巖生紅豆苗木光合特性初步研究

李曉芳，楊 瑞，安明態*，張建利，王加國，楊焱冰(.貴州大學林學院，貴州貴陽55005;.貴州科學院山地資源研究所，貴州貴陽55000)

巖生紅豆(Ormoia saxatilia)隸屬豆科(Leguminosae)紅豆樹屬(Ormosia)，我國特有種，僅產于貴州、湖南。因其樹干通直，紋理美觀，結構細致，為珍貴用材，大樹多被砍伐，已被世界自然保護聯盟(IUCN)列為極危樹種［1－2］。根據《貴州野生珍貴植物資源》記載以及筆者近年來的調查可知，截至2014年12月，該種僅在貴州省貴陽市黔靈山(模式產地)、修文、望謨、惠水、花溪、三都和獨山等17地方的山地林、灌叢或林緣中有分布，各分布點皆十分零散，有的僅分布1、2株。調查同時發現，野生巖生紅豆天然更新不良，主要更新方式為根蘗、伐樁萌蘗等。光合作用是綠色植物吸收光能，把CO2和H2O合成有機物釋放O2的過程，是生物界獲得能量、食物及氧氣的根本途徑，被稱為“地球上最重要的化學反應”［3］，它的強弱與植物生產力密切相關［4］。近年來，由于珍貴用材樹種受人為亂砍濫伐和自然更新慢等因素影響，其自然資源日漸稀缺，引起越來越多的業內人士的重視和研究。針對被發現較晚、宣傳甚少、人們知之甚少的珍貴紅木類用材樹種——巖生紅豆，目前僅筆者所在課題組就其資源現狀、瀕危原因、天然林主要樹種生態位［2］、天然群落特征及物種多樣性［5］和種苗繁育［6］等方面作了簡單的研究和分析，而對其光合生理方面的研究也尤為重要。該文擬通過對巖生紅豆苗木的光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、光強—光響應和CO2響應等光合特性的研究，以期為巖生紅豆苗木的光照管理與馴化栽培提供理論參考，同時也為其野生種群天然更新的進一步保育提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗地點 該研究在貴州大學林學院(貴陽花溪)實驗苗圃內進行，所選材料為生長健康的3年生巖生紅豆實生苗木。

1.2 研究方法 選擇2014年7月下旬至8月上旬的晴朗天氣進行測定，采用的儀器為Li-6400XT便攜式光合儀，內容包括光合日變化測定、光合—光響應測定和光合—CO2響應測定。其中，光合日變化相關指標(凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、水分利用效率WUE、胞間CO2濃度Ci等)的測定時間為8:00～18:00，每2 h測1次，共測定大小、體型特征和生長基本一致的5株巖生紅豆苗木，從每株中選中上部健康、成熟的功能葉(東、南、西、北向各1片)作為測定樣葉，每片樣葉重復測定5次，計算結果為剔除異常值后的平均值。光合—光響應與光合—CO2響應的測定時間選擇在早上9:00～11:00進行，每株測1片葉，重復3次，溫度控制為28℃。其中，CO2濃度分別設置 50、100、200、300、400、500、600、800、1 000、1 300、1 600 和2 000 μmolCO2/mol共12 個梯度;光強設置 0、5、10、20、50、100、200、400、600、800、1 200、1 400、1 800 μmol/(m2·s)共13個梯度。因YE［7］的直角雙曲線修正模型擬合結果最接近實測值，該研究利用其光合計算軟件進行相關光合數據的處理和擬合分析。

2 結果與分析

2.1 光合特征日變化分析

2.1.1 凈光合速率與胞間CO2濃度日變化分析。光合速率常指單位時間單位葉面積的CO2吸收量、O2釋放量或干物質積累量。胞間CO2濃度(Ci)是光合生理生態研究中常用的一個重要參數，它的變化方向是確定光合速率變化的主要原因是否為氣孔因素的必不可少的判斷依據［8］。由圖1可知，凈光合速率與胞間CO2濃度日變化均呈單峰曲線。經過夜間的富集，胞間CO2濃度在清晨較高，隨后開始緩慢降低。10:00以前，凈光合速率隨胞間CO2濃度的降低而逐漸升高，兩者呈負相關，說明凈光合速率隨光強的增加而增加主要是葉肉細胞的光合活性增大的結果。上午10:00凈光合速率達到最大，其值7.87 μmol CO2/(m2·s)。10:00 以后，凈光合速率隨胞間CO2濃度的降低而降低，二者呈正相關，此階段凈光合速率逐漸降低是氣孔導度降低引起胞間CO2濃度降低所致。巖生紅豆凈光合速率日均值為6.43 μmol CO2/(m2·s)，高于女貞(Ligustrum lucidum)、茅栗(Castanea seguinii)等陽性樹種［9］，說明巖生紅豆也是陽性樹種，具有較強的固定大氣CO2的能力和光合能力。

