水溫、鹽度和餌料密度對橄欖蚶濾水率的影響

張 媛 , 方建光, 毛玉澤, 梁 峻 趙學(xué)偉

(1. 獐子島集團(tuán)股份有限公司, 遼寧 大連 116001； 2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所, 山東 青島266071)

橄欖蚶(Estellarca olivacea) 隸屬于軟體動物門,瓣鰓綱, 翼形亞綱, 蚶目, 蚶科, 橄欖蚶屬, 俗名珠蚶, 系小型經(jīng)濟(jì)貝類, 一般成體殼長在 15～20 mm左右, 貝殼較硬, 兩殼相等, 呈長卵形, 較膨脹, 殼面灰白色, 被黑棕色或棕色表皮。棲息于潮間帶中低潮區(qū)至水深20 m 左右的泥沙質(zhì)底, 分布于菲律賓、日本和中國沿海, 在中國的山東至福建沿海都有分布,尤其在中國南方沿海產(chǎn)量較高。其肉嫩味鮮、營養(yǎng)豐富, 具有很高的經(jīng)濟(jì)價值[1]。橄欖蚶目前尚未進(jìn)行人工育苗及養(yǎng)殖, 其在山東丁字灣自然分布的生物量較低,約 15 kg/hm2。由于其對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng), 市場價格較高, 是一種很有推廣前景的經(jīng)濟(jì)貝類[2]。

橄欖蚶營濾食性埋棲生活, 主要通過濾水作用濾食海水中的浮游生物和有機(jī)碎屑。濾水率是指單位時間內(nèi)濾過懸浮顆粒的水體積, 它是反映濾食性水生動物生理生態(tài)學(xué)狀況的動態(tài)指標(biāo)。測定貝類濾水率對估測海區(qū)養(yǎng)殖容量、指導(dǎo)養(yǎng)殖生產(chǎn)有重要意義[3]。通過對貝類攝食、同化、呼吸、排泄的研究以及在此基礎(chǔ)上建立貝類能量收支模型, 可以判斷一個海區(qū)對貝類養(yǎng)殖的適宜情況, 選擇適宜的養(yǎng)殖海區(qū)及養(yǎng)殖模式提供依據(jù), 同時也為養(yǎng)殖區(qū)的養(yǎng)殖容量提供必要的理論依據(jù)。目前國內(nèi)外對貝類濾水率的研究報道較多： 如 Soria[4]、Riisg?rd[5]、Tantanasarit[6]、楊曉新等[7]、潘魯青等[8]研究了環(huán)境因子對貝類濾水率的影響, 迄今尚未見有關(guān)橄欖蚶濾水率的報道。本實驗從水溫、鹽度、餌料密度方面對橄欖蚶濾水率進(jìn)行了研究, 以期了解其攝食機(jī)制及規(guī)律, 為豐富埋棲型貝類攝食生態(tài)和橄欖蚶的開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗用橄欖蚶采自山東半島丁字灣, 于2006年9月運(yùn)回黃海水產(chǎn)研究所貝類實驗室, 清潔殼表可見污物, 放入水族箱中暫養(yǎng)兩周, 暫養(yǎng)用水為砂濾海水, 連續(xù)充氣。暫養(yǎng)期間水溫為22～24 ℃, 鹽度29.0～29.6, pH 7.93～8.03, 溶解氧＞5mg/L, 光照為 537～3100 lx, 每日投喂足量的金藻。

橄欖蚶的生物學(xué)數(shù)據(jù)見表1。

1.2 方法

1.2.1 實驗設(shè)計

根據(jù)實驗前期對溫度、鹽度、餌料密度的梯度預(yù)實驗情況, 水溫設(shè)置4個梯度： 15、20、25、30 ℃,采用光照培養(yǎng)箱控溫, 每日升降幅度不超過±1 ℃,實驗所用海水鹽度為30.3, pH 8.03。

表1 橄欖蚶生物學(xué)參數(shù)Tab.1 The biological data of E. olivacea

鹽度設(shè)置5個梯度： 16、21、26、31、36, 自然海水(鹽度為 31)加充分暴氣后的淡水或粗鹽配置不同鹽度海水, 用脫脂棉過濾后進(jìn)行實驗, 每天升降鹽度為1, 實驗水溫為(23±0.5)℃, pH為8.1。

餌料采用湛江叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiang gensis), 設(shè)置 5 個密度梯度： 0.5×104、1.5×104、2.5×104、3.5×104、5×104個/mL, 上下浮動不超過10%, 實驗水溫為(23±0.5)℃, pH為8.1, 鹽度為31。

