馬鈴薯/燕麥間作對馬鈴薯光合特性與產量的影響

吳娜，劉曉俠，劉吉利，魯文

(1.寧夏大學農學院, 寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學新技術應用研究開發中心，寧夏 銀川 750021)

馬鈴薯/燕麥間作對馬鈴薯光合特性與產量的影響

吳娜1，劉曉俠1，劉吉利2*，魯文1

(1.寧夏大學農學院, 寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學新技術應用研究開發中心，寧夏 銀川 750021)

摘要：在寧夏南部山區，通過田間小區試驗，以單作馬鈴薯為對照，研究了4種馬鈴薯燕麥間作行數比[2∶2(P2O2)、2∶4(P2O4)、4∶2(P4O2)、4∶4(P4O4)]對馬鈴薯光合特性與產量的影響。結果表明，開花期，間作馬鈴薯的葉面積指數(LAI)、比葉重(SLW)顯著下降，隨著第1茬燕麥的收獲，間作馬鈴薯能獲得更多的光照和更廣闊的生長空間，良好的通風透光條件使SLW有一定程度的回升；成熟期間作LAI高于單作。整個生育期P4O4處理的LAI和葉綠素總含量(Chla+Chlb)顯著高于其他間作處理。在開花期，與單作相比，間作馬鈴薯葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)顯著降低，胞間 CO2濃度(Ci)顯著提高；成熟期，光合指標的變化趨勢與開花期相反。與單作相比，間作馬鈴薯由于增加了單株塊莖重、單株商品薯重，減少了小薯個數，而使產量顯著增加，P4O4產量最高。馬鈴薯/燕麥間作具有一定的間作優勢，各間作處理經濟產量土地當量比(LER)均大于1，其中P4O2的土地當量比最大，為1.22；其次為P4O4處理。在馬鈴薯/燕麥間作生產中適當增加馬鈴薯行數或減少燕麥行數有利于增加間作優勢，在生產中宜采用馬鈴薯與燕麥間作行數比為4∶2、4∶4的間作模式。

關鍵詞：間作；馬鈴薯；燕麥；光合特性；產量

DOI：10.11686/cyxb2014349http://cyxb.lzu.edu.cn

吳娜，劉曉俠，劉吉利，魯文. 馬鈴薯/燕麥間作對馬鈴薯光合特性與產量的影響. 草業學報, 2015, 24(8): 65-72.

Wu N, Liu X X, Liu J L, Lu W. Effect of intercropping potatoes with oats on the photosynthetic characteristics and yield of potato. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 65-72.

收稿日期：2014-08-21；改回日期：2014-09-25

基金項目：國家自然科學基金(31201177)資助。

作者簡介：吳娜(1980-)， 女，山東淄博人，副教授，博士。E-mail: nawu2000@163.com

通訊作者*Corresponding author. E-mail: tim11082003@163.com

Effect of intercropping potatoes with oats on the photosynthetic characteristics and yield of potato

WU Na1, LIU Xiao-Xia1, LIU Ji-Li2*, LU Wen1

1.CollegeofAgronomy,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China; 2.Research&DevelopmentforApplicationofNewTechnology,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

Abstract:Intercropping systems with four different potato-oat row ratios (2∶2, P2O2； 2∶4, P2O4；4∶2, P4O2；4∶4，P4O4) were tested to determine effects on the photosynthetic characteristics and yield of potato. During the flowering period, potato leaf area index (LAI) and leaf weight ratio (SLW) decreased significantly. After the first crops of oats are harvested, potatoes receive more light and growth space; thus SLW recovered to a degree. When the crops were mature, the LAI of potato in intercropping systems was higher than that in monoculture. Compared with other intercropping ratios, the LAI and total chlorophyll content under P4O4treatment were significantly higher during the entire growth period. During the flowering period, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of potato in intercropping systems significantly reduced compared to those in monoculture, while intercellular CO2concentration (Ci) significantly increased. However, the photosynthesis indexes decreased at maturation point. Compared to monoculture, intercropped potato returned significant increases in production, possibly due to increased tuber yield and marketable yield per plant, as well as reduced numbers of small potato. The highest yield was obtained under P4O4treatment. Intercropping with oats also returned land equivalent ratios (LER) greater than 1. LER was highest (1.22) under the P4O2treatment, followed by the P4O4treatment. The results suggest that potato/oat row ratios of 4∶2 or 4∶4 perform better than other ratios in this intercropping system.

