貽貝養殖區底層魚類群落結構特征分析

汪振華, 王 凱, 趙 靜, 章守宇

(上海海洋大學 海洋科學學院, 上海201306)

貽貝養殖在一些國家的近岸水域是一種非常普遍的海水養殖模式[1]。近年來, 各主要養殖國家都呈現養殖規模不斷擴增的趨勢, 而養殖規模的增加使得其占據的自然海域面積上升到一個不能忽略的尺度[2], 從而成為一種典型的人工生境, 即由人工設置在自然水域中的構造物所支撐的物理和生物環境[3]。以東海區馬鞍列島特別保護區為例, 截止 2012年,在530 km2的海域紫貽貝Mytilus edulis和厚殼貽貝Mytilus coruscus的養殖規模已達2 400 hm2, 占總海域面積的近5%。在上述背景下, 圍繞該人工生境生態效應的研究日漸豐富起來[2,4]。

貽貝養殖區域存在非常明顯但強度大小不一的生化沉降[5-7]。這一過程往往會對養殖區域底部海床的理化環境產生很大影響[2,5]。由此引起的食物關系變化對底棲動物[1,6,8-10], 浮游生物[11-12], 游泳動物[10,13]以及海鳥和海獸[4]等生物群落產生一定的影響。國內外已有的研究主要側重養殖活動對海區理化環境和底棲生物群落的影響, 針對養殖生境中的魚類群落僅有Morrisey等[13]對新西蘭北部南島貽貝養殖區以及 Clynick等[10]對加拿大東部 Magdalen群島兩處貽貝養殖區的 2個研究案例, 其關注的是上層水體魚類(養殖結構物內部和外表面)以及底棲性鲆鰈類的魚類組成情況。事實上, 全面了解養殖活動對周邊自然環境(包括生物組成情況)的影響是實現產業可持續發展的保證[14]。目前, 針對貽貝養殖區域底層水體魚類群落的研究依然空白, 這給我們全面了解該生境的生態效應帶來了一定的局限性。

本研究目的就是在已有研究的基礎上, 深入探討貽貝養殖生境底部區域魚類群落特征, 從而揭示養殖活動對自然環境中魚類組成的潛在影響, 豐富海水養殖生境中的海洋生態學研究內容。

1 材料與方法

1.1 研究區域選擇

研究區域位于馬鞍列島海洋特別保護區西北部的綠華南部(圖1)。目前東西綠華島的南北分布有浮繩貽貝養殖面積約為200 hm2[15]。貽貝養殖生境站位(西綠華 MF1, 30°49′12.52″N, 122°36′56.17″E; 東綠華MF2, 30°48′50.97″N, 122°38′14.37″E)設置在研究區兩處極少受捕撈干擾的水域, 同時在底質和潮流等環境相似的周邊區域設置對照泥地站位(綠華南 SB,30°48′28.56″N, 122°36′47.16″E), 以便更好地研究養殖區的魚類群落狀況。上述3個站位的底質皆為粉砂質軟泥(中值粒徑d50為0.02~0.04 mm); 漲潮潮流皆呈東南至西北流向, 落潮時相反, 皆為西北至東南流向。大潮時, 3個站位的平均底層流速分別為22.5, 24.7和23.9 cm/s; 小潮時, 對應的底層潮流均速分別為9.7,11.2和11.1 cm/s。MF1、MF2和SB的平均水深分別為9.11 m±1.37 m, 8.72 m±1.94 m和9.45 m±1.72 m。

