3種入侵菊科植物對入侵域土壤肥力的影響

3種入侵菊科植物對入侵域土壤肥力的影響

賈月月，張曉亞，閆靜，殷吉林，張風娟

(河北大學 生命科學學院，河北 保定071002)

摘要：為探尋入侵植物與本地植物競爭是否存在一定的規律性，研究了黃頂菊、三葉鬼針草、豚草3種菊科植物與本地不同植物(狗尾草、藜、草木樨)競爭，對土壤酶活性和土壤養分的影響.結果顯示：1)3種入侵植物對可利用氮的利用能力顯著高于本地植物，且三葉鬼針草、豚草單種對氮素的利用能力要強于黃頂菊；3種入侵植物所需速效鉀的含量較低；2)入侵植物對土壤生態的影響還與入侵域本地植物種類密切相關：3種入侵植物與狗尾草競爭過程中脲酶活性顯著升高，入侵植物利用銨態氮的能力要強于硝態氮，3種入侵植物與藜競爭，入侵植物利用硝態氮的能力要強于銨態氮，有機碳含量呈上升趨勢.3種入侵植物與草木樨競爭，速效鉀含量顯著升高.黃頂菊、三葉鬼針草、豚草入侵可以改變土壤養分和土壤酶活性，創造對自身生長有利的土壤環境，并借此增強其競爭能力.

關鍵詞：入侵菊科植物；本地植物種類；競爭；土壤養分；土壤酶活

DOI：10.3969/j.issn.1000-1565.2015.05.009

中圖分類號：Q948.11文獻標志碼：A

收稿日期：2015-04-03

基金項目：國家自然科學基金資助項目(31171906，31372000)；河北省自然科學基金資助項目(C2015201021，C2015201241)

Effects of three asteraceae invasive plants

on soil fertility of invaded domain

JIA Yueyue, ZHANG Xiaoya, YAN Jing,YIN Jilin, ZHANG Fengjuan

( College of Life Sciences, Hebei University，Baoding 071002,China)

Abstract:The effects of the invasion of three exotic asteraceae species (Flaveria bidentis, Bidens pilosa, Ambrosia artemisiifolia) on soil nutrient contents and enzyme activities in their competition with different native plant species (Setaria viridis, Chenopodium album, Melilotus suaveolens) were determined to explore the regularity of the competition between invasive and native plants. The result showed that the available nitrogen absorption ability of the invasive plants was significantly higher than that of native plants. The available nitrogen utilization ability of B. pilosa and A. artemisiifolia was

第一作者：賈月月(1989-)，女，河北邯鄲人，河北大學在讀碩士研究生. E-mail：yueyuejias@163.com

通信作者：張風娟(1969-)，女，河北唐山人，河北大學教授，主要從事入侵生物學與生物安全研究.

E-mail：fengjuanzhang@126.com

stronger than that ofF.bidentisrespectively. The concentrations of available potassium of the three invasive plants were significantly lower than those of the native plants. The impacts of invasive plant on soil ecosystem were related with the kinds of native plant species. The activities of urease were increased significantly in the process of competition between three kinds of invasive plants and Setaria viridis. The utilization ability of NH4—N was higher than NO3—N for the invasive plants. The utilization ability of NO3—N was higher than NH4—N for the invasive plants when they competed withC.albumand the trend of organic carbon content increased. When the invasive plants competed withM.suaveolensthe concentration of available potassium of the invasive plants was significantly increased. To sum up, the invasion ofF.bidentis,B.pilosa, andA.artemisiifoliachanged the soil nutrients and enzymes, created the soil environment that benefited its own growth and then increased its competitive ability.

Key words: asteraceae invasive plant species; kinds of native plant species; competition; soil nutrients; soil enzymatic activity

外來入侵物種給當地帶來巨大的環境和經濟損失[1].近年來外來物種入侵已成為生態系統研究的焦點問題之一，引起各領域的高度重視[2].外來植物入侵改變了群落的物種組成和結構，進而改變了凋落物的量和成分，改變了土壤肥力水平[3].外來植物也能通過釋放化感物質影響土壤微生物群落[4]，進而影響土壤酶活性和養分循環.研究表明，外來植物入侵能改變土壤有機質、氮等含量[5]，土壤生物組成和土壤酶活性[6].

