濕地水生植物化感抑藻研究進展

張之浩　吳曉芙　陳永華

(1.長沙環境保護職業技術學院，湖南 長沙　410000；2.中南林業科技大學，湖南 長沙　410000)

濕地水生植物化感抑藻研究進展

張之浩1，2吳曉芙2陳永華2

(1.長沙環境保護職業技術學院，湖南 長沙410000；2.中南林業科技大學，湖南 長沙410000)

【摘要】表流人工濕地緩流區水體營養濃度增高是實際工程應用中常見的問題，而利用水生植物的化感作用抑制水體中藻類的爆發被認為是一種高效且生態友好的方法。本文綜述了化感作用的特點、化感物質的種類和化感效應的機理，并對比了各類水生植物化感抑藻的應用效果。本文還針對國內外研究現狀，提出了人工濕地水生植物化感抑藻研究的發展方向。

【關鍵詞】人工濕地；水生植物；化感作用；抑藻

中圖分類號：X173

文獻標識碼：碼：A

文章編號：號：1673-288X(2015)05-0071-04

Abstract：Increase in nutrient level of the efluent in the end cell of constructed surface-flow wetland system is a common problem in many engineering application cases.The inhibitory allelopathy of aquatic plants on algae as an eco-safe and effective alternative for algal bloom control has aroused extensive concern recently.The Characteristics of allelopathy，species of allelochemical and mechanism of allelopathy were reviewed.And the effect of an inhibitory allelopathy from the different type of aquatic plants on anti-algae was compared.According to domestic and foreign reports，the problems of allelopathy of aquatic plants on algae were analyzed and the prospect of allelopathic algae control was summarized.

Keywords：constructed wetland；aquatic plants；allelopathy；algal- inhibition

作者簡介：郭璇，博士，工程師，研究方向為工業水處理與廢棄物處理處置

由于人工濕地處理污水的出水水質較好，在國內外被廣泛用于處理城市生活污水，特別是在當前國家正致力于建設社會主義新農村的大背景下，利用人工濕地系統解決小城鎮居民生活污水的處理，利用多種生物處理方法，以植物為核心，構建復合型生態處理系統，使污水處理與區域生態環境建設能有機結合，有效實現了人與環境的和諧相處[1]。但是，實際應用中也有諸多不足之處，例如表流人工濕地緩流區水體營養濃度增高等問題無法有效解決。而研究發現，通過合理配置人工濕地水生植物系統，通過植物化感效應可有效抑制藻類生長，從而在具體應用中可以有效解決上述問題。

1植物的化感作用

化感作用又稱異株克生，是植物對環境的一種適應和防御機制[2]，是植物與周圍的生物群落通過次生代謝物質為媒介建立的穩固的化學作用關系[3]。植物主要是通過莖葉揮發、莖葉淋溶、根系分泌及植物殘株的腐解等途徑向環境中釋放化感物質來影響周圍植物或藻類的生長、發育和種子的萌發等。經研究發現，化感作用有如下主要特點：

(1)選擇性和專一性：化感物質一般只對某一類植物(或微生物)起作用，而對其它植物(或微生物)卻沒有明顯的作用。

(2)復合效應：將多種化感物質混合后，會表現出協同、相加和拮抗等復合效應。

(3)構效關系：化感物質的性能很大程度上取決于化感物質的分子結構，進而決定其化感作用的性質和強度。

2植物化感物質的種類

迄今為止，所發現的化感物質幾乎都是植物的次生代謝物質。它們的分子量較小，化學結構也相對簡單，分布于植物的根、莖、葉、花和種子或果實中。

(1)酚類物質：酚類物質是一類重要的次生代謝產物，被證實是化感活性較強的一類物質，同時酚類物質也是研究的最多、被證實是化感活性較強的一類物質，其數量比所有其他類型化感物質的總量還要多[4]。主要包括苯酚類、羥基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黃酮類、醌類和單寧五大類[5]。

(2)萜類物質：萜類化合物分布廣泛，種類繁多，是第二大類化感物質，是所有由異戊二烯為基本單元組成的聚合物及其衍生物的總稱。由于所含異戊二烯的數目不同，萜類物質可分為單萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜和多萜，其中單萜和倍半萜稱為“低萜類”，具有揮發性。常見揮發性萜類有檸檬烯、蒎烯、楊梅葉烯、樟腦、香茅醇、羅勒烯等，在植物群落中，萜類可抑制雜草，預防疾病，以芳香吸引傳花粉的昆蟲，對其他植物產生毒害等作用，特別是高揮發性的單萜類，是植物有效的防御武器。

