華西箭竹空間分布格局研究

張波

（四川大學生命學院，四川 成都 610041）

華西箭竹空間分布格局研究

張波

（四川大學生命學院，四川 成都 610041）

華西箭竹作為九寨溝自然保護區大熊貓的主食竹之一，在20世紀80年代大面積開花死亡后的恢復一直不是很理想，這直接對大熊貓的生存和繁衍產生了威脅。對于華西箭竹空間分布格局的研究，能夠豐富對大熊貓主食竹的了解，探討其分布情況與環境的關系，可以為大熊貓棲息地的保護工作提供參考和理論依據。結果顯示：研究地的華西箭竹空間分布格局全為聚集分布，其分布格局的聚集強度與林冠郁閉度有較弱的負相關，而未發現與其他各環境因子表現出明顯的相關性。

華西箭竹；空間分布格局；環境因子

1 前言

華西箭竹（Fargesia nitida）屬禾本科竹亞科箭竹屬多年生木質草本植物，是大熊貓食用的主要竹種之一，主要分布在甘肅省南部與四川省西部，喜生長在海拔2 450～3 200 m的亞高山針葉林和亞高山針闊混交林下的溫涼濕潤的山地氣候及肥沃的酸性土壤中。因其特殊的繁殖方式和密度優勢生長，華西箭竹常常成為林下的優勢種[1]。華西箭竹是終身一次有性生殖植物。在開花期內，有相同地下根系的所有植株在同一時期開花、結果，然后死亡。花周期一般在40～60年。而在非花周期的時間內，植株則進行無性繁殖以增加種群的數量，即在自然條件下通過營養繁殖形成新的克隆新個體。首先由有性生殖產生的合子萌發長成一年生竹作為基株，然后蓋竹的地下根系通過無性繁殖產生新的分株，克隆分株一般情況下又與其基株具有相同的基因組，因此，華西箭竹又屬于克隆植物[2]。

多年的研究發現，大熊貓雖然是雜食性動物，但是其主要的食物還是一些亞高山竹類，其中包括缺苞箭竹、糙花箭竹、團竹、青川箭竹、華西箭竹、巴山箭竹、白夾箭竹等。而九寨溝自然保護區地處岷山山系，曾經是大熊貓主要的分布區。而該地區大熊貓的主食竹主要有兩種，即為華西箭竹和缺苞箭竹，并且在九寨溝地區華西箭竹屬于優勢種，而缺苞箭竹的分布很少，所以該地區大熊貓的主要食物為華西箭竹。據資料記載，20世紀80年代，九寨溝自然保護區華西箭竹開始大面積開花死亡之后，大熊貓的食物急劇減少，給區內大熊貓的生存帶來了非常大的影響。食物的急劇減少直接威脅了區內大熊貓的生存，導致區內大熊貓逐漸離開原來的棲息地去尋找新的適宜棲息地，使得當地的大熊貓數量急劇減少。截至第三次全國大熊貓普查，在該地區的大熊貓已經非常少見了。因此，九寨溝自然保護區內大熊貓的主食竹狀況是棲息地恢復的重要影響因子。

2 結果

用morisita指數I、擴散系數DI、聚集指數CI等方法對九寨溝華西箭竹野外調查的10組數據進行分析，結果表明DI、I均大于1，CI均大于0，而且是所有的樣方都是集群分布。但是3-A、4-B、5-A、6-A、6-B、7-A、8-A、9-A這8個樣方的集群分布特點較弱，還帶有一定的隨機分布的特點。而其余的樣方聚集度較大，集群分布特點較明顯。對DI、CI、I分別進行比較可以得出，雖然用以分析九寨溝華西箭竹的方法指數不同，但是每個樣方所對應的DI、CI、I 3個指數的趨勢基本一致，且1-A、3-B、8-B等8個樣方的聚集分布特征最為明顯，呈顯著的聚集分布；而3-A、8-A兩個樣方的聚集分布特征最為不明顯，更趨向于隨機分布；其余樣方則處于二者之間，具有較明顯的聚集分布特征。并且可以看出，雖然在分析華西箭竹分布格局時所采用的方法不同，但是3個指數的曲線都具有相似的發展趨勢。

3 討論

植物的空間分布格局是植物對環境條件長期適應和選擇的結果。植物物種在周圍群落中的綜合生存能力非常重要的表現就是該植株空間分布的格局。其中有研究顯示，種群對空間的占據能力與聚集強度有很大的聯系。在一定的外在條件下，一個物種分布格局的形成具有多方面的因素，其中一方面取決于其自身的生物學特征，另一方面則取決于對該物種有作用的外在環境條件。從測定的結果得知，九寨溝華西箭竹分株的空間分布格局類型均為明顯的聚集分布，這與華西箭竹的生物學特征相一致。