黃頂菊(Flaveriabidentis)、三葉鬼針草(Bidenspilosa)、豚草(Ambrosiaartemisiifolia)屬菊科，一年生草本植物，是入侵中國的惡性雜草， 其生態適應性強、競爭能力大、傳播途徑廣、繁殖系數大、防除困難，隨著入侵程度的加深，一些本土植物如狗尾草(Setariaviridis)、馬塘(Digitariachinensis)等數量減少，甚至完全消失，這對生物多樣性、生態系統安全等均造成不同程度的危害，這3種入侵菊科植物在華北均有分布[7-8]. 黃頂菊入侵可能通過影響微生境小氣候從而改變地表土壤動物群落結構，并引起地表土壤動物多樣性的升高[9].姜娜等[10]比較研究了薇甘菊(Mikaniamicrantha)、紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、飛機草(Eupatoriumodoratum)、黃頂菊4種主要菊科入侵植物對入侵地土壤理化性質的影響， 4種不同的菊科植物入侵對根際的土壤因子有不同程度的影響.張海霞[11]發現紫莖澤蘭、飛機草、一年蓬(Erigeronannuus)、加拿大蓬(Erigeroncanadensis)增加土壤酶活性、改變土壤養分，入侵植物根系分泌物( 無機離子、有機物、活性物質等) 可能通過改變根際周圍土壤微生物種群結構，影響土壤氮、磷、鉀等養分的轉化與供應，進而影響植物生長[12]. 筆者對黃頂菊、三葉鬼針草、豚草入侵本地不同植物對土壤酶活性和土壤養分進行比較研究，旨在探尋入侵植物入侵對本地植物是否存在一定的規律性，為進一步了解入侵機理和科學管理生態環境提供理論依據.

1材料與方法

1.1　實驗小區概況

小區位于中國農業科學院植物保護研究所廊坊實驗基地，基地位于河北省廊坊市廣陽區九州鎮炊莊西口，北緯39°30′42″，東經116°36′7″. 2011年，以豚草、黃頂菊和三裂葉豚草3種入侵菊科植物為研究對象，設立同質園小區(4 m×4 m)，小區間設置1 m寬的隔離帶.其中每種菊科植物包括單一種植小區(簡稱單種)、菊科植物與本地植物混合種植小區(簡稱混種，以下同)和本地植物小區3個處理.同時設有空白對照.每個處理6個重復，5月中旬進行播種，6月初間苗至每小區36棵植株，混種小區混種比例為1∶1.選擇廊坊地區常見的3種不同功能類型的本地植物：單子葉植物狗尾草、雙子葉植物藜(Chenopodiumalbum)和豆科植物草木樨(Melilotussuaveolens)開展相關實驗.小區用尼龍網(網眼面積為2 mm×2 mm)圍起，防止種子擴散.

1.2　土壤采集

2014年8月上旬每個小區沿對角線隨機采取5點，清除枯枝落葉及表層土壤，用土鉆(直徑3 cm)采集距地表0~20 cm處的根際土，然后將同一小區的相同土層土壤進行混合.對照組的土壤采集也采用沿對角線隨機選取5個點，混種區選取對角線上2種植物的中心部位土壤混合，取樣時避光，去除石塊、植物根系和土壤動物等，將采集的土樣放入自封袋后進行編號，將取回的鮮土分成2份,1份立即過2 mm篩后儲存在-20 ℃冰箱內以備后續實驗使用, 在2周內完成土壤酶活性的測定;1份室內自然風干、過篩，分裝用于養分測定.

1.3　測定方法

1.3.1土壤養分的測定方法

土壤有機碳測定采用K2Cr2O7-H2SO4比色標曲法：以每g土壤中含有機碳的mg數表示；速效鉀采用1 mol/L中性醋酸銨(NH4OAC)浸提，浸提用量 10 mL/g，用火焰光度計測定，結果以每g土壤中速效鉀含有的μg數表示；有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法，結果以每g土壤中含有效磷的μg數表示[13]；土壤硝態氮和銨態氮含量采用SmartChem 全自動間斷化學分析儀進行測定，結果以每g土壤中銨態氮、硝態氮含量的mg數表示[14].