圖1 研究區域和站位分布Fig.1 Location of study area and distribution of sampling stations

1.2 采樣方法和樣品處理

采用多網目三重組合定置底層刺網進行底層魚類的采集[16]。每一張組合刺網由 8種不同網目大小的網片隨機連接而成。該三重網由縮節長度和高度分別為 15 m和 1.5 m 的小網目網片(內網衣目大2a=25, 34, 43, 58 mm; 外網衣2a為210, 270 mm)以及30 m和2.4 m的大網目網片(內網衣目大2a為50,60, 70, 80 mm; 外網衣目大2a皆為330 mm)組合而成。因養殖區底部繩索縱橫, 采用阿氏拖網采樣幾乎不可能, 故選擇靈活性較高的底層刺網。近期研究表明, 該網具對底層魚類的采集效果比較好, 且適用于底質類型較為復雜的生境[17]。本研究于 2009年1–12月逐月對所選站位進行同步晝夜魚類采集, 選擇每月的下旬進行為期1周的采樣(每月20~30d), 刺網放置平均用時為20.63 h±2.13 h。放置刺網的同時,利用CTD儀(型號: AAQ1186)對溫度、鹽度等7個環境因子進行同步測量(結果見表1), 其中潮汐因子利用調查當日最大潮差來表示。

對所獲得魚類樣品進行全部取樣, 種類鑒定進行至分類地位最低階元。依據2006年1版《海洋生物生態調查技術規程》游泳動物調查標準, 于取樣當天完成基本的生物學測量(包括體重、體長、性腺成熟度、攝食等級等)。

1.3 數據處理和統計分析

魚類依據其適溫性分為暖水種和暖溫種[18], 按其對固定棲息地的利用方式分為定居種、近海洄游種和河口洄游種[19-21]。采用 Margalef種類豐富度指數(d)、Shannon-Wienver種類多樣性指數(H'),Pielou均勻度指數(J'), Jaccard相似性系數(I)以及 Pinkas相對重要性指數(IRI)對魚類的多樣性特征和優勢種組成進行分析。用24 h的漁獲數量表示各站位每個月份的相對豐度, 即漁獲率。上述指數以季度為單位進行比較, 考慮到舟山北部海域海水溫度和陸地氣溫的變化相比往往存在延后 1個月左右的特性, 加之環境調查時亦發現海水溫度最低的 3個月份是在每年的前3個月(見表1), 故本文中季節劃分如下:1~3月為冬季; 4~6月為春季; 7~9為夏季; 10~12為秋季。

上述各式中S為總種類數,ni和wi分別為第i種魚類的數量和重量,N和W為魚類總個體數和總質量。fi為魚類i在各站位出現的頻率。ɑ為站位A的種類數,b為站位B的種類數,c為站位A、B中的共有種數。根據 Jacard相似性系數原理, 當I為0.00~0.25 時, 為極不相似; 當I為0.25~0.50時, 為中等不相似; 當I為0.50~0.75時, 為中等相似; 當I為0.75~1.00 時, 為極相似。N′和W′分別表示第i種魚類的豐度和生物量百分比。

表1 三個站位7種環境因子的月變化Tab.1 Monthly variation of seven selected environmental factors at three stations

采用等級聚類分析魚類群落組成的格局, 應用豐度矩陣進行相似性分析, 原始數據皆作開平方處理。分析時, 計算任意站位間的 Bray-curtis 相似性系數值BC, 形成相似性矩陣, 進行進一步的聚類分析。BC系數公式如下:。式中nik為第i個站位、種k的數量,njk為第j個站位、種k的數量。聚類分析時將出現率小于5%的種類剔除。利用相似性分析(ANOSIM)檢驗不同季節和區域群落組成的差異性, 置換數皆為1 000。采用生物與環境相關分析(BIOENV)檢驗各環境因子對魚類組成的影響程度和方式。采用豐度生物量比較曲線(abundance biomass comparison curve, 簡稱ABC曲線)結合種類組成的排序,綜合分析2種生境中魚類的群落格局及其季節變化。用W值表示ABC曲線中生物量和豐度曲線的相對關系統計量:式中,Bi和Ai為ABC曲線中第i種魚類對應的生物量和豐度的累積百分比,S為采集到的魚類種數。當生物量優勢曲線在豐度優勢度曲線之上時,W為正; 反之W為負。上述群落格局的分析和相關性檢驗皆采用PRIMER 5.0 軟件包完成。

