半干旱區人工封育草地植被生態位研究

苗 靜, 張克斌, 劉建康, 劉小丹

(北京林業大學 水土保持學院, 北京 100083)

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半干旱區人工封育草地植被生態位研究

苗 靜1, 張克斌1, 劉建康1, 劉小丹1

(北京林業大學 水土保持學院, 北京 100083)

為研究半干旱區人工封育草地植被生態位特征，將寧夏鹽池縣柳楊堡封育區采用3種處理方法，即核心區(E)、邊緣區(E1)、外圍區(E2)，運用樣線樣方結合法沿樣線隨機布設1 m×1 m樣方，分別調查樣方內植物的名稱、種類、株數、高度、蓋度、生物量等。運用Levins生態位寬度以及Pianka生態位重疊指數，對寧夏鹽池縣人工封育草地植物生態位寬度及生態位重疊進行研究。結果表明：人工封育區主要優勢種為豬毛蒿、黑沙蒿和刺沙蓬，其重要值分別為34.18，21.06，18.95。核心區生態位寬度較大的物種是豬毛蒿和刺沙蓬，其生態位寬度值分別是0.76，0.71；邊緣區生態位寬度較大的物種是黑沙蒿和刺沙蓬，其生態位寬度值分別是0.72，0.69；外圍區生態位寬度較大的物種是刺沙蓬和黑沙蒿，其生態位寬度值分別為0.73，0.64。對生態位重疊指數的分析表明，核心區、邊緣區及外圍區最大生態位重疊均出現在生態位寬度較小物種之間。生態位寬度與生態位重疊之間并無明顯的正相關關系。

半干旱區; 人工封育區; 生態位寬度; 生態位重疊

生態位是生態學領域中一個極其重要的概念，是生態學最重要的基礎理論之一。Joseph Grinnell于1917年首先提出了生態位(niche)的概念，用來劃分環境的空間單位和一個物種在環境中的地位[1]。1957年，Hutchinson從空間、資源利用等方面提出了生態位多維超體積模式。多維超體積概念奠定了現代生態位理論的基礎。Hutchinson認為，生物在環境中受到多個而不是2個或3個資源因子的供應和限制，每個因子對該物種都有一定的適合度閾值，在所有這些閾值所限定的區域內，任何一點所構成的環境資源組合狀態上，該物種均可以生存繁衍，所有這些狀態組合點共同構成了該物種在該環境中的多維超體積生態位。后來，他進一步將生態位區分為基礎生態位和現實生態位[2]。近年來，為了解釋生物與環境之間的相關關系，國內外學者對不同生態系統的植物生態位特征進行了研究。王樹新等[3]對華北土石山區天然森林植被生態位研究發現，在喬木樹種方面，蒙椴、柞櫟、春榆的生態位寬度較大，灌木樹種中荊條、小葉樸、酸棗的生態位寬度較大。張賀全等[4]對岷江源區主要灌木種群生態位進行了研究，結果表明生態位寬度較小的物種可能是群落的優勢種，這取決于種群分布的范圍和均勻程度。王偉偉等[5]研究發現，不同人工林下草本群落的廣生態幅物種不同，針闊葉混交林更有利于林下草本群落的生長和發育。

隨著生態位理論的發展，生態位研究已經成為理論生態學的一個重要研究內容[6]。目前的生態位研究主要側重于某一群落主要物種或優勢種的生態位研究，如高山灌叢草甸群落優勢種群[7]、藍花棘豆群落優勢種群[8]等。對不同立地條件下群落生態位也有研究，如草坪雜草群落[9]、塔里木河中游植物種群[10]、亞熱帶喬木種群[11]等，而對于半干旱區人工封育草地植被生態位特征的研究相對較少。本次試驗位于寧夏鹽池縣，其北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原，自南向北地形上是從黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)的過渡地帶，在氣候上是從半干旱區向干旱區的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農區向牧區過渡地帶，這種地理上的過渡性造成了鹽池縣生態環境的多樣性和脆弱性。本文研究此地植物組成及各物種生態位寬度與其之間的生態位重疊，為揭示半干旱區荒漠環境下植物生態位變化規律提供基礎數據，為進一步恢復退化的荒漠生態系統和提高其穩定性提供理論支撐。