1.3.2土壤酶活的測定方法

土壤酶活采用分光光度計比色測定.蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法，以每g土壤中含葡萄糖的mg數表示；脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法，酶活以每g土壤中含銨態氮的mg數表示；酸性磷酸酶和堿性磷酸酶均采用磷酸苯二鈉比色法，土壤磷酸酶活性以1 g土樣1 h催化PNPP分解生成對硝基苯酚的(轉換為Gly)μg數表示[14].

1.4　數據分析

數據均用 Microsoft Excel 2003整理，數據統計分析均采用SPSS19.0軟件，對土壤酶活、土壤肥力采用單因素方差分析. 表中數值均表示平均值±標準差，表中豎列中相同入侵植物間做單因素方差分析，豎列之間的字母表示在0.05水平之間差異顯著.

2結果

2.1　3種入侵植物與本地植物競爭的小區概況 (表1)

表1　實驗小區概況

2.2　3種入侵植物和本地植物狗尾草競爭生長對土壤養分與土壤酶活的影響

在黃頂菊與本地植物狗尾草競爭生長過程中，土壤酶活性和土壤養分有了顯著的變化：與狗尾草單種相比，黃頂菊和狗尾草混種處理中，蔗糖酶、脲酶和堿性磷酸酶的活性，以及有機碳、速效鉀、速效磷、硝態氮的含量顯著增加，而酸性磷酸酶的活性、銨態氮的含量和土壤pH顯著降低. 與黃頂菊和狗尾草混種相比，黃頂菊單種中蔗糖酶、堿性磷酸酶、速效鉀、有機碳、速效磷的含量顯著降低，脲酶、酸性磷酸酶的活性和銨態氮的含量顯著升高(表2).

在三葉鬼針草與本地植物狗尾草競爭生長過程中，與狗尾草單種相比三葉鬼針草與狗尾草混種處理中速效磷含量顯著增加，酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性以及速效鉀含量、銨態氮含量、土壤pH顯著降低，蔗糖酶、脲酶活性和有機碳含量無變化.與混種相比，三葉鬼針草單種顯著提高了蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶的活性，有機碳含量和pH也顯著升高，而速效鉀、速效磷含量顯著降低，對酸性磷酸酶、銨態氮無顯著差異.三葉鬼針草入侵對土壤中硝態氮含量無影響(表2).

在豚草與狗尾草競爭生長過程中，與狗尾草單種相比豚草與狗尾草混種處理顯著提高了蔗糖酶活性，堿性磷酸酶活性和速效鉀、速效磷、銨態氮含量及土壤pH顯著降低，對脲酶和酸性磷酸酶活性，以及有機碳含量無影響.與豚草和狗尾草混種相比，豚草單種顯著提高了脲酶活性和土壤pH，而使酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷、銨態氮含量顯著降低，對蔗糖酶無影響.豚草入侵對土壤硝態氮含量無影響(表2).

表2　3種入侵植物和狗尾草競爭對土壤肥力的影響

2.3　3種入侵植物和本地植物藜競爭生長對土壤養分與土壤酶活的影響

黃頂菊與本地植物藜競爭使土壤酶活性和土壤養分發生了顯著變化：與藜單種相比，黃頂菊與藜的混種處理顯著提高了有機碳、速效磷、銨態氮含量，使蔗糖酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、硝態氮含量顯著降低，土壤pH顯著降低.與黃頂菊和狗尾草混種相比，黃頂菊單種顯著提高了酸性磷酸酶活性、硝態氮含量和土壤pH，顯著降低了蔗糖酶、堿性磷酸酶活性和銨態氮含量，而對速效鉀、有機碳、速效磷含量無顯著差異，黃頂菊入侵對土壤脲酶活性無影響(表3).

三葉鬼針草與藜競爭改變了土壤酶活性和土壤養分含量：與藜單種相比，三葉鬼針草與藜混種顯著提高了有機碳、銨態氮含量，顯著降低了酸性磷酸酶活性、堿性磷酸酶活性、速效鉀含量和土壤pH，而對蔗糖酶、脲酶活性和速效磷、硝態氮含量無影響.與混種相比，三葉鬼針草單種顯著提高了脲酶、堿性磷酸酶活性，有機碳含量和土壤pH，顯著降低了蔗糖酶、酸性磷酸酶活性，而對速效鉀、速效磷、銨態氮、硝態氮含量無影響(表3).