使用 SPSS 16.0中的單因素方差分析功能對不同季節和不同生境類型的種類組成、相對豐度和多樣性指數進行差異檢驗, 顯著性水平為α=0.05。

2 結果

2.1 種類組成

全年在 2生境中共采集魚類 41種, 隸屬 10目28科36屬(表2)。其中貽貝養殖生境采集魚類35種,隸屬9目23科31屬(MF1為8目17科22屬25種;MF2為7目17科24屬25種), 而泥地生境站位SB采集魚類7目17科21屬共計25種。兩生境間比較,貽貝養殖生境比泥地要多出 2目 6科 10屬共計10種魚類。3個站位間進行比較, 分類學上數量差異很小, 且 石首魚科和 鳀 科皆為各自的優勢類別, 但全年的Jaccard相似性系數IMF1-MF2=IMF1-SB=IMF2-SB=0.43,為中等程度不相似。

不同生態類型魚類組成上, 全年采集到的暖水種、暖溫種、定居種、近海洄游和河口洄游種分別為 22、19、17、23和 1種(表2)。其中貽貝養殖生境采集到的對應種數分別為18、17、15和20種, 沒有河口種; 泥地生境則為12、13、11、13和1種。總體上, 暖水種和暖溫種的數量差別不大, 兩種生境定居種皆不同程度少于洄游種。除了河口洄游種鰻鲇(Plotosus anguillaris)外, MF中出現的其他生態類型的魚類都要比SB豐富。

優勢種組成方面: 貽貝養殖生境除了冬季西綠華出現的黃 鮟 鱇(Lophius litulon)外, 其他各優勢種組成基本一致(表3)。泥地生境中的優勢種除皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)、 赤鼻棱 鳀 (Thryssa kammalensis)和黃姑魚(Nibea albiflora)之外, 其他種類同期都和MF站位不同。

具體到優勢種在各生境的優勢度情況: 石首魚科魚類成為各生境各季度的優勢類群(表3)。皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)和小黃魚(Larimichthys polyactis)是最常見的優勢種。前者是貽貝養殖生境的全年優勢種, 也是除冬季外泥地生境其他季節的優勢魚種, 但相同季節前一生境的優勢度皆大于后一生境。小黃魚(Larimichthys polyactis)僅在貽貝養殖生境有較大的優勢度, 且大部分季節都是優勢種,但在泥地生境卻并非優勢種。季節性優勢種方面, 赤鼻棱 鳀 (Thryssa kammalensis)在兩種生境的夏季皆成為絕對的優勢種, 而 褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)、星康吉鰻(Conger myriaster)和鲬(Platycephalus indicus)則不同, 前兩種僅在貽貝養殖生境成為優勢種, 鲬(Platycephalus indicus)則在泥地生境成為優勢種。此外, 黃鮟鱇(Lophius litulon)是冬季的優勢魚類,僅在研究區域西側的MF1和SB采集到一定數量, 并未顯示出兩生境的顯著差異。

2.2 單變量比較

種類組成的Jaccard相似性系數I(圖2): 春夏季貽貝養殖站位的相似性系數皆高于其和泥地生境間的相似性系數, 但僅夏天貽貝站位間的種類組成相似性系數達到中等程度相似。其他季節無論是同一生境還是不同生境, 其相似性系數皆小于 0.5, 其中冬春兩季貽貝養殖生境和泥地生境間的種類組成為極不相似。

魚類群落相對豐度(圖2): 春、夏、秋季貽貝養殖生境的平均相對豐度皆明顯大于泥地生境, 但其季節間差異并不顯著(春:F=0.073,P=0.795; 夏:F=0.859,P=0.385; 秋:F=0.554,P=0.481), 冬季前者略大于后者,且亦無顯著性差異(F=0.986,P=0.354)。