將其調(diào)至各梯度后, 馴化養(yǎng)殖 3d, 期間投喂湛江叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiang gensis), 日投喂 2次, 換水量為 1/3, 并加入相應(yīng)各梯度的海水。實驗容器為3L的燒杯, 每個燒杯中放1個橄欖蚶, 加入3L相應(yīng)梯度的海水, 所用海水經(jīng)0.45 μm微孔濾膜過濾, 水溫、鹽度組餌料密度設(shè)定為2.5×104個/mL,上下浮動不超過10%。實驗期間連續(xù)充氣(保證溶氧充足和餌料在水中懸浮均勻), 水溫、鹽度和餌料密度各梯度實驗設(shè)4個重復(fù), 外加一空白對照組, 實驗持續(xù)2～3 h, 用COULTER MULTISIZERⅡ型顆粒計數(shù)器每隔半小時取樣測定餌料密度, 實驗結(jié)束后分別測量橄欖蚶的殼長、濕質(zhì)量。取軟體部在65 ℃烘干24 h, 測軟組織干質(zhì)量, 計算單位干質(zhì)量濾水率。

1.2.2 濾水率的測定

采用靜水系統(tǒng)法(Coughlan, 1969)測定濾水率(FR)。其計算公式為：

FR=(V/wt)[㏑(C0/Ct)-㏑(C1/C2)]

式中, V為實驗水體； w為實驗材料的組織干質(zhì)量； t為實驗持續(xù)的時間； C0和 Ct分別代表實驗開始和結(jié)束時的餌料密度； C1和 C2分別代表實驗開始和結(jié)束時空白對照瓶中的餌料密度。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA),P＜0.05 作為差異顯著水平。

2 結(jié)果

2.1 水溫對橄欖蚶濾水率的影響

由圖1可知, 當(dāng)水溫為15～30 ℃時, 橄欖蚶的濾水率呈一個峰值變化, 15 ℃時濾水率最低, 為1.848 L/(g·h), 25 ℃時濾水率達(dá)到最大值 2.962 L/(g·h), 然后隨水溫的升高而下降, 20～25 ℃間變化不明顯。方差分析(ANOVA)表明, 水溫對橄欖蚶的濾水率有顯著的影響(P＜0.05)。濾水率(FR)與水溫(T)之間滿足函數(shù)關(guān)系： CR=-0.3396T2+1.8937T+0.2728, R2=0.9857。

圖1 水溫對橄欖蚶濾水率的影響Fig.1 The effect of temperature on the filtration rate of E.olivacea

2.2 鹽度對橄欖蚶濾水率的影響

由圖2可知, 在鹽度16～26時, 橄欖蚶濾水率隨鹽度的升高而升高, 鹽度16至21時上升迅速, 鹽度26時達(dá)到最大值3.537 L/(g·h), 然后隨鹽度的上升而下降, 鹽度36時測得最小值2.041 L/(g·h)。方差分析(ANOVA)表明, 鹽度對橄欖蚶的濾水率有顯著的影響(P＜0.05)。濾水率(FRS)與鹽度(S)之間滿足函數(shù)關(guān)系： FRS=-0.3424S2+1.9626S+0.7112, R2=0.9683。

圖2 鹽度對橄欖蚶濾水率的影響Fig.2 The effect of salinity on the filtration rate of E.olivacea

2.3 餌料密度對橄欖蚶濾水率的影響

由圖3可知, 在一定餌料密度范圍內(nèi), 橄欖蚶濾水率隨餌料密度的增大而增大, 當(dāng)餌料密度達(dá)到3.5×104個/mL 時, 濾水率達(dá)到最大值 3.735 L/(g·h),然后隨餌料密度的繼續(xù)增大, 濾水率呈下降趨勢。在一定餌料密度范圍內(nèi), 濾水率(FRC)與餌料密度(C)間滿足函數(shù)關(guān)系： FRC=1.7395 C0.4607, R2=0.9062。方差分析(ANOVA)表明, 餌料密度對橄欖蚶的濾水率有顯著的影響(P＜0.05)。

圖3 餌料密度對橄欖蚶濾水率的影響Fig.3 The effect of diet concentration on the filtration rate of E. olivacea

3 討論

3.1 水溫對橄欖蚶濾水率的影響

水溫是影響水生貝類生理活動的重要因子, 水溫的變化對濾食性貝類的攝食率產(chǎn)生很大的影響。眾多實驗研究表明[4,7-8], 濾食性貝類的濾水率、攝食率受水溫的影響十分顯著。在一定水溫范圍內(nèi), 貝類的濾水率隨水溫的升高而增大, 至某一特定水溫時達(dá)到最大值, 然后隨水溫升高濾水率反而下降。濾食性貝類的攝食主要靠鰓絲上 3種纖毛的運(yùn)動組合來完成, 其中側(cè)纖毛是產(chǎn)生水流的主要動力, Bernard[9]認(rèn)為水溫和貝類鰓上側(cè)纖毛的擺動呈正相關(guān)性, 水溫升高使纖毛的擺動頻率加快從而導(dǎo)致濾水率的增加。Jorgensen等[10]在研究偏頂蛤(Modiolus modiolus)時認(rèn)為, 濾食性貝類的濾水率在一定水溫范圍內(nèi)隨水溫的升高而增大, 可能是因為高溫可以減小海水的粘滯性, 從而使濾水率增加。許多研究結(jié)果表明,濾食性貝類濾水率存在一個水溫區(qū)間, 在該區(qū)間內(nèi)濾水率隨水溫的變化很小, 最大濾水率出現(xiàn)在該區(qū)間的某一點上。如 David等[11]研究 Dreissena polymorpha的適宜濾水率在20～24 ℃、潘魯青[8]等研究縊蟶的適宜濾水率在18～22 ℃, 最大值出現(xiàn)在20 ℃。本實驗中, 當(dāng)水溫在 15～25 ℃時, 橄欖蚶的濾水率隨水溫的升高而升高, 20～25 ℃時變化不明顯, 25 ℃時濾水率達(dá)到最大值, 當(dāng)超過 25 ℃時, 濾水率隨水溫的升高而下降。這與其他學(xué)者研究的貝類孰高孰低, 很難定論, 因為濾水率受個體大小、水溫、鹽度、流速、餌料密度與質(zhì)量等因素的影響, 不同物種之間差異較大。