豚草與藜競爭改變了土壤酶活性和土壤養分：與藜單種相比，豚草與藜混種處理中顯著提高了有機碳、速效磷含量，使蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、銨態氮、硝態氮含量顯著降低，土壤pH顯著降低.與豚草和藜混種相比，豚草單種顯著提高了脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性，使速效鉀、速效磷含量顯著降低，對蔗糖酶、有機碳、銨態氮、硝態氮含量和土壤pH無影響(表3).

表3　3種入侵植物和藜競爭對土壤肥力的影響

2.4　3種入侵植物和本地植物草木樨競爭生長對土壤養分與土壤酶活的影響

黃頂菊與本地植物草木樨競爭使土壤酶活性和土壤養分發生顯著變化：與草木樨單種相比，黃頂菊與草木樨混種顯著提高了堿性磷酸酶活性和速效鉀、速效磷、銨態氮含量，顯著降低了酸性磷酸酶活性和有機碳、硝態氮含量，而對脲酶活性和土壤pH無影響.與黃頂菊和草木樨混種相比，黃頂菊單種顯著提高了酸性磷酸酶活性和有機碳、速效磷、硝態氮含量，顯著降低了脲酶活性、銨態氮含量和土壤pH，而對堿性磷酸酶活性和速效鉀含量無影響，黃頂菊與狗尾草競爭過程對蔗糖酶無影響(表4).

三葉鬼針草與草木樨競爭顯著改變土壤酶活性和土壤養分：與草木樨單種相比，三葉鬼針草與草木樨混種顯著提高了蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷含量，顯著降低了堿性磷酸酶活性、銨態氮含量和土壤pH.與三葉鬼針草和草木樨相比，三葉鬼針草單種顯著提高了脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和有機碳含量，土壤pH也顯著升高，顯著降低了速效磷含量，而對蔗糖酶、速效鉀、銨態氮含量無影響，三葉鬼針草與草木樨競爭過程中對硝態氮無影響(表4).

表4　3種入侵植物和草木樨競爭對土壤肥力的影響

豚草與草木樨競爭改變了土壤酶活性和土壤養分：與草木樨單種相比，豚草與草木樨混種顯著提高了蔗糖酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷含量，使脲酶活性和銨態氮含量顯著降低，而對硝態氮無影響.與豚草和草木樨混種相比，豚草單種使脲酶活性顯著提高，而顯著降低了蔗糖酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性和速效鉀、有機碳、速效磷、銨態氮、硝態氮含量，豚草與草木樨競爭過程中對土壤pH無影響(表4).

3討論

首先，3種入侵植物對可利用氮的利用能力顯著高于本地植物，且三葉鬼針草、豚草單種對氮素的利用能力要強于黃頂菊.土壤中的尿素一部分經植物或微生物吸收，另一部分以氣體形式回歸大氣或以硝態氮形式隨水淋失.前人對意大利蒼耳(XanthiumitalicumMoretti)[22]、黃頂菊[23]、紫莖澤蘭[24]、豚草[25]、加拿大一枝黃花[26]、小檗(Berberisthunbergii)[20]、糖蜜草(Melinisminutiflora)[16]等入侵植物的研究發現，這些植物均能提高土壤無機氮含量，從而增強其競爭能力.土壤中可利用氮的含量既與植物的利用情況有關，也與土壤中脲酶和與氮轉化相關酶的活性有關.脲酶是一種專性酶，它能分解有機物，是土壤氮素的主要來源[22]，脲酶活性升高或者無變化，而氮素含量降低，說明3種入侵植物對氮的吸收利用能力更強.

其次，3種入侵植物所需速效鉀的含量較低，且顯著低于本地植物對鉀的利用.相關研究表明紫莖澤蘭[27]、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)[28]等入侵后使速效鉀含量顯著下降，而這種速效鉀含量顯著下降的原因也許是入侵植物對速效鉀的吸收能力較強，從入侵角度來解釋，土壤速效鉀含量降低，使本地植物生長需鉀量不足，從而使本地植物在競爭中缺乏競爭優勢.磷酸酶能夠酶促分解土壤含磷、含鉀化合物參與循環[29]，土壤酶活性的高低能反映土壤生物活性和土壤生化反應強度，土壤具有同化和代謝外界進入土壤的物質的能力，這種代謝與同化功能反過來會影響土壤的理化性質，而土壤的理化性質決定了土壤的質地及肥力狀況[2].植物入侵改變土壤pH或分泌化感物質[27]導致磷酸酶活性降低，土壤速效鉀含量的降低增強了入侵植物在競爭中的優勢.