魚類群落物種多樣性(圖2): (1) 種類數上春夏季貽貝養殖生境的魚類種數要高于泥地生境, 而秋季相反, 冬季有大有小, 差別不大; (2) 種類豐富度d在春夏季的貽貝站位要高于泥地, 但差異并不顯著(春:F=0.115,P=0.744; 夏:F=0.027,P=0.875), 秋冬季貽貝養殖生境的平均豐富度要低于泥地, 亦不顯著(秋:F=0.231,P=0.645; 冬:F=0.857,P=0.385); (3) 種類多樣性H'呈現的規律和豐富度一致, 但夏季貽貝養殖生境魚類多樣性要顯著高于泥地生境(F=10.72,P=0.014);(4) 種類均勻度J'表現出的規律和前兩者極為相似, 且各季度之間的差異皆不顯著。

各站位不同季度的漁獲個體均重(表4): 兩個貽貝養殖站位之間在春夏季時東綠華的平均漁獲重量大于西綠華, 但到了秋冬季節, 則剛好相反; 天然泥地站位4個季度的漁獲均重皆要大于同期的2個貽貝養殖站位。方差分析表明, 無論是貽貝養殖站位之間還是不同生境站位之間, 同一季節的漁獲均值皆無顯著差異。

表3 不同生境各季度優勢種組成Tab.3 Composition of dominant species at the studied stations in the four seasons

圖2 魚類群落各站位不同季度的單變量指標值Fig.2 Univariate indices of fish community structure at each sampling station in each season

表4 3個站位各季度漁獲個體平均質量(g)Tab.4 Average weight of total individuals for each station during each season

2.3 多變量比較

聚類分析結果顯示, 魚類群落組成的格局差異主要體現在季節變化上, 但在相同季節, 貽貝養殖生境的種類組成相似性皆要大于其與泥地生境的相似性(圖3)。以平均相似性 50%為界限, 可將其劃分為5個群落: 以 赤鼻棱 鳀 、皮氏叫姑魚和小黃魚為優勢種的夏季魚類群落Ⅰ, 其平均群落組成相似性為72.4%; 以 褐菖 鲉 、 皮氏叫姑魚和 鳀 為優勢種的春季群落Ⅱ, 其平均群落組成相似性為82.7%; 以皮氏叫姑魚、黃姑魚和星康吉鰻為優勢種的秋季群落Ⅲ, 其平均群落組成相似性為 52.6%; 以小黃魚和皮氏叫姑魚為優勢種的貽貝生境冬季群落Ⅳ, 其平均群落組成相似性為 60%; 以 及以黃 鮟 鱇 和 鲬 為優勢種的泥地生境冬季群落Ⅴ。5個群落間的總體差異顯著(R=0.974,P=0.001)。不同群落間的組成差異性(表5)皆大于60%, 總體上較為顯著, 而僅有春秋、夏秋和夏冬三組群落間的差異非常顯著(表5)。

兩種生境間的群落相似性分析顯示, 貽貝養殖生境和泥地生境間群落組成有顯著差異(GlobalR=0.093,P=0.021<0.05)。而兩個貽貝養殖生境站位間無顯著差異(R=–0.044,P=0.827>0.05)。

生物量豐度比較曲線(圖4)顯示: 貽貝養殖生境兩個站位皆呈現豐度優勢度曲線高于生物量優勢度曲線的特點; 而 泥地生境在黃 鮟 鱇 和 鲬 等大個體底棲魚類的影響下, 一開始呈現生物量優勢度高于豐度優勢度的特征, 隨后交叉演變為相反趨勢, 到第 7種魚類時則又轉為起始狀態, 總體表現出大個體和小個體魚類交替變化的不穩定狀態。

圖3 貽貝養殖和泥地生境魚類群落組成的Bray-Curtis聚類Fig.3 Bray-Curtis dendrogram of fish community composition in MF and SB habitats.

