中國近海蛾螺科(Gastropoda: Buccinidae)種類齒舌的掃描電鏡觀察*

張樹乾 張素萍

(中國科學院海洋研究所 青島 266071)

齒舌為軟體動物消化系統的重要組成部分, 位于口球的底部, 呈長帶狀。蛾螺科的齒式為1·1·1, 即兩側各有1列側齒, 中間1列為中央齒(圖1), 其中中央齒上具3—7個齒尖; 側齒上具2—8個齒尖, 多數為2—3個。

蛾螺科Buccinidae隸屬于軟體動物門Mollusca、腹足綱 Gastropoda、新腹足目 Neogastropoda。迄今為止, 世界范圍內共報道蛾螺科種類 1200余種(Bouchet et al, 2015)。早期對蛾螺的研究主要集中在外殼形態上, 較少關于齒舌結構的研究。由于外殼形態的復雜性, 至少有200種蛾螺科種類在分類上是不明確的(Harasewych, 1990)。蛾螺科種類的齒舌形態在屬間、種間存在差異, 而在種內相對穩定, 因此常被作為區分屬、種的重要依據(Troschel, 1856—1863;Golikov, 1963, 1980; Habe et al, 1972; Cernohorsky,1981; Bouchet et al, 1985; Fraussen et al, 2006)。以往,國內曾有過蛾螺科齒舌的零星報道, 李映溪等(1990)對分布于大連的 2種蛾螺的齒舌進行了掃描電鏡觀察; 田瑩等(2009)利用電子顯微鏡對黃渤海區分布的6種蛾螺的進行了齒舌研究; 李海濤等(2010)利用光學顯微鏡對4種蛾螺的齒舌形態進行了觀察和比較。但迄今為止, 國內對蛾螺科齒舌尚缺乏系統的研究。

作者對中國近海蛾螺科16屬, 共計21種進行了齒舌解剖, 并利用掃描電子顯微鏡對其進行了觀察和對比。本研究成果可為蛾螺科的相關研究工作提供參考材料。

1 材料與方法

選取中國近海蛾螺科種類21種, 隸屬于16屬(表1)。每個種類挑取1—6個個體進行齒舌解剖。

齒舌的解剖: 用探針挑出內臟團, 在顯微鏡上用手術刀片剖開觸角的左后部, 取出管狀的口球, 用解剖針及鑷子初步清除口球肌肉及齒舌上附著的組織后, 放入10% NaOH溶液, 室溫浸泡8—10h或60°C浸泡3—4h, 期間震蕩數次以徹底去除附帶組織。

光學顯微鏡觀察: 將處理好的齒舌樣品放在載玻片上, 滴一滴蒸餾水, 用鑷子和解剖針將其鋪平,蓋上蓋玻片于顯微鏡下觀察。

掃描電鏡拍攝: 將前期準備的齒舌放在載玻片上, 展平后進行空氣干燥, 將干燥后的齒舌用導電膠粘在樣品臺上, 放入鍍膜機內噴金, 后放入掃描電鏡內, 5kV加速電壓下進行觀察拍照。

圖1 蛾螺齒舌模式圖Fig.1 Radula pattern of buccinids

2 結果與討論

2.1 車軸深海蛾螺 Bathyancistrolepis trochoideus(Dall, 1907) (圖2a, 4a)

中央齒近方形, 前端具一明顯的弧形凹陷, 后端具4—5個齒尖, 其中中間1個齒尖最大, 其余齒尖小或不明顯; 側齒具 3個齒尖, 其中最外側一個最大,中間一個最小。

討論: 張樹乾等(2015)在中國沿海首次報道了該種, 并基于齒舌的形態對其分類地位進行了討論。

2.2 朝鮮蛾螺 Buccinum koreana Choe, Yoon &Habe, 1992 (圖2b, 4b)