圖1 凈光合速率與胞間CO2濃度日變化

2.1.2 蒸騰速率及水分利用效率日變化分析。蒸騰速率(Tr)是揭示植物水分狀況最重要的生理指標，可表明植物蒸騰作用的強弱，Tr越低說明植物越能適應干旱的環境［10］。水分利用效率(WUE)表示每損失單位數量的H2O固定CO2的數量［8］，是植物生存的關鍵因子［11］，客觀反映植物對水分利用狀況［12］。由圖2可知，蒸騰速率日變化呈雙峰型曲線，上午和下午各有1個峰值，分別出現在上午10:00［3.89 mmolH2O/(m2·s)］和下午 14:00［3.36 mmolH2O/(m2·s)］，存在一定的“午休”現象，這可能是因為中午前后的高光強、高溫導致水分虧缺，引起氣孔部分關閉，導致對光合作用產生抑制，總體上與前人研究結果［13－17］一致。巖生紅豆苗木蒸騰速率日均值為2.62 mmolH2O/(m2·s)，略低于雞冠刺桐(Erythrina crista －galli)［18］、香椿(Toona sinensis)［9］等較為速生的樹種，即巖生紅豆蒸騰耗水能力低于雞冠刺桐、香椿等。與蒸騰速率相反，巖生紅豆苗木水分利用效率日變化呈“W”型曲線，最大值出現在上午8:00，之后隨光強和葉溫的增加而迅速下降，10:00開始回升，12:00達到第2個峰值后開始下降，14:00達到第2個谷值后又開始回升，18:00時達到第3個峰值。巖生紅豆苗木水分利用效率日均值為2.30 mgCO2/gH2O，低于女貞(Ligustrum lucidum)、構樹(Broussonetia papyrifera)等［9］，即巖生紅豆不能有效地利用土壤水分。因此，栽培巖生紅豆苗木時應保證充足的水分供應。

圖2 蒸騰速率與水分利用效率日變化

2.2 光強—光響應曲線分析 光強—光響應曲線反映植物光合速率隨光照強度增減的變化規律［16］，光強過高或過低都不利于植物生長［19］。由圖3可知，弱光下，凈光合速率隨光強的增大呈線性上升，在此光強范圍內，光強是光合作用的主要限制因子;當光強繼續增加超過一定強度時，凈光合速率上升趨勢變緩、幅度變小，最后穩定在一個較高的水平，呈現出光飽和現象。通過模擬得出，相關系數R2達0.98，說明該模型能較好模擬真實值，擬合效果較好。光補償點為21.33 μmol/(m2·s)，光飽和點為 1 343.90 μmol/(m2·s)，光補償點低于而光飽和點又高于茅栗(Castanea seguinii)、欒樹(Koelreuteria paniculata)及女貞(Ligustrum lucidum)等陽性樹種［9］，說明巖生紅豆屬偏喜光樹種，對強光和弱光的適應性較強，栽培時應保證足夠的光環境。

圖3 光強—光響應曲線

2.3 CO2響應曲線分析 CO2響應曲線反映植物凈光合速率與CO2濃度梯度之間的關系，以及植物對CO2的適應能力［20］。由圖4可知，低CO2濃度下，凈光合速率隨CO2濃度的增加呈比例增加;當CO2濃度增加到一定范圍時，凈光合速率上升幅度變小，逐漸穩定并趨于飽和。通過模型對CO2響應曲線的擬合，相關系數R2達0.99，說明該模型同樣可以較準確地模擬巖生紅豆葉片光合速率的CO2響應規律。CO2補償點為 228.55 μmolCO2/mol，CO2飽和點為 1 480.82 μmolCO2/mol，與香樟、紅椿(Toona ciliate)［20］和紫楠(Phoebe sheareri)［21］等珍貴用材樹種相比，巖生紅豆CO2補償點較高而CO2飽和點略低，其對CO2和光能的利用能力較弱，其正常生長對大氣CO2濃度要求較高，栽培時應保證有充足的CO2供應。