表5 5種群落格局間平均相異性及差異顯著性水平(AD/P)Tab.5 The average dissimilarity of community composition and significance levels (AD/P)

圖4 貽貝養殖和泥地生境3個站位的ABC曲線Fig.4 The abundance and biomass comparison at three stations in the study area

2.4 BIOENV分析

從單個因子的影響來看, 貽貝養殖和泥地生境的魚類群落和環境因子最大相關系數分別為 0.586和 0.312, 對應因子均為溶解氧。因子組合影響上,前者的最大相關系數為 0.647, 組合因子為鹽度和溶解氧, 而后者最大 0.352, 對應的組合因子為溶解氧和潮汐。只有在泥地生境中, 濁度、透明度及葉綠素a表現出與魚類群落的負相關關系, 而在貽貝養殖生境中, 各環境因子均表現出正相關(表6)。兩生境中環境因子組合對魚類群落表現出更強的正相關。

3 討論

3.1 種類組成差異

貽貝養殖區水體上層由養殖繩索和貽貝串構成的復雜結構, 其功能類似 FADs(集魚裝置), 成為很多魚類尤其是幼魚的棲息庇護場所[13]。這種人工與自然環境共同構成的棲息地增加了沙泥等軟相生境的空間異質性, 對底棲魚類的數量和分布也產生一定影響[10]。而對底層水體其他魚類而言, 在生物的水層—底棲耦合過程中, 必然會有相應的反應機制。

表6 貽貝養殖和泥地魚類群落組成和環境因子的BIOENV相關分析Tab.6 BIOENV analyses of fish community in mussel farming and soft bottom habitats

針對養殖區底層水體的魚類組成進行的周年調查表明, 貽貝養殖生境底部聚集的魚類組成總體上要比自然泥地生境豐富。列牙 鯻 (Pelates quadrilineatus)和帶魚(Trichiurus haumela)等洄游性暖水魚類, 似乎更趨向于在沒有捕撈干擾的養殖浮繩底部活動。在現有的研究尺度上, 兩種生境間的水深、溫度、鹽度、透明度及溶解氧等環境因子并無顯著差別(見表1), 因此更多的魚類出現在貽貝養殖區底部, 除偶然因素外, 餌料和庇護條件很可能起到關鍵作用[22-23]。雖然有研究認為貽貝養殖形成的碎屑和糞便沉積降低了大型底棲動物的豐度和多樣性[1,9], 從而減小了其餌料場作用, 但他們研究的區域皆位于水體交換較差的內彎, 在一些沿岸或開闊水域, 這種影響卻非常小[2], 同時也利于養殖環境的良性循環[14]。

通過比較優勢種組成, 本研究發現貽貝養殖生境季節性地成為褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)和星康吉鰻(Conger myriaster)的聚集地, 同時石首魚魚科魚類的優勢度都大于同期的泥地生境。季節性利用貽貝場的褐菖 鲉 個體皆為2~5 cm的幼魚, 因躲藏在大型海藻的枝葉空隙中而被刺網采集到。Langtry 和 Jacoby (1996)在上個世紀90年代中期就報道過, 漂流海藻成為幼小魚類和甲殼類的良好棲息場所[24]。因此可能是養殖區底部結構(如樁繩)攔截了裙帶菜(Undaria pinnatifida)這類大型底棲漂流海藻, 使 得階段性棲居在其中的褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)幼體大量出現在春季的貽貝養殖區底部。而星康吉鰻(Conger myriaster)在秋季較多出現在貽貝養殖底部水域, 有可能因為此時優良的餌料條件而聚集。每年的夏秋季, 葛氏長臂蝦(Palaemon gravieri)和細巧仿對蝦(Parapenaeopsis tenella)都會大量聚集在研究海域島礁附近[25], 無論是產卵群體還是幼體, 皆成為許多魚類良好的餌料, 而蝦類更喜歡在底質富含營養物質的區域活動, 如貽貝養殖區底部。相對泥地生境, 出現在貽貝養殖底部區域的石首魚科魚類數量更為豐富, 尤其是皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)和小黃魚(Larimichthys polyactis)。因此, 貽貝養殖生境對這些魚類而言是一個更好的棲息地, 由于限制了破壞性網具的作業, 它對這些魚類的種群還能起到保護并增強的作用。但是, 底棲魚類 鲬 (Platycephalus indicus)和舌鰨科魚類卻極少在貽貝養殖區采集到, 有可能是因為養殖活動產生的各種沉降限制了其群體的分布范圍; 另一方面,這種沉降往往會在底部聚集大量有機物質, 分解這些有機物質會消耗大量氧氣從而降低溶解氧含量,使得底部不利于某些魚類的生存[1]。