(3)低分子有機酸：植物中常見的有機酸包括諸如酒石酸、草酸、蘋果酸和抗壞血酸等脂肪族的一元、二元、多元羧酸；也包括芳香族有機酸，如苯甲酸、水楊酸、咖啡酸等。有機酸是植物化感物質的重要組成部分，或對植物產生抑制作用如水楊酸，或對植物產生促進作用如檸檬酸。

(4)脂肪酸：脂肪酸是由飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸兩大類組成的一種羧酸化合物，是由碳氫組成的烴類基團連接羧基所構成的。脂肪酸是機體主要能量來源之一，在動、植物體內普遍存在，對某些植物或藻類的生長有明顯抑制作用。

3化感物質對生長抑制作用的機理

3.1　對植物細胞膜的影響

細胞膜作為細胞重要的結構和功能組成部分，能維持細胞微環境的相對穩定，同時對細胞的生長、分裂和分化起重要作用。而化感物質則可以降低細胞膜的完整性，使細胞滲出大量內溶物，增加了胞外環境中的電導率[6]。同時化感物質還能以通過影響細胞膜電位的方式，抑制膜 ATP酶的活性并改變膜的通透性，從而影響機體對離子的吸收。上述兩種機理哪一種占主要地位，取決于環境條件以及化感物質的濃度和性質[7]。

3.2　對植物光合作用的影響

化感作用對植物體光合作用的影響主要表現為增加氣孔的擴散阻力。植物氣孔關閉，葉片葉綠素含量減少，葉片水勢降低、ATP酶活性受抑，光能和電子傳遞受阻等過程都將影響光合作用[8]。

3.3　由活性氧介導的氧化損傷

活性氧(ROS)是分子氧(O2)的一種還原態形式，它主要來源于激發態的氧在得到1～3個電子后分別形成的超氧自由基、過氧化氫、羥自由基。與O2相比，ROS有超強的反應活性，能夠氧化細胞的各種組分，導致植物細胞的氧化損傷[9]，從而抑制植物或藻類的生長。

3.4　對基因表達和蛋白質合成的影響

蛋白質作為生命體的結構和功能單位，在細胞內以各種酶類、細胞因子、轉錄翻譯調節子，離子通道等形式存在。DNA的遺傳信息通過轉錄成RNA，然后在翻譯調控因子調節下翻譯成多肽，最后多肽經過加工和修飾成為行使各種特異功能的蛋白質，以上任何一個環節的改變都會影響蛋白質行使正常功能，最終影響細胞的正常生命活動[10]。而化感物質對基因表達的影響主要是通過誘導植物或藻類細胞內的某些基因的表達，并阻止DNA的翻譯和轉錄來影響蛋白質的合成和細胞的有絲分裂等。

4抑藻植物的篩選及應用效果研究

4.1　挺水植物

挺水植物是構建人工濕地植被系統的主要類型植物，具有吸收污染物和攔截、過濾污染物的作用。其對藻類的相互抑制作用是廣泛存在的，挺水植物除了能通過光、營養鹽的競爭抑制藻類的生長，同時也能分泌特異性的化感物質來抑制或殺死藻類。挺水植物的根生長在水的底泥之中，莖、葉挺出水面，因此挺水植物對藻類的化感作用主要是通過根部釋放化感物質來實現。具有化感抑藻作用的挺水植物有很多如石菖蒲、蘆葦、蘆竹、馬蹄蓮、寬葉菖蒲、鳶尾等。

表1　具有化感抑藻作用的常見挺水植物及其有效抑制藻類

4.2　浮水植物化感抑藻的篩選及應用效果研究

浮葉植物體的葉片基本上漂浮在水面上，對水下生長的浮游植物產生遮蓋，根生的浮葉植物因為生長的需要競爭空間，以及釋放出化感物質等功能，因此浮水植物在植物化感作用抑制藻類生長中具有不可替代的作用。具有化感抑藻作用的浮水植物有很多如鳳眼蓮、水花生、水浮蓮、紫萍和萍蓬草等，其化感物質成分主要有：N-苯基-1-萘胺、N-苯基-2-2萘胺、亞油酸、亞油酸甘油脂、苯并茚酮、非那烯、雙非那烯和間苯二酚等，對銅綠微囊藻、雷氏衣藻、隱藻都有較好的化感克生效果[18]。

表2　具有化感抑藻作用的常見浮水植物及其有效抑制藻類

4.3　沉水植物化感抑藻的篩選及應用效果研究

沉水植物不僅能吸收水體中大量的營養物質，而且是水體的氧氣泵，能增加水體的透明度，因此在構建人工濕地植物系統時被廣泛采用。而研究發現，一些諸如金魚藻、菹草、苦草、狐尾藻等種類的沉水植物對“水華”藻類的生長具有明顯的抑制作用。其中化感物質的成分主要有：4-氧代-β-紫羅蘭酮、二氫獼猴桃內酯、2-乙基-3-甲基順丁烯、4-甲硫基-1.2-二噻茂烷、5-甲硫基-1.2.3-三噻烷等。

