鹽脅迫對不同種源地燕麥種子萌發的影響研究

熊建林

摘 要：該文利用NaCl和Na2SO4復鹽溶液處理5個不同種源地燕麥種子，采用砂培法研究了鹽脅迫對不同種源地燕麥種子萌發及幼苗的影響。結果表明，鹽脅迫對燕麥種子萌發及幼苗生長有抑制效應，低鹽對種子有不同程度的促進作用，隨著鹽濃度的增加，發芽率、發芽指數、活力指數、鮮重、芽長、根長逐漸降低；在5個種源地燕麥中，以布拖01和普格03的燕麥種子最耐鹽，而喜德07的燕麥種子對鹽濃度最為敏感。

關鍵詞：燕麥；鹽脅迫；種子萌發；影響

中圖分類號 S512.6 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）20-21-04

燕麥的生長發育多處在高寒、干旱、貧瘠的生態環境之中，經過長期的自然選擇，造就了燕麥特有的耐寒、耐瘠、耐堿和抗旱的特性。鹽脅迫對作物的傷害包括3個方面：滲透脅迫、離子傷害和營養失衡，表現在影響并抑制作物種子的萌發、幼苗的生長發育以及降低產量。一般來說，鹽分脅迫愈強，暴露于鹽分中的時間愈長，作物生長發育受到抑制的程度愈大。發芽期是植物對鹽脅迫最敏感的時期，種子耐鹽性是進行植物耐鹽性早期鑒定及進行耐鹽個體與品種早期選擇的基礎。為此，本文通過研究不同濃度NaCl和Na2SO4復鹽溶液對5個不同種源地燕麥種子萌發及出苗的影響，旨在為涼山地區燕麥耐鹽性研究和進行耐鹽燕麥資源的篩選提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試品種 燕麥種子由西昌學院農學院植物生理實驗室提供，為布拖縣依草區宋合鄉、布拖縣火烈鄉、普格縣、昭覺縣碗廠鄉、喜德縣5個不同種源地燕麥種子，編號分別為：布拖01、火烈02、普格03、昭覺05、喜德07。供試鹽分及比例：NaCl和Na2SO4按摩爾濃度1∶1配制成混鹽，從含鹽量0.4%開始，依次遞增0.4%，直至4.4%，配成11個梯度的鹽溶液以及1個對照，每個處理設置2個重復。

1.2 試驗方法 采用砂培發芽法。選擇成熟飽滿、均勻一致的100粒種子，先用0.1%的HgCl2消毒10min，然后用相應濃度的鹽液（對照用去離子水）10mL浸泡4h，去離子水充分沖洗后，用濾紙吸干種子并成線條放入培養皿中，再用移液管移入60mL相應鹽液，于室溫自然條件下進行培養。每天用去離子水補充蒸發掉的水分，使沙粒水分保持飽和狀態。

1.3 測定指標及方法 從培養第5天（國際標準燕麥測定時間為3d，由于培養條件所限，加之鹽脅迫對燕麥萌發的影響，延緩至5d）開始逐日觀察記載發芽數，發芽14d結束后，測量芽長、根長和鮮重，記錄根數并進行耐鹽性指標測定。

1.3.1 種子萌發指標 種子發芽率以胚根露出種皮為萌發標志，計算公式為：發芽率（%）=發芽數/種子數×100；發芽指數=Σ（在時間t內的發芽種子數/相對應的發芽天數）；活力指數=發芽指數×幼苗的平均鮮質量。發芽指數越大，表明發芽速度越快；活力指數越大，表明發芽快，長勢好。

1.3.2 幼苗芽長、根數及鮮重 第14天后取10株幼苗，用去離子水沖洗根部，吸水紙吸干水分后稱重，取平均值即為鮮重。并測量根長和芽長，取平均值。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對燕麥種子發芽率的影響 發芽率是鹽脅迫下種子發芽能力的體現。由表1可見，在1.20%～2.00%鹽脅迫下，品種間差異最大，各供試品種的發芽率在鹽脅迫下均呈下降趨勢，但不同品種隨著鹽濃度的增加，其萌發指標的下降快慢不完全一致。在0.40%鹽濃度處理時，其發芽率與ck變化不大，有的還對種子萌發有促進作用，說明種子萌發需要一定的離子濃度，離子的滲入可以激活代謝過程中的某些酶，使發芽及生長所需的物質合成更充分。在0.8%鹽處理下，5個燕麥種子的發芽率超過60%，相對發芽率（為處理發芽率與對照發芽率的百分比）均大于77%，可見0.8%鹽處理適宜多數種子萌發。在>0.80%鹽濃度時，隨著鹽濃度的增加發芽率均呈下降趨勢，且不同品種間差異較大。在1.20%鹽濃度時，除喜德07外，其余品種的發芽率均在50%以上。在≤1.2%的鹽濃度下，變化趨勢不明顯，而在≥2.4%鹽濃度下時，隨鹽濃度的增加，不同種源地品種間相對發芽率差異在逐漸縮小，當鹽濃度達到3.60%時，對種子萌發有的嚴重抑制作用，有的甚至不萌發。

