CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

石元豹，曹 兵

（寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021）

CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

石元豹，曹 兵

（寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021）

為了了解氣候變化對(duì)枸杞光合作用的影響，以寧夏枸杞苗木為試驗(yàn)材料，采用開(kāi)頂式氣室模擬控制CO2濃度，設(shè)置倍增CO2濃度（720±20 μmol/mol）和自然環(huán)境大氣CO2濃度（360±20 μmol/mol，對(duì)照）處理，測(cè)定2種處理下枸杞葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析其變化。結(jié)果表明：CO2濃度倍增處理對(duì)寧夏枸杞葉片的初始熒光（F0）無(wú)顯著影響，而最大熒光（Fm）、PSII的潛在光化學(xué)活性（Fv/F0）、PSII的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、表觀光合電子傳遞速率（RET）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）均顯著增加，說(shuō)明CO2濃度倍增可以提高枸杞葉片的光能轉(zhuǎn)化效率以及光能利用率，增強(qiáng)其光合能力。

CO2濃度倍增；寧夏枸杞；葉綠素?zé)晒猓还饽芾寐?/p>

自18世紀(jì)60年代工業(yè)化以來(lái)，隨著溫室氣體濃度的不斷增加，導(dǎo)致全球氣候變暖加劇。CO2是最主要的溫室氣體之一，其對(duì)氣候變暖的影響程度更大。IPCC第5次評(píng)估報(bào)告指出，2011年大氣中CO2濃度達(dá)到391 μmol/mol，比工業(yè)化前的1750年高了40%。目前已監(jiān)測(cè)到全球大氣的CO2濃度在歷史上首次突破400 μmol/mol，預(yù)計(jì)到本世紀(jì)末達(dá)700～720 μmol/mol[1]。CO2是植物光合作用的原料，對(duì)植物的光合作用有顯著影響。眾多研究表明，CO2濃度升高提高了植物光合作用效率，對(duì)農(nóng)作物產(chǎn)量的增加有促進(jìn)作用[2]。但有研究報(bào)道長(zhǎng)期高濃度CO2對(duì)植物光合速率的促進(jìn)作用會(huì)隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，甚至消失，表現(xiàn)出明顯的光合下調(diào)和適應(yīng)現(xiàn)象[3]。

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是以植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鉃樘结槪瑢?duì)植物體本身沒(méi)有損傷，且熒光信號(hào)包含了許多光合作用過(guò)程的相關(guān)信息，所以被視為研究植物光合作用與環(huán)境因素關(guān)系的重要指標(biāo)[4-5]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)已被廣泛應(yīng)用于植物的光合能力、抗逆生理、栽培等方面的研究[5-6]。在對(duì)枸杞光合作用的研究中也已得到應(yīng)用[7]。

寧夏枸杞Lycium barbarumL由于其果實(shí)中富含枸杞多糖、類(lèi)胡蘿卜素、牛磺酸等多種活性營(yíng)養(yǎng)成分和微量元素，對(duì)人體有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用保健功效，市場(chǎng)前景好，加之其適應(yīng)性強(qiáng)、易繁殖，又有重要的生態(tài)效益，成為寧夏地區(qū)重要的特色經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)枸杞的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)成分、光合作用、糖代謝等已有諸多研究[8-9]。氣候變化對(duì)寧夏枸杞生長(zhǎng)發(fā)育等方面的影響也受到關(guān)注。溫度、水分、光照、土壤肥力和CO2濃度等環(huán)境因素的變化會(huì)對(duì)植物光合作用過(guò)程產(chǎn)生影響，而植物體內(nèi)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以很好地反映出某些環(huán)境因子對(duì)于光合作用的影響[10-12]。本試驗(yàn)中通過(guò)測(cè)定寧夏枸杞在倍增CO2濃度處理下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分析寧夏枸杞的光合作用對(duì)CO2濃度倍增的響應(yīng)機(jī)理，旨在為研究氣候變化對(duì)木本植物光合產(chǎn)物分配的影響提供參考與依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2014年3～10月在寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。該農(nóng)場(chǎng)位于寧夏中部黃河沖積平原永寧縣境內(nèi)，北緯 38°13′50.34″N，東經(jīng) 106°14′22.19″E，海拔1 116.86 m，屬中溫帶干旱氣候區(qū)，無(wú)霜期140～160 d，年均日照時(shí)數(shù)3 000 h，年降水量180～200 mm，年平均氣溫8.5 ℃，有引黃灌溉條件。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