Key words:intercropping； potato； oat； photosynthetic characteristics； yield

馬鈴薯(Solanumtuberosum)是一年生、高產穩產、適應性廣的茄科植物，已經成為寧夏第一大糧菜兼用農作物，而且90%以上都集中在寧夏南部山區(以下簡稱寧南山區)，但它忌連作，宜輪作倒茬。目前，寧南山區相當部分農田馬鈴薯連作年限超過3年以上[1]，連作使土地利用強度加大，在有限的耕作面積條件下，用地與養地矛盾日益突出。燕麥(Avenasativa)是寧南山區糧草兼用、輪作倒茬、培肥地力的特色優勢作物[2-3]，將燕麥納入當地耕作制度，可以解決用地和養地的矛盾，還可解決發展畜牧業飼料不足的矛盾[4]。

間作是一種在時間和空間上實現種植集約化的耕作制度[5-6]。間作群體利用作物不同的生長習性和生理特性，形成不同時空生態位互補的復合群體，能夠提高光能利用率，同時能充分利用溫、水、肥等資源，從而提高單位面積的產出效率[7-8]。間作群體結構是影響復合群體整體產量的關鍵[9]，合理的行比配置可以最大限度地發揮間作立體種植優勢，提高耕地的總體生產能力，增加經濟產出[10]。馬鈴薯與玉米(Zeamays)間作[11-13]、馬鈴薯與棉花(Gossypiumhirsutum)間作、馬鈴薯與蔬菜間作等種植模式在農業生產中已得到廣泛的應用和推廣，燕麥與豆科植物間作也有較多研究[14-15]，但對馬鈴薯與燕麥間作模式及其增產機理的研究卻鮮有報道。因此，本試驗針對寧南山區馬鈴薯和燕麥生產實際，重點開展馬鈴薯與燕麥間作比例研究，明確不同間作比例對馬鈴薯光合特性與產量的影響，確定馬鈴薯與燕麥高產高效間作模式，并揭示其增產增效的機理，為寧南山區旱地農田生態系統的健康可持續發展提供理論依據。

1材料與方法

1.1　試驗地概況

試驗在寧夏固原市原州區彭堡鎮彭堡村進行，位于N 36°05′，E 106°09′，海拔1660 m，降水量400～500 mm，無霜期200 d左右，≥10℃的年積溫約2500℃，熱量比較充足、晝夜溫差大、蒸發量大。土壤類型為灰鈣土，堿化灰鈣土亞類，土壤質地為粘土，土壤基本理化性質：全氮1.40 g/kg、全磷1.24 g/kg、堿解氮84.0 mg/kg、有效磷13.11 mg/kg、速效鉀105.78 mg/kg，有機質12.9 g/kg，土壤pH為8.01，試驗期間月降雨量及平均氣溫見圖1。

圖1　試驗期間月降雨量及平均氣溫Fig.1　Monthly precipitation and mean temperature during the study period

1.2　試驗設計

試驗設置馬鈴薯∶燕麥行數比為 2∶2、2∶4、4∶2和4∶4四個間作處理，分別標記為P2O2、P2O4、P4O2和 P4O4，以馬鈴薯單作和燕麥單作為對照組，分別標記為PM和OM。采用隨機區組試驗設計，每個處理 3 次重復，每個小區長10 m，各處理均包括3個帶寬。馬鈴薯品種為青薯9號，于2013年4月14日等行距平種，行距50 cm，株距30 cm。間作燕麥種植兩茬，第1茬用裸燕麥品種燕科1號，與馬鈴薯同期種植，條播，行距25 cm，播種量90 kg/hm2。第1茬于2013年8月10日收獲，收獲后翻耕，原地種植第2茬，裸燕麥品種、行距和播種量均與第1茬相同。 間作處理中馬鈴薯與燕麥間距為30 cm。播前一次性施入復合肥300 kg/hm2(純氮、P2O5和K2O的比例為12∶20∶13)，其他管理同大田生產。

1.3　測定指標與方法

1.3.1葉綠素、葉面積指數、比葉重的測定葉綠素提取采用 Arnon[16]的方法，在馬鈴薯苗期、開花期、塊莖膨大期、成熟期取馬鈴薯主莖上部、中部、下部充分展開的葉片混勻后測定，每處理重復4次；葉面積采用打孔稱重法測量[13]，然后換算成葉面積指數；比葉重=葉干重/葉面積。

1.3.2葉片光合指標的測定與計算在馬鈴薯開花期、塊莖膨大期、成熟期用 LI-6400 便攜式光合儀(美國, Li-Cor 公司)，于 10:00-12:30 間，統一在各試驗小區的中間條帶測定，每小區每行選取6株有代表性的植株，進行凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度(Ci)的測定。