圖4 CO2響應曲線

3 結論與討論

(1)巖生紅豆凈光合速率日變化呈單峰曲線，上午10:00達到峰值后逐漸下降，未發現光合“午休”現象，1 d中光合效率最佳時段在上午;凈光合速率日均值高，屬陽性樹種，固定大氣CO2的能力和強光環境下的光合能力強。蒸騰速率日變化呈雙峰曲線，上午和下午各有1個峰值，存在一定的“午休”現象;水分利用效率日變化與蒸騰速率相反，呈“W”型曲線;蒸騰速率與水分利用效率日均值均不高，不能有效地利用土壤水分。

(2)光響應曲線相關系數R2達0.98，說明該模型擬合效果較好;光飽和點高而光補償點低，對光環境的適應范圍廣，巖生紅豆屬于偏喜光樹種。CO2響應曲線相關系數R2=0.99，表明模型能夠較為準確地模擬其CO2響應規律;巖生紅豆CO2補償點較高而CO2飽和點略低于香樟、紅椿和紫楠等珍貴用材樹種，說明其正常生長對CO2濃度的要求較高。

(3)野外調查研究亦表明，巖生紅豆在疏林下及灌木灌叢中皆能生長良好，但在過蔭蔽或光照過強環境下則生長不良，其中以過分蔭蔽的環境生長最差(望謨筆架山和貴陽黔靈山皆有此現象)。因此，栽培時給予充足的水分、足夠的CO2和光環境可提高成活率，有利于苗木生長發育。

［1］趙莉娜，李金亞，劉慧圓，等.有關IUCN紅色名錄中“地點”參數合理應用的討論［J］.植物資源與環境學報，2014，23(3):102 －107.

［2］袁叢軍，喻理飛，安明態，等.巖生紅豆天然林主要樹種生態位研究［J］.生態科學，2013，32(4):487 －493.

［3］王忠.植物生理學［M］.北京:中國農業出版社，2005:121.

［4］李慧，丁莉.不同生境條件下續斷的光合特性研究［J］.湖北民族學院學報(自然科學版)，2011，29(2):227 －231.

［5］袁叢軍，安明態，嚴令斌，等.兩種干擾強度下巖生紅豆天然群落特征及物種多樣性分析［J］.南方農業學報，2013(2):280－284.

［6］方小平，張廷忠，姚淑君，等.貴州省林科院樹木園珍稀樹種引種研究報告［J］.貴州林業科技，1996，24(4):7 －13.

［7］YE Z P.A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa［J］.Photosynthetica，2007，45(4):637 －640.

［8］許大全.光合作用學［M］.北京:科學出版社，2013.

［9］姜霞，張喜，丁海兵.黔中10個樹種苗期水分利用效率及光合特性的差異性研究［J］.西部林業科學，2013，42(5):75 －81.

［10］柴仲平，王雪梅，孫霞，等.紅棗光合特性與水分利用效率日變化研究［J］.西南農業學報，2010，23(1):168 －172.

［11］曹生奎，馮起，司建華，等.植物葉片水分利用效率研究綜述［J］.生態學報，2009，29(7):3882 －3892.

［12］金華，玉米提·哈力克，阿麗亞·拜都熱拉，等.阿克蘇8種常見樹種葉片水分利用效率特征［J］.西北林學院學報，2015，30(2):44 －50.

［13］姬亞琴，楊鵬年.不同土壤含水量條件棉花光合作用日變化特性研究［J］.節水灌溉，2015(2):21 －23.

［14］楊雨華，宗建偉，楊風嶺.不同生長勢馬尾松光合日變化研究［J］.中南林業科技大學學報，2014，34(8):25 －29.

［15］于文穎，紀瑞鵬，馮銳，等.不同生育期玉米葉片光合特性及水分利用效率對水分脅迫的響應［J］.生態學報，2015，35(9):1 －11.

［16］尤揚，周建，賈文慶，等.鵝掌柴葉片秋季光合特性［J］.東北林業大學學報，2009，37(9):25 －26.

［17］王孌，韋小麗，張怡.不同地理種源猴樟苗期的光合特性與蒸騰特性［J］.貴州農業科學，2011，39(6):39 －42.

［18］李國泰.8種園林樹種光合作用特征與水分利用效率比較［J］.林業科學研究，2002，15(3):291 －296.

［19］黃林敏，袁叢軍，嚴令斌，等.不同遮蔭處理對清香木苗木生長與光合速率的影響［J］.浙江農業科學，2014(2):217－219.

［20］殷國蘭，譚斌，楊金亮，等.3種珍貴用材樹種1年生苗木光合特性研究［J］.西部林業科學，2014，43(3):81 －87.

［21］陳模芳，韋小麗，張怡.紫楠實生幼苗的光合生理特性［J］.貴州農業科學，2013，41(10):55－58.