中央齒基板近方形, 前緣凹陷, 后緣具 5個齒尖,其中中間三個亞等長, 外側兩個稍大; 側齒具3個齒尖,其中最外側一個最大, 呈鐮刀狀, 中間的一個最小。

討論: 此種過去被誤定為水泡蛾螺Buccinum pemphigusDall, 1907 (趙汝翼等, 1982; 齊鐘彥等,1983), 經過觀察對比貝殼和齒舌結構后, 確認此種應是朝鮮蛾螺而非水泡蛾螺。

2.3 黃海蛾螺Buccinum yokomaruae Yamashita &Habe, 1965 (圖2c, 4c)

中央齒基板近方形, 后緣具4個齒尖, 其中外緣兩個稍大, 內緣兩個稍小; 側齒具3個發達的鐮刀狀齒尖, 其中外側一個最大, 中間一個最小。

討論: 本次所觀察到的該種的齒舌結構與田瑩等(2009)一文中的圖 1B較為相似, 只是中央齒上的齒尖數目有所不同; 但與田瑩等(2009)一文中圖 1A相差較大, 其中央齒基板呈明顯的拱形, 而非蛾螺屬中典型的方形。

表1 本研究所用標本信息Tab.1 Materials and species included in this study with localities of samples, followed by depth, latitude and longitude, and the number of samples examined

2.4 甲蟲螺Cantharus cecillei Philippi, 1844 (圖2d, 4d)

中央齒基板呈方形, 后緣具5個齒尖, 中間三個稍大, 亞等長, 外側兩個稍小; 側齒具 3個鐮刀狀的齒尖, 最內側的齒尖內緣具兩個齒狀突起, 側齒基部內緣具一明顯的鉤狀突起。

討論: Kang (1976)對采自于韓國海域的甲蟲螺Cantharus cecillei的齒舌進行了光學顯微鏡觀察和繪圖。本次所觀察齒舌結構與其描繪基本一致。

2.5 黑口甲蟲螺Cantharus melanostoma (Sowerby,1825) (圖2e, 4e)

中央齒基板呈鏟狀, 前緣呈拱形, 后緣具 5—6個不等長的齒尖; 左側齒上具5個齒尖, 右側齒上具4個齒尖, 除最外側的一個齒尖外, 其余各齒尖的末端均呈彎曲狀。

討論: 本次所觀察齒舌的側齒呈現不對稱現象,其中左側齒上具5個齒尖, 而右側齒上具4個齒尖。Azuma (1973)描繪了本種的齒舌結構, 標本采自于日本紀伊半島, 在他的描述中, 中央齒具 5個齒尖, 兩側側齒對稱, 各具6個齒尖。作者認為這些差異為種內變異。

2.6 帶唇齒螺 Engina zonalis (Lamarck, 1822) (圖2f, 4f)

中央齒基板近方形, 后緣具5個齒尖, 中間三個發達、伸長, 外側兩個小、退化; 側齒具兩2個鐮刀狀的齒尖。

討論: 本齒舌的形態特征與環唇齒螺 Engina armilata (Reeve, 1846)的齒舌形態特征比較相似, 但環唇齒螺齒舌的側齒齒尖更為細長(Tan et al, 1998)。

2.7 長吻真螺Euthria lubrica (Dall, 1918) (圖2g, 4g)

中央齒基板為三角鏟狀, 后緣具3個發達的齒尖,其中中間一個較大; 側齒具3個較為粗短的齒尖, 其中最外側一個最大。

2.8 側平肩螺Japelion latus (Dall, 1918) (圖2h, 4i)

中央齒基板近方形, 后緣具兩個長度不等的齒尖, 其中右側一個較長; 側齒具 3個齒尖, 其中最外側一個最大, 中間一個最小。

討論: Habe等(1972)對本屬的 3個種(J. adelphicus; J. hirasei; J. pericochlion)的齒舌結構做了研究, 并指出其齒舌的中央齒上均不具齒尖。而在本研究中, 側平肩螺 Japelion latus的齒舌的中央齒上具兩個發達的齒尖。

2.9 褐線蛾螺Japeuthria cingulata (Reeve, 1846) (圖3e, 4g)