2.2 鹽脅迫對燕麥種子發芽指數及活力指數的影響 發芽指數是種子對鹽分的敏感程度及發芽速度的體現。活力指數是種子萌發過程中，幼苗強壯程度的反應，它對鹽脅迫反應最為敏感。在0.80%～1.60%鹽濃度下，不同品種在鹽脅迫下的發芽指數和活力指數差異較大（圖1），燕麥種子萌發速度隨鹽濃度的增加相對于對照呈不同程度變化，整體上5個品種隨鹽濃度增加均呈逐漸下降趨勢。0.40%鹽濃度脅迫下，有利于大多數品種的萌發及生長（除了喜德07外），其中布拖01和昭覺05的反應指標均有不同程度的提高，比ck增長了1.06%和1.02%（發芽指數）以及1.05%和1.01%（活力指數）；隨著濃度的提高，各品種以及同一品種的不同鹽濃度間的2個指標的遞減值愈來愈大，到鹽濃度為1.6%時，為植物鹽敏感“拐點”，種子在>2.0%的鹽濃度脅迫下，大部分種子萌發但生長極其緩慢，往往要2～3周才能抽出幼芽。當鹽濃度>3.2%，各品種種子大多只萌發而不生長。從圖1不難看出，活力指數較相對發芽指數隨鹽濃度增加降低幅度較大，表明鹽脅迫對生長的抑制強于對萌發的抑制，而且均使萌發、生長速度減慢。

2.3 鹽脅迫對燕麥幼苗芽長和根長的影響 鹽脅迫下，燕麥幼苗長度和根長總體上隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢（表2），幼苗在鹽濃度>2.4%時，生長發育極度緩慢甚至停滯，芽苗只能破口而不能生長，因此只討論鹽濃度≤2.4%時的情況。不同鹽濃度對根系和苗均有抑制作用，其中，品種布拖和火烈的各濃度下芽長和根長均為最大，同時變化趨勢也是最大，而普格為最小。當鹽濃度在1.2%時，不同品種根長下降到ck的10.2%～47.2%，芽長也下降到ck的12.8%～44.6%；在鹽濃度為2.0%時，各品種的根長與ck相比均下降90%以上，受到嚴重的抑制，芽長下降到ck的5.1%～15.9%。各燕麥品種根長均呈明顯下降趨勢，說明根系直接接觸鹽分，受到的脅迫嚴重，不同品種間在1.2%鹽濃度時均下降最為嚴重；幼苗的芽長隨鹽濃度增加呈先升高后降低趨勢，說明燕麥有自我調節的能力，生長需要一定的離子濃度，以維持體內的代謝平衡。隨著鹽濃度的增加，燕麥的調控能力降低，導致芽長和根長明顯受抑。這表明鹽脅迫對根的影響高于芽。

2.4 鹽脅迫對燕麥幼苗根數的影響 由表3可知，對于根數的抑制，品種間影響不顯著，而鹽濃度則有5%顯著性水平影響。隨著鹽脅迫的增加，鹽分嚴重抑制根系的生長。燕麥萌發過程中，在0.4%鹽濃度下，品種布拖01和普格03的根數反而有一定的增加，而昭覺05、火烈02和喜德07變化均不很大，根長分別為ck的95%、90%和98%，這可能是植物對鹽脅迫的一種適應性反應（表4）。當鹽濃度達0.8%時，5個燕麥品種的根數在鹽脅迫下開始下降；濃度在1.6%時，各品種的根數均顯著下降（除品種喜德07外），下降幅度超過80%。這反映出根的分化受到嚴重抑制，同時根系的變化也必然一起影響根際的水勢，從而影響離子交換的進程。

2.5 鹽脅迫對燕麥幼苗鮮重的影響 從表5看，鹽濃度為2.4%是各品種各濃度的分水嶺，高于此濃度，種子的萌發抑制嚴重，使得種子的吸水和離子交換嚴重抑制甚至停滯。在濃度<2.4%時，各品種鮮重均有不同程度的提高。鹽濃度在0.4%時，5個品種的鮮重變化不大，布拖01和普格03增加，說明低鹽濃度可促使種子及幼苗的生理活動，隨著鹽濃度增加，各不同處理數值相繼減少，并且減少的趨勢逐漸加大，說明鹽脅迫達到一定強度后，對燕麥傷害加重，抑制干物質積累，0.4%鹽濃度適宜燕麥生長。在2.8%～4.4%鹽濃度下，每品種的鮮重量較接近。

3 結論與討論

有研究表明，種子萌發過程中的生態因素（如鹽分類型及濃度等）直接影響了其萌發質量，多數鹽生植物在鹽脅迫下萌發受到抑制，在無鹽條件下萌發最好，鹽生植物在鹽脅迫時種子發生休眠，高鹽濃度脅迫不萌發或延緩萌發，這在一定程度上避免了植株受高濃度的鹽害，從而正常生長。在本試驗中，整體上隨著鹽濃度的提高，燕麥種子發芽率、發芽指數、活力指數、芽長等逐漸降低。

其中，低鹽濃度0.4%對燕麥種子萌發具有促進作用，可作為提高燕麥種子發芽率、促進壯苗的措施應用于生產實踐。1.2%鹽濃度是由低鹽到高鹽脅迫的中間鹽濃度，是所有耐鹽指標由低鹽處理不規律變化到高鹽濃度的一致抑制過程中的一個拐點，而且各耐鹽指標間差異較大，可以反映所有燕麥品種的耐鹽差異。試驗表明，燕麥適宜生長的鹽濃度范圍是0～0.8%，1.2%可以作為評價燕麥種子耐鹽性強弱的鹽濃度。高濃度鹽脅迫首先是滲透脅迫，造成種子吸水過程遲緩，鹽濃度越高，傷害越明顯；其次是離子毒害，這是產生傷害的主要方式。本試驗中，在高鹽濃度（>2.0%）脅迫下，萌發延緩甚至停滯，生長嚴重受到抑制，生物量嚴重下降。因此，在燕麥生產實踐中，要控制好田間土壤的鹽濃度，使其燕麥能夠更好地提高產量。

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（責編：張宏民）