入侵植物對土壤生態的影響還與入侵域本地植物種類密切相關.3種入侵植物與狗尾草競爭過程中脲酶活性顯著升高，入侵植物利用銨態氮的能力要強于硝態氮，3種入侵植物與藜競爭，對脲酶活性的影響與狗尾草不同，且入侵植物利用硝態氮的能力要強于銨態氮.3種入侵植物在與狗尾草、藜競爭過程中速效鉀含量顯著降低，而與草木樨競爭過程中，速效鉀含量顯著升高，速效磷含量也因本地植物含量不同而不同，3種入侵植物與藜競爭，有機碳含量呈上升趨勢，3種植物與狗尾草、草木樨競爭對有機碳含量影響不同.土壤有效磷含量的降低通常會限制植物的生長[16]，微環境土壤養分的高低與植物間的競爭和演替有著非常緊密的關系[31].前人對紫莖澤蘭[32]、黃頂菊[33]等入侵植物的研究表明，一種入侵植物與不同的本地植物競爭生長過程中，對土壤酶活性和土壤養分的影響不同.有關3種入侵植物與本地不同植物競爭是否存在相似的規律還有待進一步研究，以利于全面地了解生態替代技術調控外來入侵植物的土壤生態學機制，為形成更有效的生態學控制技術提供科學依據.

參考文獻:

[1]徐海根, 強勝, 韓正敏, 等. 中國外來入侵物種的分布與傳入路徑分析[J]. 生物多樣性, 2004, 12(6): 626-638.

XU Haigen, QIANG Sheng, HAN Zhengmin, et al. The distribution and introduction pathway of alien invasive species in China[J]. Biodiversity Science, 2004, 12(6): 626-638.

[2]李博, 陳家寬. 生物入侵生態學: 成績與挑戰[J]. 世界科學技術研究與發展, 2002, 24: 26-36.

LI Bo, CHEN Jiakuan. Ecology of biological invasions:achievements and challenges[J]. Advanced Science and Academic Review, 2002, 24: 26-36.

[3]劉潮, 馮玉龍, 田耀華. 紫莖澤蘭入侵對土壤酶活性和理化因子的影響[J]. 植物研究, 2007, 27(6): 729-735.

LIU Chao, FENG Yulong, TIAN Yaohua. Effects ofEupatoriumadenophorumsprengel invasion on soil enzyme activities andphysical and chemical factors[J]. Bulletin of Botanical Research, 2007, 27(6): 729-735.

[4]CALLAWAY R M, THELEN G C, RODRIGUEZ A, et al. Soil biota and exotic plant invasion[ J]. Nature, 2004, 427: 731-733.

[5]VITOUSEK P M, WLAKER L R. Biological invasion by Myrica fayaalters ecosystem development inHawai:i plant demog-raphy, nitrogen fixation, ecosystem effects[J]. Ecol Monogr, 1989, 59(3): 247-265.

[6]KOURTEV P S, EHRENFELD J G, HUANG W Z. Enzyme activities during litter decomposition of two exotic and two native plant species in hardwood forest of New Jersey[J]. Soil Bol Biochem, 2002, 34: 1207-1218.

[7]嚴文斌, 全國明, 章家恩, 等.環境因子對三葉鬼針草與鬼針草種子萌發的影響[J]. 生態環境學報， 2013,22(7):1129-1135.

YAN Wenbin, QUAN Guoming, ZHANG Jiaen, et al. Effects of environmental factors on seed germination ofBidenspilosaandBidensbipinnata[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(7): 1129-1135.

[8]李建恒, 侯力峰, 賀學禮. 入侵植物黃頂菊的化學成分及生物活性[J]. 河北大學學報：自然科學版, 2014, 34(1): 107-112.

LI Jianheng, HOU Lifeng, HE Xueli. Chemical composition and biological activity ofFlaveriabidentis(L.) Kuntze[J]. Journal of Hebei University：Natural Science Edition, 2014, 34(1): 107-112.