齒舌中央齒基板近方形, 前后緣呈拱形, 后緣具6個齒尖, 有的齒尖具小分叉; 側齒具 3個鐮刀形的齒尖, 其中最外側的一個最大, 中間一個最小。

討論: 此種曾被歸入土產螺屬 Pisania中, 但其齒舌形態與土產螺種類的齒舌有明顯的差異: 線蛾螺屬種類的齒舌中央基板呈長方形, 而土產螺種類的齒舌中央基板呈卵圓形。

2.10 小鼠脊蛾螺Lirabuccinum musculus Callomon& Lawless, 2013 (圖2i, 4j)

齒舌中央齒基板近方形, 前后緣呈拱形, 后緣具4—6個齒尖, 其中中間三個齒尖最大, 外側的齒尖小或退化; 側齒具3個鐮刀形的齒尖, 其中最外側的一個最大, 中間一個最小。

討論: Callomon等(2013)初次描述了本種的齒舌形態: 中央齒上具3—4個齒尖, 側齒上2—4個齒尖。本次研究觀察到在側齒最外側的齒尖的頂端或內側緣具分叉或齒狀突起。

2.11 尖魚籃螺Nassaria acuminata (Reeve, 1844) (圖2j, k, 4k)

中央齒基板為略呈拱形的長方形, 前緣凹陷, 后緣具 5個亞等長的齒尖, 齒尖長度有變化; 側齒具 2個鐮刀狀的齒尖。

討論: Cernohorsky(1981)等一些學者認為中國魚籃螺Nassaria sinensis Sowerby, 1859應為尖魚籃螺Nassaria acuminata的同物異名, 因為兩者之間的區別僅為螺層上縱腫肋的有或無, 但一些作者如Okutani(2000)、齊鐘彥等(1983)將中國魚籃螺Nassaria sinensis列為一個有效種。本次通過比較這兩種的齒舌,發現兩者并沒有明顯的差異, 應為同一種。

2.12 縫合魚籃螺Nassaria suturalis Adams, 1855 (圖2l, 4l)

中央齒基板后緣具7個齒尖, 齒尖長短不等; 側齒具2個鐮刀狀的齒尖。

討論: 李海濤等(2010)研究發現本種齒舌中央齒上兩端的齒尖較其他齒尖發達, 本研究所觀察到這些中央齒上兩端的齒尖并非最發達, 表明這些齒尖的長度在不同個體內有變化。

2.13 香螺 Neptunea cumingi (Crosse, 1862) (圖 3a,4m)

中央齒基板近方形, 后緣具 4個亞等長的齒尖;側齒具3個鐮刀狀的齒尖, 其中最外側一個細長, 內側兩個較粗短。

討論: 本種中央齒上的齒尖數目有變化。Golikov(1963)以及李海濤等(2010)的研究顯示該種中央齒上具5個齒尖, 而本研究中發現中央齒上具4個齒尖。這些變化可視為種內差異。

圖2 蛾螺科種類的齒舌Fig.2 Radulae of buccinids

2.14 略脹香螺Neptunea subdilatata (Yen, 1936) (圖3b, 4n)

中央齒前緣具一明顯的 V形凹陷, 后緣具 4—5個退化的小齒尖; 側齒具3個細長的齒尖。

討論: 本種齒舌與同屬其他種最大的不同之處在于中央齒后緣的齒尖極度退化。

2.15 東沙奇異螺 Phaenomenella insulapratasensis(Okutani & Lan, 1994) (圖3c, 4o)

中央齒后緣具3個亞等長的齒尖; 左側齒上具3個齒尖, 其中最外側的一個最大, 中間的一個最小;右側齒上具4個齒尖, 其中最外側一個最大, 緊挨其內側一個最小。

討論: 本種齒舌側齒出現不對稱現象: 左側齒上具3個齒尖, 而右側齒上具4個齒尖。

2.16 亮螺 Phos senticosus (Linnaeus, 1758) (圖 3d,4p)