1　研究方法

1.1外業調查

選取柳楊堡鄉人工封育區具有代表性的地段，采用GPS定位設置固定樣地。調查時將樣地分為核心區(E)、外圍區(E1)以及邊緣區(E2)。核心區采用鐵絲網圍欄，完全排除人為放牧和其他干擾，封育時間超過20年。邊緣區從2002年以來采取完全封育措施，封育時間10余年。外圍區從2002年以來也采用了封育，但仍然受到一些人為影響，時有放牧活動。調查于2014年7月從封育區沿著樣線方向隨機布設1 m×1 m的30個樣方，記錄植物名稱、植物種類、株數、高度、蓋度、生物量等指標。

1.2數據處理

通過Excel 2010建立研究區草地植被數據庫，計算植物物種重要值矩陣。使用DPS軟件對封育區植被生態位寬度、生態位重疊進行計算。

1.2.1重要值重要值計算公式如下[11]：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

1.2.2生態位寬度采用Levins生態位寬度計算公式[12]：

(8)

式中：Bi——物種i的生態位寬度；Pij——物種i在第j資源位上的重要值占它所在全部資源位上重要值的比例；r——樣方數。

1.2.3生態位重疊計算采用Pianka生態位重疊指數計算公式[13]：

(9)

式中：Qik——物種i與物種j的重疊指數，其他符號含義同上。

2　結果與分析

2.1封育區物種重要值分析

重要值的數值是群落中植物種優勢度的一個度量指標。重要值(表1)分析表明，核心區豬毛蒿(Artemisia scoparia)重要值最大，數值為34.18，明顯高于其他物種，是核心區的優勢種，重要值較小的是西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)，數值為0.15。邊緣區重要值最大的物種是黑沙蒿(Artemisia ordosica)，數值為21.06，而重要值較小的是達烏里胡枝子(Lespedeza davurica)，數值為0.25，其為伴生種。外圍區重要值較大的是黑沙蒿和刺沙蓬(Salsola ruthenica)，數值分別為18.95，16.52。同時，此區域中重要值最小的是乳漿大戟(Euphorbia esula)，數值為0.29。綜上所述，人工封育區主要優勢種為豬毛蒿、黑沙蒿和刺沙蓬。

表1　人工封育區植被重要值

2.2封育區生態位寬度

從表2中可以看出，核心區生態位寬度最大的為豬毛蒿、刺沙蓬、苦豆子，其值分別為0.76，0.71，0.56。說明此三種植物具有較強的環境適應能力，分布范圍廣，是核心區內的優勢種。然而，尖頭葉藜、蒙古蟲實、鰭戟、砂藍刺頭(Echinopsgmelini)、西伯利亞蓼生態位寬度值最小，其生態位寬度值都為0.10，且它們都在一個樣方內出現。生態位寬度較窄，說明其對空間的侵占能力較差，是此群落中易于退化的種群。

邊緣區共出現了22種植物，是核心區、邊緣區、外圍區出現種類最多的區域。邊緣區的黑沙蒿、刺沙蓬、地錦草的生態位寬度最大，分別為0.72，0.69，0.66。黑沙蒿為菊科植物，在我國北方沙區分布甚廣，從干草原、荒漠草原至草原化荒漠皆有分布。而臭蒿、達烏里胡枝子、檸條、披針葉黃華的生態位寬度都為0.10，是邊緣區中生態位寬度最小的植物種類。說明了這幾種植物對環境的適應能力較弱，更趨于特化種。

外圍區苦豆子、阿爾泰狗娃花、蒙古蟲實的生態位寬度最大，分別為0.57，0.55，0.47；花棒、老瓜頭、乳漿大戟、絲葉山苦荬的生態位寬度都為0.10，是此區域中生態位寬度最小的4種植物。

從不同類型的3個封育區比較分析可以得出，刺沙蓬在封育區的平均生態位寬度值最大(0.71)，這說明刺沙蓬能夠充分利用環境資源，對該生境范圍內諸如光照、水分、土壤因子等無特殊要求，在植被演替中具有明顯的競爭優勢，從而成為生態位寬度最寬的物種。