1.3.3收獲測產、土地當量比、種間相對競爭力成熟期進行測產和考種，對每個試驗小區的商品薯(≥50 g)、大薯(≥100 g)、中薯(100 g<中薯≥50 g)、小薯(<50 g)分別計數、稱重，并分析間作優勢。間作優勢用土地當量比(LER)衡量。

式中，Yip和Yio分別代表間作中馬鈴薯和燕麥的產量；Ysp和Yso分別代表單作馬鈴薯和單作燕麥的產量。當LER>1，表明間作比單作的資源利用效率高；當LER<1，單作比間作更有效利用資源。

種間相對競爭力(aggressivity，A)，表示馬鈴薯相對燕麥的競爭能力，計算公式：

式中，Apo為馬鈴薯相對于燕麥的資源競爭力，Yip和Yio分別代表間作馬鈴薯和燕麥的產量，Ysp和Yso分別代表單作馬鈴薯和燕麥的產量，Pp和Po分別為間作中馬鈴薯和燕麥所占的土地面積比例。當Apo>0表示馬鈴薯對資源的競爭力大于燕麥；Apo<0，表示馬鈴薯對資源的競爭力小于燕麥。

1.4　數據分析

采用SAS 8.2軟件進行方差分析, 其他分析在Microsoft Excel中完成。

2結果與分析

2.1　間作對馬鈴薯葉面積指數的影響

由圖 2 可知，整個生育期馬鈴薯葉面積指數呈先升后降趨勢，塊莖膨大期葉面積指數最高。各處理苗期差異不顯著；開花期單作PM處理的葉面積指數上升速度和幅度均大于間作馬鈴薯；成熟期單作PM處理的葉面積指數顯著低于間作處理，比P2O2、P2O4、P4O2、P4O4分別降低6.33%，15.26%，22.64%，28.67%。P4O2、P4O4處理由于增加了 2 行馬鈴薯，優化了光照條件，葉面積指數顯著高于P2O2、P2O4。在成熟期P4O2、P4O4處理葉面積指數比P2O2提高21.08%和31.33%。

圖2　間作對不同生育時期馬鈴薯葉面積指數的影響Fig.2　Effects of intercropping on leaf area index of potato at different developmental stages

2.2　間作對馬鈴薯比葉重的影響

由圖 3 可知，苗期至塊莖膨大期P4O2、P4O4處理呈先上升后下降趨勢，而P2O2、P2O4處理呈直線下降趨勢，在成熟期各處理均有小幅回升。在生育前期，間作降低了馬鈴薯比葉重，單作PM處理在開花期比葉重比P2O2、P2O4、P4O2、P4O4分別提高63.64%，54.29%，17.39%和12.50%。開花期之后P4O4處理的比葉重高于單作PM處理，塊莖膨大期和成熟期P4O4處理分別比單作PM提高6.90%和6.06%，處理間差異顯著。

圖3　間作對不同生育時期馬鈴薯比葉重的影響Fig.3　Effects of intercropping on specific leaf weight of potato at different developmental stages

2.3　間作對馬鈴薯葉綠素含量的影響

2.3.1間作對馬鈴薯葉綠素總量(Chla+Chlb)的影響由圖 4可知，馬鈴薯葉綠素總量(Chla+Chlb)變化呈先升后降的趨勢，4個間作處理從苗期上升至塊莖膨大期達最高，之后略有下降；單作PM處理在開花期葉綠素總量(Chla+Chlb)最高，此后開始大幅下降。間作處理提高了生育后期馬鈴薯葉綠素含量。整個生育期P4O4葉綠素總含量(Chla+Chlb)均最高，在開花期、塊莖膨大期比單作PM處理分別提高24.00%和41.67%；其次為P4O2處理，在塊莖膨大期、成熟期比單作PM處理分別提高25%和20%。

圖4　間作對不同生育時期馬鈴薯葉綠素總含量的影響Fig.4　Effects of intercropping on Chla+Chlb contents of potato at different developmental stages

2.3.2間作對馬鈴薯葉綠素a/b值的影響由圖 5可知，葉綠素a/b值在整個生育時期呈現開花期下降，塊莖膨大期上升，成熟期再下降的波動趨勢。單作和間作各處理在苗期差異不顯著；開花期單作PM處理葉綠素a/b值顯著低于P4O4、P4O2處理，分別降低10.34%和7.14%；塊莖膨大期單作PM處理葉綠素a/b值最大，分別比P4O4、P4O2提高21.62%和18.42%。從開花期至塊莖膨大期，單作處理葉綠素a/b值的上升幅度和速度均大于間作處理。除苗期外，P4O2和P4O4處理葉綠素a/b值均高于P2O2與P2O4處理，P2O2葉綠素a/b值最低。開花期P4O2、P4O4比P2O2提高 31.82%和27.27%，塊莖膨大期比P2O2提高12.12%和15.15%。