供試材料為1年生‘寧杞1號(hào)’（主栽的寧夏枸杞優(yōu)良品種之一）扦插苗，購(gòu)自寧夏農(nóng)林科學(xué)院枸杞研究所。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)設(shè)置為單因素試驗(yàn)，2個(gè)處理分別為自然環(huán)境大氣CO2濃度（360±20 μmol/mol）和倍增的CO2濃度（700±20 μmol/mol）。采用自制的CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)和開(kāi)頂氣室對(duì)CO2濃度進(jìn)行控制。每處理設(shè)置3次重復(fù)（共6個(gè)氣室），每個(gè)氣室均勻種植9株生長(zhǎng)均勻的枸杞扦插苗，共54株。

2.3 試驗(yàn)方法

枸杞種植地土壤采用大田土壤，土壤水肥管理方式與大田相同。自2014年5月初至10月初，每天8:00～20:00，通過(guò)自制的CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)控制CO2氣體向開(kāi)頂氣室（共3個(gè)氣室）的通入量，使倍增CO2濃度的氣室達(dá)到CO2濃度要求。

在CO2濃度處理的第60天和第120天，采用OS5P型便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（Optiscience，USA）分別在Yield和Kinetic模式下，選擇寧夏枸杞功能葉片于9:00～11:00測(cè)定其熒光參數(shù)。其中Kinetic模式下測(cè)定前，需要對(duì)葉片進(jìn)行暗處理15～20 min。

2.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)采用Excel 2003軟件進(jìn)行處理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用DPS7.05軟件，用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。圖表中標(biāo)注0.01水平差異顯著用（A，B）表示，0.05水平差異顯著用（a，b）表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉片F(xiàn)0和Fm的影響

初始熒光（F0）是暗適應(yīng)狀態(tài)下的熒光水平，這時(shí)候光系統(tǒng)II（PSII）反應(yīng)中心完全開(kāi)放，原初電子受體全部被氧化；初始熒光的大小與植物葉片葉綠素含量有關(guān)，常被用于鑒別植物對(duì)逆境脅迫的適應(yīng)能力[18]。最大熒光（Fm）是PSII反應(yīng)中心在完全關(guān)閉情況下的熒光水平，最大熒光值與傳遞給PSII的電子的量及植物進(jìn)行光合作用的產(chǎn)物的量呈正相關(guān)[19]。CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉片F(xiàn)0和Fm的影響如圖1和圖2所示。由圖1和圖2可知：CO2濃度倍增處理與對(duì)照間進(jìn)行比較，枸杞葉片F(xiàn)0值無(wú)顯著差異，F(xiàn)m值差異顯著（P＜0.05）；CO2濃度倍增處理的第60天和第120天的Fm值比對(duì)照分別增加了12.48%和16.84%。這表明CO2濃度的倍增增強(qiáng)了枸杞葉片PSII的電子傳遞能力，提高了枸杞葉片的光能轉(zhuǎn)化效率。

3.2 CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/F0的影響

圖1 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片初始熒光（F0）的影響Fig. 1 Effect of doubled CO2 concentration on initialfluorescence (F0) in L. barbarum leaves

圖2 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片最大熒光（Fm）的影響Fig. 2 Effect of doubled CO2 concentration on maximum fluorescence (Fm) in L. barbarum leaves