表3　具有化感抑藻作用的常見沉水植物及其有效抑制藻類

5研究不足與發展趨勢

隨著人們對水華危害認識的加深以及對藻類生長生理特性的了解，對化感物質抑藻的研究也在逐漸深入，并已取得了一定的階段性成果，但其應用基礎研究相當薄弱，存在很多不足：

(1)化感物質抑藻效應研究更多的還是集中于一種化感物質對單一藻類的研究，對幾種化感物質復合抑藻的研究較少。由于化感物質抑藻具有種屬特異性，而實際水體水華中的藻類通常都是以某優勢種為主導的多種藻類的混合體系，采用某單一物質對某單一藻類或分別對某幾種藻類抑制作用的研究離藻華的處理需求還有很大距離，聯合不同化感物質針對多種混合藻類進行其抑藻特性的研究還明顯不足。

(2)現階段化感物質抑藻研究大多是在實驗室完成，現有的研究體系中影響因素的設計單一，考察范圍有限。而實際生存環境中各類影響因素是共同作用的，且水體中藻類多種多樣，并且與其他水生生物共存，對化感物質在自然環境中的歸趨轉化還不甚明了。同時自然水體中水生植物分泌的化感物質濃度會遠遠低于各類物質室內實驗時的濃度。因此目前研究還缺乏低濃度暴露實驗下化感物質抑藻效率的研究。

(3)化感物質抑藻的過程中，由于藻細胞受到化感物質的脅迫也會做出相應的反應，尤其是對藍藻毒素合成與釋放的影響，因為這涉及到是否造成藻毒素的二次污染問題。

總之，將水生植物化感作用應用于水華藻類的生態治理，仍需要從化感物質的分離鑒定、化感物質對藻類生長特性、化感物質抑藻機理、化感物質應用的生態安全性、降解特性及遷移轉化特性等多個方面做更為深入、系統和全面的研究。尤其是如何在實際的工程應用中發揮植物化感作用的效能將是未來研究的熱點。

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Progress of Research on Inhibitory Allelopathy of Wetland Aquatic

Plant Spesies on Algae

ZHANG Zhihao1，2WU Xiaofu2CHEN Yonghua2

(1.Changsha Environmental Protection College，Changsha，Hunan 410004；

2.Central South University of Forestry and Technology，Changsha，Hunan 410000)

《環境與可持續發展》簡介

環境保護部主管和環境保護部環境與經濟政策研究中心主辦的《環境與可持續發展》(原《環境科學動態》，CCSCI來源期刊，全國中文核心期刊)于1976年創刊，現已加入“中國學術期刊(光盤版)全文收錄期刊”、“中國期刊全文數據庫(CJFD)全文收錄期刊”、“萬方數據-數字化期刊群全文收錄期刊”、“中國學術期刊綜合評價數據庫(CAJCED)統計源期刊”、“中文科技期刊數據庫(全文版)收錄期刊”。

2011年6月第三期本刊改版并定位為“國家級政策指導性學術期刊”，依據從環境保護的視角報道可持續發展理論與實踐辦刊宗旨，創新設置“理論戰略探索”、“政策專題研究”、“法律法規研討”、“典型案例解析”、“研究動態瞭望”、“研究成果報道”、“生態文明之窗”等欄目。本刊底蘊深厚尤其自2011年改版以來一直發揮集中選題的宣傳優勢，提前發布選題，開展征稿組稿，期刊學術質量顯著提高。據知網《中國學術期刊影響因子年報(自然科學與工程技術(2014版)》，我刊學術影響因子顯著大幅度提高。由2011年0.831和2012年1.030，提高到2013年逼近2.000大關，為1.971，名列環境保護部主管期刊第一名。在全國收錄環境科學類66種期刊中排位第6名，其中2012年位列全國第18名，2011年第29名，2010年第33名。

2015年本刊緊緊圍繞中共中央國務院《關于加快推進生態文明建設的意見》要求，以全面建成小康社會、全面深化改革、全面依法治國、全面從嚴治黨的戰略布局為統領，重點以深化生態文明體制改革和加快建立生態文明制度體系，建設美麗中國為議題，策劃選題。2015年擬重點選題：生態文明制度體系、大氣環境質量管理、機動車污染防治、水污染防治、土壤污染與修復、環境外交、環境與健康、農村環境保護、環境風險防范與應急管理、固體廢棄物環境管理、環境產業、污染減排重點以及環境與貧困等。請各界人士能予以關注并不吝賜稿，同時歡迎相關單位及課題組協辦專欄或者專刊。

引用文獻格式：郭璇等.淺談國內石化廢水深度處理回用技術應用現狀[J].環境與可持續發展，2015，40(5)：75-77.