2.3封育區生態位重疊分析

生態位重疊體現了種群之間對于相同等級資源利用的相似程度和空間上的配置關系。較高的生態位重疊代表了種群之間對環境資源具有相似的生態學要求，因此可能會存在激烈的競爭[14]。核心區、邊緣區以及外圍區各物種之間的生態位重疊見表3—5。由表3可知，核心區生態位重疊大于0.50的共有42對，占總數的24.6%，生態位重疊小于0.50的共有129對，占總數的75.4%，其中生態位重疊為0的共有49對，占總數的28.7%。生態位重疊最大值出現在鰭戟和蒙古蟲實、蒙古蟲實和西伯利亞蓼、鰭戟和西伯利亞蓼之間，其重疊值都為1.00，說明兩物種對資源的利用方式相似或對生境的要求基本一致，然而鰭戟、蒙古蟲實、西伯利亞蓼的生態位寬度值都較小。生態位寬度值較大的豬毛蒿、刺沙蓬、苦豆子與其他物種的生態位重疊并不是最高的。綜上也說明生態位重疊與生態位寬度之間不存在顯著的正相關關系。

由表4可知，邊緣區生態位重疊大于0.50的共有47對，占總數的20.4%,生態位重疊小于0.50的共有184對，占總數的79.6%，其中生態位重疊為0的共有67對，占總數的29%。生態位重疊最大值出現在達烏里胡枝子和檸條，黑沙蒿和蒙古蟲實之間，其值分別為1.00，0.94。生態位寬度最大的黑沙蒿與蒙古蟲實之間生態位寬度(0.93)較大外，與其他物種的重疊值都不高。

由表5可知，外圍區生態位重疊大于0.50的共有22對，占總數的18.3%，生態位重疊小于0.50的共有98對，占總數的81.7%，其中不發生重疊的共有41對，占總數的34.2%。生態位重疊最大值出現在冰草和絲葉山苦荬、草木樨狀黃芪和老瓜頭，其值分別為0.99，0.82。生態位寬度最大的刺沙蓬與苦豆子之間的生態位重疊(0.71)較大外，與其它物種的重疊值均不高。

表2　人工封育區植被生態位寬度

表3　核心區植物生態位重疊

表4　邊緣區植物生態位重疊

表5　外圍區植物生態位重疊

3　結論與討論

生態位寬度代表了物種對環境適應能力的強弱及其對資源利用程度的高低。生態位寬度越大，說明該物種對環境的適應能力越強，對資源的利用能力越強，分布幅度就越大，是優勢種，有利于維護本種群的物種多樣性和生態穩定性[15]。本研究中，封育區物種重要值和生態位寬度值較大的是刺沙蓬。這與封育區植被的實際分布一致，刺沙蓬為藜科豬毛菜屬植物，一年生草本，多生于流動沙丘、沙地、礫質戈壁、海灘、河邊，生長旺盛，適應能力強，對資源的利用能力較強，在資源掠奪中處于優勢地位，趨向于泛化種。

當兩個或多個物種占有同一資源時，就會發生生態位重疊。然而，物種間生態位寬度與生態位重疊大小之間并無顯著關系。生態位寬度較大的物種由于自身生物生態學特性差異，對環境資源的要求存在一定差異，故生態位寬度較大的物種與其他物種的生態位重疊不一定大，生態位寬度較小的物種與其他物種的生態位重疊不一定小。可能存在兩個原因：一是由于植物共享環境資源時存在競爭；二是植物在利用資源的同時彼此促進[16]。隨著圍欄封育時間的延長，自然環境對物種不斷選擇，物種也在逐漸適應環境，物種間既競爭又互利，生態位寬度較大的物種在相同的環境條件下利用資源的途徑不同，彼此間生態位重疊較小，生態位寬度較小的物種利用環境資源途徑相似，種間競爭激烈，種間生態位重疊較大。物種間生態位此消彼長。在環境壓力和種間相互適應的雙重作用下，群落中的物種只有相互適應和協同演替，物種與環境才能達到和諧與統一。本研究中采用樣線與樣方調查方法，物種間生態位與樣線(方)布設有關，在環境條件惡劣的地區，某些植物(尤其是種子植物與先鋒植物)會優先利用空間上較高資源(例如降水)生長在一起，在調查的過程中出現在同一樣方內，而彼此間生態位關系模糊，沒有明顯的相關關系。

[1]李博,楊持.生態學[M].北京:高等教育出版社,2000:103-104.

[2]李雪梅,程小琴.生態位理論的發展及其在生態學各領域中的應用[J].北京林業大學學報,2007,29(2):294-298.

