由病毒、熱處理、輻射、電擊、污染或其他未知的因素引起的。奧地利最早栽培的歐洲丁香都是淡紫色的，只有到了栽培50年后，才第一次出現了白花變異，定名為S. vulgaris var. alba。在溫室中用熱水浴脅迫的方法使丁香在冬季開花也可能產生芽變，在荷蘭有兩種杰出的品種就是通過這種方法產生的。Dirk Eveleens Maarse[24]發現的‘Sensation就是由‘Hugo de Vries芽變產生的一種周緣嵌合體。Gerrit Maarse發現‘Marie Legraye芽變產生‘Primrose。1970年中國科學院植物研究所從臥佛寺植物園內栽培的5年生北京丁香的實生苗中發現了黃花變異，定名為‘北京黃（S. pekinensis‘Beijing Huang）。

在自然界每年都會發生很多的芽變和變異但是都被忽略了，一些品種，如S. vulgaris‘Comtesse Horace de Choiseul的同一植株上有不同顏色的花就是幾種芽變的結果。芽變可能產生不同尋常的結果：綠葉上有白色或黃色的葉斑，葉色變紅，小花變異等；例如，‘Sensation是由‘Hugo de Vries芽變而來，紫色小花邊緣為白色[24]。

大多數引起芽變的原因尚未查明，有些可能是非基因的，它們的特性無法通過雜交遺傳給后代。然而，隱性目的基因可以通過同系繁殖得到加強。當發現芽變的時候必須通過嫁接或移植來保存它們，離開母體的芽變很容易死亡。荷蘭著名的育種學家Dirk Eveleens Maarse說：“在大批的丁香中會有很多芽變，應有足夠的時間和毅力來發現和固定它們。”

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