Fv/Fm是PSII的最大光能轉(zhuǎn)換效率，該值與植物發(fā)生光抑制的程度呈負(fù)的相關(guān)性，與光能轉(zhuǎn)換效率呈正相關(guān)性；Fv/F0指PSII的潛在光化學(xué)活性，其值的增大可以說(shuō)明植物PSII反應(yīng)活性增強(qiáng)，即光合作用能力增強(qiáng)[13]。CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/F0的影響如圖3和圖4所示。由圖3和圖4可知，在CO2濃度倍增處理處理第60天和第120天時(shí)，F(xiàn)v/Fm值分別比對(duì)照增加了3.07%和3.24%，F(xiàn)v/F0值分別比對(duì)照增加了16.42%和17.85%。Fv/Fm值在處理第60天時(shí)差異顯著（P＜0.05），處理第120天時(shí)差異極顯著（P＜0.01）；在測(cè)定的2個(gè)時(shí)期Fv/F0值的差異均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）。即在本試驗(yàn)中CO2濃度倍增顯著提高了枸杞葉片的最大光能轉(zhuǎn)換效率以及PSII的潛在活性。

圖3 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片PSII最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）的影響Fig. 3 Effect of doubled CO2 concentration on PSII maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) in L. barbarum leaves

圖4 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片PSII潛在光化學(xué)活性（Fv/F0）的影響Fig. 4 Effect of doubled CO2 concentration on PSII potential photochemical activity (Fv/F0) in L.barbarum leaves

3.3 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片ΦPSII的影響

ΦPSII指實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PSII反應(yīng)中心的實(shí)際原初光能捕獲效率，即光量子被PSII吸收后又被用于光化學(xué)反應(yīng)的比例，是植物葉片在不經(jīng)過(guò)暗適應(yīng)在光下直接測(cè)得。ΦPSII可以表現(xiàn)出植物體對(duì)吸收光能的轉(zhuǎn)化能力，ΦPSII值越大，說(shuō)明植物體光合機(jī)構(gòu)光能轉(zhuǎn)化能力越強(qiáng)[14]。CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片ΦPSII的影響如圖5所示。由圖5可知，CO2濃度倍增處理第60天和第120天時(shí)，枸杞葉片ΦPSII值分別比對(duì)照提高了8.86%和7.46%，差異顯著（P＜0.05）。因此，CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片內(nèi)在PSII光能轉(zhuǎn)化效率的提高有促進(jìn)作用。

圖5 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSII）的影響Fig. 5 Effect of doubled CO2 concentration on PSII actual photochemical quantum yield (ΦPSII) in L. barbarum leaves

3.4 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片RET的影響

RET表示PSII的相對(duì)電子傳遞速率，通過(guò)RET可估算PSII所吸收的光能被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的實(shí)際量，在不考慮暗反應(yīng)對(duì)其利用效率的情況下，可作為評(píng)估植物的光合能力的一項(xiàng)指標(biāo)。通常，RET會(huì)隨光合能力的提高而提高[14]。CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片RET的影響如圖6所示。由圖6可以看出，CO2濃度倍增處理與對(duì)照間的枸杞葉片RET值差異顯著（P＜0.05）；在CO2濃度倍增處理的第60天和第120天RET值比對(duì)照分別提高了17.74%和23.00%。說(shuō)明CO2倍增處理提高了枸杞葉片PSII所吸收的光能被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的實(shí)際量，也可以在一定程度上反映枸杞光合能力的提高。

圖6 CO2濃度倍增對(duì)枸杞葉片表觀光合電子傳遞速率（RET）的影響Fig. 6 Effect of doubled CO2 concentration on apparent photosynthetic electron transfer rate (RET) in L.barbarum leaves