3.2 鹽度對橄欖蚶濾水率的影響

鹽度是決定海洋貝類分布及影響其生理代謝的重要因素之一, 貝類能夠調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓, 適應(yīng)環(huán)境鹽度的變化, 不同貝類這種調(diào)節(jié)滲透壓的能力不同,因此鹽度對不同貝類濾水率的影響也不同[12-15]。本實驗中, 在鹽度為16～26時, 橄欖蚶濾水率隨鹽度的升高而升高, 鹽度超過 26后濾水率開始下降, 鹽度為21～31時, 濾水率明顯高于其他鹽度下的濾水率。據(jù)作者觀測, 橄欖蚶生活海區(qū)鹽度為 23～29, 年平均值約為26, 本實驗得出在鹽度26時其濾水率最大, 與其生活的自然海區(qū)鹽度一致。這一結(jié)果與Navarro[16]對合唱殼彩蛤(Choromytilus chorus), Palmer等[17]對墨西哥灣扇貝(Argopecten irradians concentricus)和美洲牡蠣(Crassostrea virginica)以及袁有憲等[18]對櫛孔扇貝(Chlamys ferreri)的研究結(jié)果一致, 而有關(guān)高鹽度對貝類濾水率的影響報道較少。從本實驗結(jié)果看, 鹽度升高對橄欖蚶濾水率的影響更為顯著,這表明升高或降低鹽度均能明顯降低貝類的的濾水率, 進(jìn)而導(dǎo)致其攝食能力的下降。Navarro的研究[16]表明, 當(dāng)鹽度 15～18時, 合唱殼彩蛤(Choromytilus chorus)會部分或全部關(guān)閉貝殼, Djangmah等[5]的研究結(jié)果也表明, 老人毛蚶(Anadara senilis)在外界鹽度達(dá)到15.4時出現(xiàn)貝殼關(guān)閉現(xiàn)象。但在本實驗設(shè)定的鹽度范圍內(nèi), 作者并未觀察到低鹽度下出現(xiàn)貝殼關(guān)閉現(xiàn)象, 但在高鹽度時卻有閉殼現(xiàn)象。可能橄欖蚶生活的潮間帶有陸源淡水的輸入, 其耐低鹽的范圍更廣一些或者本實驗鹽度梯度未達(dá)到其耐受極限。改變海水鹽度, 導(dǎo)致貝類體內(nèi)滲透壓發(fā)生改變, 貝類降低了與外界的水流交換能力, 這是貝類長期適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理保護(hù)反應(yīng)。

3.3 餌料密度對橄欖蚶濾水率的影響

餌料是影響濾食性貝類攝食生理的重要因子之一, 餌料的種類和密度會對貝類的濾水率產(chǎn)生不同程度的影響。董波等[19]認(rèn)為在適宜的餌料密度范圍內(nèi), 菲律賓蛤仔的濾水率隨密度的增加而增加, 呈冪函數(shù)關(guān)系； 超過一定的餌料密度時, 隨密度的增加其濾水率急劇下降。Bayne等[20]也發(fā)現(xiàn)超過一定的餌料密度后, 貽貝(Mytilus edulis)的濾水率隨之而降低。本實驗也得出了與其類似的結(jié)論。這是濾食性貝類自我生理調(diào)節(jié)的一種反應(yīng), 可能與生理生態(tài)學(xué)的多種因素以及生活型有關(guān), 附著型生活和底棲型生活的貝類其抗渾濁能力不同, 也可能與高密度餌料的混濁度超過了橄欖蚶的抗?jié)崮芰? 導(dǎo)致其生理狀態(tài)不正常有關(guān)。Ward[21]在研究3種貝類的濾食器官特征時發(fā)現(xiàn), 高密度下顆粒在貝類鰓表面的運(yùn)動速度減慢, 若鰓仍按正常的活動頻率或提高活動頻率, 易造成阻鰓現(xiàn)象, 貝類只有降低鰓活動頻率, 降低濾水率才能維持正常的生理活動。濾食性貝類的攝食與呼吸緊密相關(guān), 餌料密度增大會造成不同程度的鰓阻塞, 影響呼吸, 為了保證氧氣的攝入量, 則需要加大濾水量； 餌料密度過高時, 過量濾食的餌料會形成假糞, 造成攝食率的下降, 因此在養(yǎng)殖過程中掌握餌料投喂的密度是很有必要的。

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