郭 礪,李偉業
(內蒙古大學生命科學學院,呼和浩特010021)
內蒙古典型草原生態系統土壤動物的研究始于20世紀80年代,但早期文獻僅刊于內部資料的匯編文集內,內容多集中在區系調查等方面.迄今,公開發表的研究內容主要涉及不同植被條件下土壤動物的類群構成及多樣性、密度和生物量的季節動態以及包括放牧在內的人為擾動下土壤動物的群落生態學特征等[1-6].
對濕地生態系統土壤動物的研究主要集中在2個方面,即土壤動物的生態特征研究和生態功能研究.前者涉及土壤動物數量、組成和多樣性及影響因素等主要生態特征,后者涉及生態指示功能、生態調控功能及對枯落物的分解功能等[7].
以典型草原為背景的隱域性生境——濕地生態系統的土壤動物研究,尚未有文獻報道.本研究于2006—2008年對內蒙古白銀庫倫濕地自然保護區夏季大型土壤動物作了初步研究,旨在為進一步對草原生態系統內隱域性生境的生態學研究和濕地自然保護區的建設提供基礎資料.
內蒙古白銀庫倫濕地自然保護區位于內蒙古錫林浩特市南 80 km 處,即 116°07′~116°20′E,43°13′~43°17′N,海拔 1 220~1 400 m,面積 10 415 hm2.該濕地主要的明水湖泊東西長5 km,南北寬1.5 km,常年水域面積6.5 km2,平均水深15 cm,pH10.0[8].湖泊南岸為一條長約4 km、寬約1 km的沼澤草甸地帶,北岸為寬約1 km、長約3 km的芨芨草草甸,在其南側,因湖水退縮而露出500~800 m寬的“河漫灘”地.
選擇2種生境作為樣地,分別位于白銀庫倫湖的南岸和北岸.南岸的沼澤草甸,植被極茂盛,覆蓋度達100%,植物群落包括喬木、小灌木及禾本科、莎草科等草本植物,土壤濕度處于飽和狀態,低洼處有積水.北岸的“河漫灘”地,植被稀疏,覆蓋度低于10%,土層中植物根系少且鹽堿化程度較高,表層土壤濕度不大,但10 cm以下土壤濕度較大.
3年中取樣時間皆為7月上中旬.南岸沼澤草甸樣地樣方數23個,北岸芨芨草草甸樣地樣方數35個.樣方大小為25 cm×25 cm,30 cm土深,分3層采樣,分別為 0~10 cm(A 層)、10~20 cm(B 層)、20~30 cm(C層)土深.手撿收集大型土壤動物,室內稱量生物量,統計數量,分類鑒定.
將2個樣地的土壤動物密度和生物量折合成平方米為單位后,分別做差異性檢驗,之后在不同深度土層間做差異性檢驗.
群落多樣性以Simpson指數衡量,計算方法為:

式中:Pi為物種i在群落中數量的百分比.寬度以Levins指數衡量,計算方法為:

式中:Pi為某類動物個體數占全部個體數的百分比;n為動物類群數.
對連續3年的樣本分析顯示,白銀庫倫濕地大型土壤動物的類群構成較為簡單,優勢類群為昆蟲,且以鞘翅目昆蟲為主,其次,正蚓科也占了較大比例,再就是蜘蛛類.具體結果如表1所示.

表1 白銀庫倫濕地不同生境中大型土壤動物群落的組成Tab.1 Community structure of macro-soil animal in different habitatsof Bayianhure wetland
類群構成較為簡單這一結果可能是由于:①濕地為典型草原背景下的隱域性生境,其大型土壤動物類群構成必然與典型草原土壤動物構成相似,如以鞘翅目昆蟲為優勢類群;②與取樣時間有關.大型土壤動物的生物學節律有明顯的季節性,在夏季,于土壤中越冬、發育變態的昆蟲幼蟲此時多半已完成變態,且大都棲息活動于地表,故土壤中的動物類群必然較少.盡管構成較為簡單,但也顯示了有別于典型草原生境的濕生生境的特征:正蚓科在典型草原生境密度極低,但在濕生生境卻為優勢類群,在南岸的沼澤草甸其多度接近28%;牙甲科是典型的水生類群,從未在草原生境發現過,今次在濕生生境發現了該類昆蟲,且數量達到“常見”等級.雖為濕生類群,但若放在典型草原較大尺度中看待,牙甲科的發現為典型草原生境昆蟲類增添了新成員,具有重要意義.
雖同為濕地,但生境類型不同,土壤動物的組成、多樣性和均勻性存在明顯差異.由表1可見,濕生類群正蚓科在南岸的沼澤草甸數量最大,且水生類群牙甲科昆蟲只分布在該生境,二者合計占總體的36.53%;在北岸的芨芨草草甸,典型草原生境的優勢類群步甲科和象甲科合計占總數的近1/2,而正蚓科則退居“稀有”等級.顯然水分因子影響了類群組成.就鞘翅目而言,在南岸的沼澤草甸,其數量占總體的40.27%,在北岸的芨芨草草甸,更是達到63.29%,且象甲科皆為幼蟲,這應與該類幼蟲的發育適應于芨芨草草甸土壤的較小濕度有關.
Simpson指數顯示,2類生境中大型土壤動物各類群在總體中的分布程度差異較小.Levins指數顯示,同芨芨草草甸相比,沼澤草甸中類群數更多且各類群在總體中分布更均勻.顯然后者有更優越的取食和棲息條件,是造成這一結果的主要原因.
密度和生物量是衡量土壤動物多寡的2項重要指標,表2中顯示了白銀庫倫濕地2類生境大型土壤動物的密度和生物量總體水平.與同時期的典型草原和其中的隱域性生境草甸草原[6]相比,2個典型草原的隱域性濕地生境的大型土壤動物具有更高的密度和生物量.