3.2 單變量指標分析結果

通過比較 6個單變量指標發現, 兩種生境間物種豐富度和多樣性并無顯著差異。有學者通過這些指標來研究貽貝養殖對底棲生物的影響, 亦發現類似規律[26]。

貽貝養殖生境和泥地生境間各季度魚類組成相似性皆為中等不相似, 可見兩生境的魚類組成差別較大, 泥地生境隨著貽貝養殖設施的加入, 棲息地結構和相應的生境功能發生了變化, 從而導致魚類組群落結構上的變化。這也進一步解釋了“種類組成差異”部分的相關討論內容。和貽貝養殖生境兩個站位之間不同的是, 造成不同生境間差異性的種類是一些數量不多的洄游性種類, 如鲀科魚類和近岸暖水性魚類。這有可能因這些魚類的趨礁性或趨物性所致, 貽貝養殖區因上層結構產生的陰影和底部交錯的樁繩起到誘集這些魚類的作用[10]。目前這方面尚無其他研究案例可供參考或比較, 因此其深層次的原因有待進一步探究。

通過比較相對豐度, 可以發現貽貝養殖區魚類群落的平均個體密度總體上要高于泥地生境, 但這種差異并不顯著。得益于優勢魚類(如石首魚科的皮氏叫姑魚(Johnius belangerii)和小黃魚(Larimichthys polyactis)等, 鳀 科 魚類的赤鼻棱 鳀 (Thryssa kammalensis), 以 及趨礁性魚類褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)等)在各季節以更高的優勢度出現在貽貝養殖底部水域, 其群落密度往往顯示出高于泥地的特征。上述魚類, 除 了褐菖 鲉 (Sebastiscus marmoratus)之外, 其他魚類的趨礁性都不明顯, 但仍然表現出MF比SB更多的數量優勢, 可見這些魚類聚集在這里尋求庇護的可能性并不大, 而很可能是因為出于繁殖或攝食的需要。當地的夏秋季會有漁民在貽貝場垂釣, 其主要釣捕對象即為皮氏叫姑魚(Johnius grypotus)。但綠華島貽貝養殖區的餌料條件是否優于周邊天然泥地生境, 這一點尚不明晰。目前已有報道,相對周邊區域, 一些貽貝養殖區底部的大型無脊椎動物數量會減少, 種類豐富度降低, 但生物量的下降并不顯著[6,8]。

本研究發現春夏季群落數量密度和種類數皆高于泥地生境。受其影響, 同期的多樣性、豐富度和均勻度指數亦表現出類似規律, 但這些指標在兩種生境間的差異幾乎都不顯著。Clynick 等[10]在研究貽貝養殖區底棲魚類組成時指出, 養殖區的魚類豐富度高于周邊其他生境, 但這并不能證明這些魚類的產量就比周邊高, 因為不同生境魚類的生長效率不同。到了秋東季, 貽貝養殖區域的平均魚類種類數反而要少于或略低于泥地生境, 多樣性、均勻度和豐富度指標也相應表現出類似規律。魚類種數的減少很可能跟貽貝的采收有關。當地每年 8月份開始采收成熟貽貝, 至9月份已基本結束采收并換上幼苗。這樣一來, 進入秋季后養殖區貽貝的生物沉降過程大大減弱, 由此形成的一系列營養環境亦產生較大改變,如餌料環境等, 以及棲息地對魚類的庇護功能降低,從而影響到了魚類的聚集。