[9]劉寧,付衛東,張國良，等.黃頂菊入侵對不同生境地表土壤動物群落的影響[J].生態學雜志,2014,33(1):176-183.

LIU Ning, FU Weidong, ZHANG Guoliang, et al. Impects ofFlaveriabidentisinvasion on ground-dwelling soil animal community in different habitats[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(1):176-183.

[10]姜娜. 四種外來菊科植物對入侵地土壤AM真菌的影響[D]. 北京：中國農業科學院，2013.

JIANG Na. Effects of four exotic compositae plants on soil arbuscular mycorrhizal fungi in invaded habitats[D]. Beijing,Chinese Academy of Agricultural Sciences,2013.

[11]張海霞. 不同入侵植物對本土植物根際土壤酶活性及微生物數量的影響[J]. 廣東農業科學，2014, 21: 61-66.

ZHANG Haixia. Effects of different invasive plants on rhizophere soil enzyme activities and microbe quantities of native plant[J]. Guang Dong Agricultural Scences, 2014, 21: 61-66.

[12]紀巧鳳,宋振,張國良,等.黃頂菊入侵對土壤磷細菌多樣性的影響[J].農業資源與環境學報，2014,31(2):175-181.

JI Qiaofeng, SONG Zhen, ZHANG Guoliang, et al. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on the diversity of phosphorus bacteria in soil[J]. Journal of Agricultural Resources and Environment, 2014, 31(2): 175-181.

[13]鮑士旦. 土壤農化分析 [M]. 第3版. 北京: 中國農業出版社, 2000: 22- 108.

[14]周曉光. 有機和常規蔬菜生產系統土壤可溶性氮素的分析比較[D].上海：上海交通大學， 2010.

ZHOU Xiaoguang. Content and characteristic of soil soluble nitrogen in organic vegetable production systems[D]. Shanghai：Shanghai Jiao Tong University, 2010.

[15]關松蔭.土壤酶及其研究法[M]. 北京: 農業出版社, 1986: 274-338.

[16]呂遠, 王貴啟, 鄭麗, 等. 入侵植物黃頂菊與本地植物的競爭[J]. 生態學雜志, 2011, 30(4): 677-681.

Lü Yuan, WANG Guiqi, ZHENG Li, et al. Competitiveness of invasive plantFlaveriabidentiswith native weed plants[J]. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(4): 677-681.

[17]NIU Hongbang,LIU Wanxue,WAN Fanghao,et al. An invasive aster (Ageratinaadenophora) invades and dominates forest understories in China : altered soil microbial communities facilitate the invader and inhibit natives [J]. Plant and Soil, 2007, 294(1-2): 73-85.

[18]陳慧麗, 李玉娟, 李博, 等. 外來植物入侵對土壤生物多樣性和生態系統過程的影響[J]. 生物多樣性, 2005, 13(6): 555-565.

CHEN Huili, LI Yujuan, LI Bo, et al. Impacts of exotic plant invasions on soil biodiversity and ecosystem processes [J]. Biodiversity Science, 2005, 13(6): 555-565.

[19]JEFFREY J, DUDA D, CARL F,et al. Differences in native soil ecology associated with invasion of the exotic annual chenopod,Halogetonglomeratus[J]. Biology and Fertility of Soils, 2003, 38(2): 72-77.

[20]HOOK P B, OLSON B E, WRAITH J M. Effects of the invasive forbCentaureamaculosaon grassland carbon and nitrogen pools in Montana, USA[J]. Ecosystems, 2004, 7(6): 686-694.

[21]陸建忠, 裘偉, 陳家寬, 等. 入侵種加拿大一枝黃花對土壤特性的影響[J]. 生物多樣性, 2005, 13(4): 347-356.

LU Jianzhong, QIU Wei, CHEN Jiakuan, et al. Impact of invasive species on soil properties: Canadian goldenrod(Solidagocanadensis) as a case study[J]. Biodiversity Science, 2005, 13(4): 347-356.

[22]孟亞利, 王立國, 周治國, 等. 麥棉兩熟復合根系群體對棉花根際非根際土壤酶活性和土壤養分的影響[J].中國農業科學, 2005, 38(5): 904-910.