其一，華西箭竹為多年生一次有性植物，在其開花結果之后，母株全部死亡。死亡的母株在分解作用下重新化為養分，為后代的成長奠定了一定的基礎。并且華西箭竹的種子較重，不利于遠距離傳播，種子的脫落為華西箭竹種子傳播的主要方式。加上華西箭竹主要生活在亞高山針葉林或針闊混交林的林下層，由于地形地勢的影響，華西箭竹的種子脫落后可能會再度集中在地勢較低的地區，雖然子代基株的聚集分布并不是非常的明顯，但是卻增加了子代無性克隆分株的聚集程度。這也與克隆植株空間分布常常呈現聚集分布的特點相適應[3]。

其二，由于華西箭竹的有性生殖周期非常長，一般長達40～60年。在非繁殖期，華西箭竹主要通過無性克隆的方式形成新的植株來補充種群的生物量。同時，由于克隆分株的壽命要短于基株，老的分株不斷死亡被新的分株代替，從而實現了基株的基因型在空間上的移動。克隆的方式為在竹鞭上長出新的芽，頂芽發展為竹鞭，側芽發展為克隆分株。因此克隆分株集中在基株的周圍環境中，形成了高密度的叢生集群；由于華西箭竹是多年生植物，每年都會有新的無性植株生成，增加了種群聚集的程度。華西箭竹的克隆繁殖特征就體現了該物種極長的基因壽命和基株在空間內廣泛分布的潛力。因此，華西箭竹呈集群的空間分布格局是與其生物學特征相適應的，并且生物學特征對華西箭竹聚集的空間分布模型起了決定性作用[4]。

時空的異質性反應了生境的基本特征。絕大部分的植物都要在一定尺度的時空一致性環境中完成其生活史。而光照（郁閉度）、水、溫度、土壤pH值、土壤濕度、坡度、坡向等因子對植物的生長和分布有著非常重要的影響。這些因子都屬于空間異質性的范疇。

不同的森林林冠環境中的資源異質性有可能影響竹類克隆繁殖，間接地影響著竹類的空間分布格局。有研究表明，竹類的分株聚集密度有隨著郁閉度的增加而降低的趨勢。在光資源強的林窗斑塊環境中，華西箭竹呈聚集分布能夠增加其對光資源的利用率。而在光資源不足的異質性環境中，華西箭竹的分株密度增加。這與本研究中得出的華西箭竹隨著林冠郁閉度的增加而聚集強度增加相一致[5]。有些情況下，顯示有兩個指標顯著相關，一個指標有相關的趨勢，這可能與華西箭竹的基株密度和克隆分株在異質性林冠環境資源下的高度可塑性相關，也不排除在野外調查工作中所存在的一些誤差和調查的數據量不足造成的影響。總之，華西箭竹通過調節聚集強度和空間分布范圍來適應異質性光資源環境，體現了華西箭竹對資源利用的不同策略和對亞高山針葉林帶環境的較好適應性。

華西箭竹喜歡在溫涼濕潤、酸性肥沃的亞高山針葉林或針闊混交林下生長。由于克隆植物在群落演替的初期和后期出現較少，主要出現在中期，并且在此階段占據主要的地位，排斥其他的物種。土壤濕度以及酸堿性對植物的分布有很大的影響，土壤直接影響著華西箭竹營養供給、地下根系的擴張等。在土壤資源豐富的環境中，地下根系的擴張速度可能要小于相對貧瘠的土壤。地下根系與克隆植株對于空間資源的占據策略相關。因此，在土壤資源豐富的環境中，華西箭竹分株的聚集度明顯要大于貧瘠的環境。在貧瘠的土壤環境中，華西箭竹分株要更加趨于隨機分布。而在這次的研究中，由于九寨溝天氣多變，并沒有取得相關土壤的數據。但是從歷史的研究中發現，華西箭竹的各項生物學特征都會受到土壤環境的影響，它影響著華西箭竹的生長和分布。

總之，華西箭竹空間分布格局在空間異質性上的不同表現，體現了該物種對環境長期的適應與改變的結果，并且往往華西箭竹生態特征的表現并不是一種特定的因子導致，而是由多種因子共同作用的結果。

[1]劉冰.秦嶺大熊貓主食竹及其特性研究[D].陜西楊凌:西北農林科技大學,2008.

[2]劉慶,鐘章成.無性系植物種群生態學研究進展及有關概念[J].生態學雜志,1995,14（3）:40-45.

[3]劉慶,鐘章成.斑苦竹無性系種群克隆生長格局動態的研究[J].應用生態學報,1996,7（3）:240-244.

[4]蘇智先.慈竹無性系種群生長發育規律初探[J].四川師范學院學報(自然科學版),1992，3（3）：289-291.

[5]董文淵,黃寶龍,謝澤軒,等.筇竹無性系地下莖生長規律的研究[J].竹子研究匯刊,2002,21（4）:56-60.

1005-2690（2016）11-0077-02

：S718.5

：A

2016-10-31）