通過以上各個指標的分析, 可見不同指標反映的信息往往不同, 綜合考量這些指標的比較效果, 可以全面了解不同生境間魚類組成特征和群落結構差異。

3.3 多變量分析結果

本研究結果顯示相同季節兩生境間魚類群落格局的差異并不顯著, 而不同群落格局的形成往往表現在季節變化上, 且差異非常顯著。這和 Fabi等[2]研究大型底棲生物群落的結論類似。無論是在貽貝養殖區還是泥地生境, 相同季節控制群落特征的優勢種組成總體較為穩定, 且兩生境間的差別并不顯著, 但隨著季節變化, 其優勢度發生變化, 受此影響,群落格局相應的表現出季節間的顯著差異。這說明貽貝養殖和泥地生境的魚類群落在同一時期差異較小, 養殖活動并沒有從本質上改變原有泥地生境的魚類群落特征。

通過 ABC分析并結合表4結果, 可以發現在貽貝養殖底層水體中聚集的幼小魚類密度要高于泥地生境, 且穩定性較泥地生境更佳。泥地生境因為大個體底棲魚類(如 黃 鮟 鱇(Lophius litulon)和海鰻(Muraenesox cinereus))的季節性聚集, 全年的群落更替現象更為顯著, 其穩定性亦不如貽貝養殖區。ABC方法本身存在一定的局限性, 尤其當種類數極少且不是底棲生物的情況下, 會有一定的解釋誤差[27]。本研究物種數較為豐富, 并且基本為底層魚類, 因此利用該方法進行數據分析能解讀出部分信息, 研究結果一定程度上表明, 貽貝養殖環境對養護幼小魚類的作用比泥地生境要好, 這顯然和養殖區復雜的棲息地結構所提供的各種小生境有關[10]。

3.4 環境因子對貽貝養殖生境的影響

研究發現兩生境相關性最高的環境因子相同,皆為溶解氧。在生物沉降劇烈的養殖區域, 溶解氧往往是一些底棲生物分布密度的最大限制因子[1]。有機質的分解消耗大量氧氣, 從而對生活在其中的軟體類、多毛類和甲殼類等動物的生存產生生理抑制[1],也同時會影響到魚類。另一方面, 生物沉降也伴隨了各種生化反應, 從而影響到養殖水域的酸堿平衡[15],對魚類的生理產生各種抑制, 因此本文未探討過的pH等環境因子也必然會有潛在影響。但是在開放海域, 水交換暢通無阻的環境下, 這種影響很可能會被大環境削弱。

在自然的泥地生境, 潮流強度與魚類群落呈負相關關系, 但到了貽貝養殖區, 成了正相關關系。大潮汛期間, 開闊水域在強潮流的作用下, 除了底棲性魚類, 其他游泳性魚類難以在水層長時間停留,很可能會被動順著潮流方向游動或游向近岸; 但隨著貽貝養殖筏的大量鋪設, 在淺水區這些設施有可能起到鎮流作用, 從而降低潮流流速和強度。但研究中對空間異質性、流態的測定無法準確描述, 而這些因子也可能是決定人工貽貝養殖生境和自然泥地生境生物群落的關鍵因子之一。這些未知因素需要在將來的研究中深入探討。

致謝:上海海洋大學許敏、許強、陳清滿、陳明超、童武君和劉衛云在現場采樣和實驗環節做了大量工作, 舟山市嵊泗縣漁民張志國協助完成采樣, 在此一并致謝！

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