MENG Yali, WANG Liguo, ZHOU Zhiguo, et al. Effect of the composite root population of Wheat-Cotton double cropping system on soil enzyme activity and soil nutrient content at the cotton rhizosphere and non-rhizosphere zone[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(5): 904-910.

[23]王娟, 谷雪景, 趙吉. 羊草草原土壤酶活性對土壤肥力的指示作用[J]. 農業環境科學學報, 2006, 25(4): 934- 938.WANG Juan, GU Xuejing, ZHAO Ji. Function of soil enzyme activities in indicating soil fertility inLeyluseChinensisSteppe[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2006, 25(4): 934-938.

[24]YU Wenqing, WAN Fanghao, HE Xinhua, et al. Soil microbes enchance competition ability of the exoticAgertinaadenophoraSprengel against native plant species[J]. Journal of Biosafety, 2014, 23(3): 156-164.

[25]張天瑞, 皇甫超河, 白小明, 等. 黃頂菊入侵對土壤養分和酶活性的影響[J]. 生態學雜志, 2010, 29(7): 1353-1358.

ZHANG Tianrui, HUANGFU Chaohe, BAI Xiaoming, et al. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on soil nutrient contents and enzyme activities[J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(7): 1353-1358.

[26]劉紅梅, 皇甫超河, 常瑞恒, 等. 2種替代植物對黃頂菊入侵土壤養分及酶活性的影響[J]. 雜草科學，2012, 30(2): 24-28.

LIU Hongmei, HUANGFU Chaohe, CHANG Ruiheng, et al. Effects of two kinds of alternative plants on nutrients content and enzyme activities of soil invaded byFlaveriabidentis[J]. Weed Science, 2012, 30(2): 24-28.

[27]蔣智林, 劉萬學, 萬方浩, 等. 紫莖澤蘭與非洲狗尾草單、混種群落土壤酶活性和土壤養分的比較[J]. 植物生態學報, 2008, 32(4): 900-907.

JIANG Zhilin, LIU Wanxue, WAN Fanghao, et al. Comparative studies on seasonal dynamics of soil enzymatic activities and soil nutrients avail ability in mono-and mixed-culture plant communities ofAgeretinaadenophoraandSetariasphaclata[J]. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 2008, 32(4): 900-907.

[28]王智勇. 空心蓮子草入侵對土壤微生物群落結構和土壤酶活的影響[D]. 武漢：華中農業大學. 2010.

WANG Zhiyong. Effeets ofAlternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb invasion on soil microbial community structure and enzyme activity[D]. Wuhan:Hua Zhong Agricultural University, 2010.

[29]AERTS R. Interspecific competition in natural plant communities: mechanisms, trade-offs and plant-soil feedbacks[J]. Journal of Experimental Botany,1999, 50(330): 29-37.

[30]朱慧, 吳雙桃. 雜草五爪金龍對入侵地植物群落和土壤肥力的影響[J]. 農村生態環境, 2012, 28(5): 505-510.

ZHU Hui, WU Shuangtao. Impacts of invasion ofIpomoeacairicaon plant community and soil fertility[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2012, 28(5): 505-510.

[31]GREGORY P, ASNER, SUSAN W, et al. Effects of an African grass invasion on Hawaiian shrub land nitrogen biogeochemistry[J]. Plant and Soil, 1996, 186(2): 205-206.

[32]蔣智林, 劉萬學, 萬方浩, 等. 紫莖澤蘭與本地植物群落根際土壤酶活性和土壤肥力的差異[J]. 農業環境科學學報， 2008, 27(2): 660-664.

JIANG Zhilin, LIU Wanxue, WAN Fanghao,et al. Differences ins oil enzymatic activities and soil nutrients ofAgeratinaadenophoraand native plants communities at the rhizosphere zones[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2008, 27(2): 660-664.

[33]馬杰,皇甫超河,易津,等.4種替代植物對黃頂菊入侵土壤養分和酶活性的影響[J].生態環境學報,2011,20(5):805-812.

MA Jie, HUANGFU Chaohe, YI Jin, et al. Effects of four replacement plants on nutrient and enzymatic activities of soil invaded byFlaveriabidentis[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(5): 805-812.

(責任編輯：趙藏賞)