表2 白銀庫倫濕地2類生境大型土壤動物密度和生物量比較Tab.2 Density and biomass of macro-soil animals in two different habitats of Bayianhure wetland
通常認為,土壤溫度、濕度、營養和土壤結構是影響土壤動物多寡的主要因素.在濕地環境,土壤結構較為緊密,通氣性較差,土壤溫度和濕度都較為穩定,營養取決于地表植被.白銀庫倫濕地2類生境具有不同的營養和土壤結構:在南岸的沼澤草甸,土壤緊實,濕度大,適合于正蚓科等以皮膚呼吸的動物生存,正蚓科、牙甲科這類數量多且個體較大的濕生類群是沼澤草甸土壤動物密度和生物量大的主要因素;在北岸的芨芨草草甸,土壤濕度較沼澤草甸低,但土壤通氣性較好,植物地下根系少,營養不及沼澤草甸,適合于適應較干燥生境的象甲科、步甲科等昆蟲的生存,這2類昆蟲構成芨芨草草甸大型土壤動物密度和生物量的主體.
2類濕地生境相比,沼澤草甸大型土壤動物密度大于芨芨草草甸,生物量卻不及后者,差異不具有統計學意義(p>0.05).生物量不但取決于動物的密度,也取決于動物個體的大小.沼澤草甸的生物量取決于正蚓科,芨芨草草甸的生物量取決于象甲科,蟻科數量雖大,但因個體太過微小,對生物量的貢獻很小.
表3中顯示了白銀庫倫濕地2類生境中大型土壤動物在土層中的垂直分布情況.在2類生境中,大型土壤動物主要分布于0~10 cm土層,10~20 cm土層密度不及前者的1/4,20~30 cm土層密度更低,即隨著土層深度加大,土壤動物密度驟減.沼澤草甸0~10 cm土層動物密度占整體的78.5%,10~20 cm土層占17.26%,20~30 cm僅占4.22%;在芨芨草草甸,各土層密度分別占整體的83.24%、16.76%和0%.各層間差異具有統計學意義(p<0.05).

表3 白銀庫倫濕地2類生境大型土壤動物密度垂直分布和生物量的比較Tab.3 Density vertical distribution and biomassof macro-soil animal in different habitats in Bayianhure wetland
生物量的垂直分布趨勢與密度相吻合.2類生境中生物量均集中在0~10 cm土層,沼澤草甸該土層集中了生物量的87%以上,而芨芨草草甸更達95%以上,此種分布規律顯然與優勢類群的垂直分布相關.
內蒙古白銀庫倫濕地夏季大型土壤動物類群隸屬于2門4綱7目15科.該濕地的沼澤草甸生境中正蚓科和蟻科為優勢類群,芨芨草草甸生境中的優勢類群為步甲科、象甲科和蟻科.2類生境的土壤動物密度分別為232.4頭/m2和162.3頭/m2,生物量分別為5.36 g/m2和5.74 g/m2,差異均沒有統計學意義(p>0.05).2類生境的土壤動物密度和生物量均主要集中于0~10 cm土層,10 cm以下土層急劇減少.此外,本研究在內蒙古中部草原首次發現了牙甲科昆蟲.
土壤動物的種類構成龐雜,且昆蟲幼蟲占了相當比例,加之文獻資料有限,這就給分類鑒定工作帶來了極大困難.因此在土壤動物的研究中,研究對象的種類鑒定難度很大.本研究也只將昆蟲綱鑒定到科,后續研究中需要進行更細致的鑒定工作.
致謝:李俊蘭副教授幫助鑒定標本,武波、馬征等同學參加野外工作,謹致謝忱!
[1]劉新民,郭礪.大針茅草原蠐螬群落主要種群空間分布特征研究[J].內蒙古大學學報:自然科學版,2004,35(1):77-82.
[2]郭礪,劉新民,劉永江.內蒙古典型草原土壤動物優勢類群鞘翅目(Coleoptera)昆蟲研究[J].內蒙古大學學報:自然科學版,2000,31(2):189-192.
[3]劉新民,劉永江,郭礪.內蒙古草原帶土壤動物生態學研究[J].中國草地,1999,18(3):51-56.
[4]劉新民,劉永江,郭礪.內蒙古典型草原大型土壤動物群落動態及其在放牧下的變化[J].草地學報,1999,7(3):228-235.
[5]興安,羅瑞芳,劉新民.內蒙古典型草原大型土壤動物群落特征[J].內蒙古師范大學學報:自然科學版,2011,40(6):621-628.
[6]劉新民,劉永江,郭礪.內蒙古草原地帶不同生境土壤動物比較研究[J].內蒙古大學學報:自然科學版,1999,30(1):74-78.
[7]崔巍,李偉,張曼胤,等.濕地生態系統中的土壤動物研究進展[J].中國農學通報,2011,27(32):200-204.
[8]閆慧,李敏,楊貴生.內蒙古白銀庫倫鳥類多樣性研究[J].四川動物,2011,30(3):424-428.