4 討論與結(jié)論

關(guān)于大氣CO2濃度升高對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生態(tài)、光合特性以及代謝的影響研究在近年來(lái)越來(lái)越廣泛，研究方法也已經(jīng)十分成熟。關(guān)于CO2濃度升高對(duì)植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究近年來(lái)也在不斷增加，但是研究結(jié)果并不一致。對(duì)綠豆的相關(guān)研究結(jié)果顯示，CO2濃度升高對(duì)蕾期綠豆葉片各種熒光參數(shù)均沒(méi)有顯著影響；在鼓粒期，CO2濃度升高使綠豆葉片F(xiàn)0增加，而Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/F0均下降[15]。不同溫度下CO2濃度倍增對(duì)壇紫菜的熒光特性的影響結(jié)果顯示，CO2濃度升高會(huì)抑制壇紫菜在短期高溫條件下的光合電子傳遞能力[16]。而陳丹、張放對(duì)于枇杷的相關(guān)研究以及劉家堯、張其德的研究結(jié)果顯示，CO2倍增使光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化率和潛在活性提高，對(duì)于葉綠體所捕獲光能的速度和其轉(zhuǎn)化為化學(xué)能效率均有促進(jìn)作用，從而提高了植物的光合速率[17-18]。

本試驗(yàn)中應(yīng)用了葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，研究在CO2濃度倍增條件下，枸杞葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)。結(jié)果表明，CO2濃度倍增處理?xiàng)l件下，F(xiàn)0無(wú)顯著變化，表明枸杞葉片PSII反應(yīng)中心在CO2濃度倍增條件下能夠保持高活性以保持正常的生理功能；Fm、Fv/Fm與Fv/F0的升高表明CO2濃度倍增增強(qiáng)了枸杞葉片原初光能轉(zhuǎn)換效率，同時(shí)增強(qiáng)PSII反應(yīng)中心活性，增加了葉綠體激發(fā)能從LHCII向PSII的傳遞；枸杞葉片PSII實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSII在CO2濃度倍增處理?xiàng)l件下高于對(duì)照，說(shuō)明CO2濃度倍增情況下，原初轉(zhuǎn)化的光能更多地用于了光合作用；RET升高表明枸杞葉片光反應(yīng)啟動(dòng)加快，光能利用效率提高，這是CO2濃度倍增促進(jìn)枸杞光合作用的主要原因。

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Effects of doubled CO2concentration on chlorophyll fluorescence parameters inLycium barbarumleaves

SHI Yuan-bao, CAO Bing
(School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, Ningxia, China)

In order to learn effects of climate change on photosynthesis inLycium barbarum, takingL. barbarumseedlings as research materials, chlorophyll fluorescence parameters inL. barbarumleaves were determined under the two treatments of doubled CO2concentration and atmospheric CO2concentration under natural environment (CK), and changes of the parameters were analyzed. Doubled CO2concentration (720±20 μmol/mol) was controlled by using open top chamber, and atmospheric CO2concentration under natural environment was 360±20 μmol/mol. The results showed that compared with the control, doubled CO2concentration treatment had no significant effects on initial fluorescence (F0)inL. barbarumleaves, and maximum fluorescence (Fm), PSII potential photochemical activity (Fv/F0), PSII maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), apparent photosynthetic electron transfer rate (RET), and PSII actual photochemical quantum yield (ΦPSII) were significantly increased. So doubled CO2concentration could enhance conversion efficiency and utilization rate of light energy inL. Barbarumleaves, and could strengthen photosynthetic capacity.

doubled CO2concentration;Lycium barbarum; chlorophyll fluorescence; efficiency of light energy utilization

2015-04-06

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“大氣CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞光合產(chǎn)物分配的影響機(jī)制”（31160172）。

石元豹，碩士研究生。

曹 兵，博士，教授。E-mail：bingcao2006@126.com

石元豹,曹 兵. CO2濃度倍增對(duì)寧夏枸杞葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(3):108－111.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.019 http: //qks.csuft.edu.cn

S663

A

1003—8981(2015)03—0108—04

[本文編校：聞 麗]