齒舌中央齒基板呈拱形, 后緣具3個發達的齒尖,其中中間一個最大, 兩側的齒尖等大; 側齒具2個發達的鐮刀狀齒尖。

討論: 本種齒舌形態穩定, Tryon(1881)和Cernohorsky(1981)描述的齒舌結構特征與本研究所觀察到結構特征一致。

2.17 火紅土產螺Pisania ignea (Gmelin, 1791) (圖3f, g, 4q)

中央齒基板略呈卵圓形, 后緣具 5個不等長的齒尖; 側齒具 3—5個齒尖。其中, 在雌性個體齒舌的側齒上, 最內側齒尖的內緣具 4—5個鋸齒狀突起。

討論: 本種齒舌具有雌雄異型現象: 在雌性個體齒舌的側齒上, 最內側齒尖的內側具 4—5個鋸齒狀突起, 而雄性個體的齒舌上不具這一特征。

2.18 波紋波利亞螺Pollia undosa (Linnaeus, 1758)(圖3h, 4r)

中央齒近方形, 后緣具5個不等長的齒尖; 側齒具3個粗短的齒尖, 其中最內側的齒尖內側具不明顯的鋸齒狀突起。

討論: 本種齒舌形態穩定, Tryon (1881)和Cernohorsky (1981)所描述的齒舌結構特征與本研究所觀察到結構特征一致。

圖3 蛾螺科種類的齒舌Fig.3 Radulae of buccinids

2.19 褐管蛾螺 Siphonalia spadicea (Reeve, 1847)(圖3i, j, 4s)

中央齒前緣拱形, 后緣具3個等長的齒尖。側齒具 3—4個齒尖, 其中最外側的齒尖最大, 中間的齒尖最小。

2.20 紡錘管蛾螺Siphonalia fusoides (Reeve, 1846)(圖3k, 4t)

中央齒基板呈長方形, 后緣具3個亞等大的齒尖; 側齒具 3個齒尖, 其中最外側的最大, 中間的最小。

圖4 蛾螺科貝殼形態圖Fig.4 Shells of buccinids

2.21 皮氏蛾螺Volutharpa perryi (Jay, 1855) (圖3l,圖4u)

中央齒呈拱形, 后緣具7個亞等長的齒尖, 側齒具5個齒尖, 其中最外側一個最大。

討論: 以往對本種齒舌的研究表明, 其中央齒后緣具 6個齒尖, 本研究觀察到中央齒后緣具 7個齒尖。本種側齒上的齒尖數目在不同個體甚至在同一個體中均有變化。這些變化均可視為種內差異。

3 討論

本研究利用掃描電鏡對蛾螺科16屬21種進行了觀察和對比, 結果表明, 蛾螺科的齒舌形態特征在屬內、種內具有一定的穩定性, 而在屬間、種間存在較為明顯的差異, 因此可以作為區分蛾螺科屬、種的有效分類依據。盡管有些種類的齒舌如小鼠脊蛾螺、褐管蛾螺、皮氏蛾螺等的齒舌在不同個體甚至同一個體中出現齒尖數目上的變化, 但均可視為種內變異。

Cernohorsky(1981)描繪了火紅土產螺 Pisania ignea的齒舌, 在其側齒內側不具鋸齒狀突起; 而在Ponder(1972)和Tryon(1881)的描繪中, 齒舌側齒內側均具鋸齒狀突起。本研究確認這些差異屬于兩性異型現象。值得注意的是, 土產螺屬的其他兩個種類Pisania luctuosa (Cernohorsky, 1981)和Pisania pusio(Linnaeus, 1758)也存在兩性異型(Matthews-Cascon et al, 2005)。而這種現象在蛾螺科的其它屬中還未發現。