[3]王樹新,余新曉,劉鳳芹,等.華北土石山區天然森林植被種間聯結和生態位的研究[J].水土保持研究,2006,13(4):170-175.

[4]張賀全,孫饒斌,冶民生,等.岷江源區主要灌木種群生態位研究[J].水土保持研究,2012,19(1):124-129.

[5]王偉偉,楊海龍,賀康寧,等.青海高寒區不同人工林配置下草本群落生態位研究[J].水土保持研究,2012,19(3):156-161.

[6]劉建康,張克斌,王黎黎，等.半干旱區人工封育草場植被群落生態位研究:以寧夏鹽池縣長期定位監測點為例[J].生態環境學報,2014,23(5):762-768.

[7]李軍玲,張金屯,郭逍宇.關帝山亞高山灌叢草甸群落優勢種群的生態位研究[J].西北植物學報,2003,23(12):2081-2088.

[8]閆美芳,上官鐵梁,張金屯,等.五臺山藍花棘豆群落優勢種群生態位研究[J].草業學報,2006,15(2):60-67.

[9]譚永欽,張國安,郭爾祥.草坪雜草生態位研究[J].生態學報,2004,24(6):1300-1305.

[10]劉加珍,陳亞寧,張元明.塔里木河中游植物種群在四種環境梯度上的生態位特征[J].應用生態學報,2004,14(4):549-555.

[11]汪建華,黃林,李旭光.重慶四面山常綠闊葉林主要喬木種群生態位特征[J].重慶三峽學院學報,2001,17(4):76-80.

[12]鄭翠玲,曹子龍,趙廷寧,等,渾善達克沙地南緣農牧交錯帶棄耕地植被的演替規律[J].中國水土保持科學,2005,3(1):72-76.

[13]李峰,謝永宏,陳心勝,等.黃河三角洲濕地植物組成及生態位[J].生態學報,2009,29(11):6258-6259.

[14]王藜藜,張克斌,常進,等.半干旱區鹽池縣四爾灘濕地植被生態位研究[J].水土保持通報,2011,31(4):68-69.

[15]Silvertown J W. Plants in limestone pavements: tests of species interaction and niche separation[J]. J. Ecol.,1983,71:819-828.

[16]張桂蓮,張金屯.關帝山神尾溝主要種群生態位研究[J].武漢植物學研究,2002,20(3):203-208.

Niche Characteristics of Plants in Artificial Fencing Field of Yanchi County in Semi-arid Area

MIAO Jing, ZHANG Kebin, LIU Jiankang, LIU Xiaodan

(College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

In order to study vegetation niche characteristics in artificial fencing field of semi-arid area, three measures were applied in Liuyangbao fencing field in Yanchi County, namely core zone(E), marginal zone(E1), peripheral zone(E2); 1 m×1 m quadrat was randomly set up in lines for respectively investigating the names of plants, species, numbers, height, coverage, biomass etc. The niche breadth and niche overlapping of plants in artificial fencing field in Yanching County were measured by means of Levins niche breadth index and Pianka niche overlapping index. The results showed thatArtemisiascoparia,Artemisiaordosica,Salsolaruthenicaare main dominant species in artificial fencing field; the larger niche breadths in core zone wereArtemisiamorrisonensisandSalsolatraguswith 0.76, 0.71. The larger niche breadths in marginal zone wereArtemisiaordosicaandSalsolatraguswith 0.72, 0.69 and the larger niche breadths in peripheral zone wereSalsolatragusandArtemisiaordosicawith 0.73, 0.64. The results of niche overlapping analysis also showed the largest niche overlapping of all zones appeared to the niche with small breadth of plants. In addition, the niche overlapping and niche breadth did not have a positive correlation.

semi-arid area; artificial fencing field; niche breadth; niche overlapping

2015-03-17

2015-04-10

國家自然科學基金項目(30771764);國家林業局寧夏鹽池荒漠化定位監測項目

苗靜(1991—),女,安徽合肥人,碩士研究生，主要研究方向:荒漠化防治與監測。E-mail:miaojing824@163.com

張克斌(1957—),男,陜西興平人,教授,博士生導師，主要研究方向:荒漠化防治與監測及干旱區環境管理。E-mail:ctccd@126.com

Q948

A

1005-3409(2015)04-0342-06