田 瑩, 張素萍, 常亞青, 2009. 黃渤海區蛾螺的齒舌研究.海洋科學, 33(10): 54—58

齊鐘彥, 馬繡同, 樓子康等, 1983. 中國動物圖譜·軟體動物(第二冊). 北京: 科學出版社, 150

李映溪, 陸 敏, 王春華等, 1990. 大連海產腹足類齒舌的掃描電鏡觀察. 遼寧師范大學學報(自然科學版), (1): 43—50

李海濤, 朱艾嘉, 方宏達等, 2010. 蛾螺科、織紋螺科和細帶螺科腹足類齒舌的形態學研究. 海洋與湖沼, 41(4):495—499

張樹乾, 張均龍, 張素萍, 2015. 東海蛾螺科(軟體動物: 腹足綱)一新記錄屬和一新記錄種. 海洋與湖沼, 46(2):295—297

趙汝翼, 程濟民, 趙大東, 1982. 大連海產軟體動物志. 北京:海洋出版社, 525—527

Azuma M, 1973. On the radulae of some remarkable gastropods from off Kirimezaki, Kii Peninsula, Japan, with the description of a new cone shell. Venus, 32(1): 9—17

Bouchet P, Gofas S, 2015. Buccinidae Rafinesque, 1815. In:MolluscaBase (2015). Accessed through: World Register of Marine Species at http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=149 on 2016-03-04

Bouchet P, Waren A, 1985. Revision of the Northeast Atlantic bathyal and abyssal Neogastropoda excluding Turridae(Mollusca, Gastropoda). Bollettino Malacologico, Supplement 1: 121—296

Callomon P, Lawless A S, 2013. On the recent members of the genus Lirabuccinum Vermeij, 1991 in the Northern Pacific,with description of a new species (Gastropoda: Buccinidae).Venus, 71(1—2): 13—27

Cernohorsky W O, 1981. The family Buccinidae. Part 1: the genera Nassaria, Trajana and Neoteron. In: Abbott R T ed.Monographs of Marine Mollusca. Florida: American Malacologists, Inc., 1—52

Fraussen K, Hadorn R, 2006. Phaenomenella, a new genus of deep-water buccinid (Gastropoda: Buccinidae) with the description of a new species from Taiwan. Novapex, 7:103—109

Golikov A N, 1963. Gastropod mollusks of the genus Neptunea Bolten. In: Fauna of the USSR, Mollusks. Leningrad: Nauka,5(1): 1—183

Golikov A N, 1980. Molluscs Buccininae of the World Ocean.Fauna of the USSR, Mollusca, 5(2): 1—466

Habe T, Sato J A, 1972. Classification of the family Buccinidae from the North Pacific. Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology, 8: 1—8

Harasewych M G, 1990. Studies on bathyal and abyssal Buccinidae (Gastropoda: Neogastropoda): 1. Metula fusiformis Clench & Aguayo, 1941. Nautilus, 104(4):120—129

Kang P A, 1976. Study on the radula of Korean marine gastropods. Bulletin of the Korean Fisheries Society, 9(1):25—34

Matthews-Cascon H, Alencar H A, Mota R M S et al, 2005.Sexual dimorphism in the radula of “Pisania pusio”(Linnaeus, 1758) (Mollusca, Gastropoda, Buccinidae).Thalassas, 21(1): 29—33

Okutani T, 2000. Marine Mollusks in Japan. Tokyo: Tokai University Press, 476—477

Ponder W F, 1972. Notes on some Australian genera and species of the family Buccinidae (Neogastropoda). Journal of the Malacological Society of Australia, 2(3): 249—265

Tan K S, Morton B, 1998. The ecology of Engina armillata(Gastropoda: Buccinidae) in the Cape d'Aguilar Marine Reserve, Hong Kong, with particular reference to its preferred prey (Polychaeta: Serpulidae). Journal of Zoology,244(3): 391—403

Troschel F H, 1856—1863. Das Gebiss der Schnecken, zur Begründung einer Natürlichen Classification, 1. Belin:Nicol?ische Verlagsbuchhandlung, 1—252

Tryon G W, 1881. Manual of Conchology; Structural and Systematic: with Illustrations of the Species. Vol. III.Tritonidae, Fusidae, Buccinidae. Philadelphia: Academy of Natural Sciences, 310