圖5　間作對不同生育時期馬鈴薯葉綠素a/b值的影響Fig.5　Effects of intercropping on Chla/b of potato at different developmental stages

2.4　間作對馬鈴薯葉片光合特性的影響

2.4.1間作對馬鈴薯葉片凈光合速率的影響 由圖 6 可知，從開花期至塊莖膨大期間作和單作Pn均呈上升趨勢，在成熟期顯著下降。在開花期和塊莖膨大期，與單作相比，間作顯著降低了馬鈴薯葉片的凈光合速率(Pn)。開花期間作處理P2O2、P2O4、P4O2、P4O4凈光合速率分別比單作PM處理降低了24.32%，20.90%，6.77%和2.23%。成熟期間作處理凈光合速率均高于單作，P4O2、P4O4處理分別比單作PM處理高 23.33%和36.61%，處理間差異顯著。

圖6　間作對馬鈴薯凈光合速率的影響Fig.6　Effects of intercropping on net photosynthetic rate(Pn)of potato

2.4.2間作對馬鈴薯葉片氣孔導度的影響由圖 7 可知，馬鈴薯氣孔導度的變化規律與凈光合速率基本相同，從開花期至塊莖膨大期各處理Gs均呈上升趨勢，成熟期顯著下降。塊莖膨大期單作PM處理與間作P4O2、P4O4差異不顯著，但顯著高于P2O2、P2O4處理。成熟期單作PM處理與間作P2O2、P2O4差異不顯著，但顯著低于P4O2、P4O4處理，分別比P4O2、P4O4降低37.13%和40.34%。

圖7　間作對馬鈴薯氣孔導度的影響Fig.7　Effects of intercropping on stomatal conductance(Gs)of potato

2.4.3間作對馬鈴薯葉片胞間 CO2濃度的影響由圖 8 可知， 從開花期至塊莖膨大期，與單作相比，間作顯著增加了馬鈴薯葉片的胞間 CO2濃度。塊莖膨大期間作處理P2O2、P2O4、P4O2、P4O4胞間 CO2濃度分別比單作PM處理增加19.73%，15.13%，9.19%和6.12%。成熟期單作處理胞間 CO2濃度顯著高于間作。

圖8　間作對馬鈴薯胞間 CO2濃度的影響Fig.8　Effects of intercropping on intercellular CO2 (Ci)of potato

2.4.4間作對馬鈴薯葉片蒸騰速率的影響由圖 9 可知，塊莖膨大期間作和單作的蒸騰速率均最大。開花期至塊莖膨大期單作PM處理的蒸騰速率均高于間作處理，開花期單作比間作P2O2、P2O4、P4O2、P4O4增加36.56%，38.04%，31.61%和14.93%；成熟期單作顯著低于間作，分別比P2O2、P2O4、P4O2、P4O4降低13.90%，15.18%，35.52%和37.50%。

圖中不同字母代表處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters within figure are significantly different among treatments at the 0.05 probability level. The same below.

圖9　間作對馬鈴薯蒸騰速率的影響Fig.9　Effects of intercropping on transpiration rate(Tr)of potato

2.5　間作對馬鈴薯產量及土地當量比的影響

2.5.1間作對作物產量及土地當量比的影響從表1可以看出，馬鈴薯/燕麥間作具有一定的間作優勢，各間作處理籽粒產量的土地當量比(LER)均大于1，其中P4O2的土地當量比最大，為1.22；其次為P4O4，為1.17；P2O2的土地當量比最小，為1.13。P2O2、P2O4、P4O2間作系統中馬鈴薯對資源的競爭力小于燕麥(Apo<0)，而P4O4間作系統中馬鈴薯對資源的競爭力大于燕麥(Apo>0)。由此可見，在馬鈴薯/燕麥間作生產中適當增加馬鈴薯行數或減少燕麥行數有利于提高復合群體產量，增加間作優勢。

2.5.2間作對馬鈴薯產量構成因素的影響間作對馬鈴薯產量構成因素的影響如表2所示，間作增加了馬鈴薯單株塊莖重和單株商品薯重。P4O4處理的單株商品薯重最大。P4O2、P4O4的單株塊莖重與單株商品薯重分別比單作PM處理高18.53%，14.39%與20.62%，17.04%，處理間差異顯著。單株塊莖數、商品薯個數、大薯個數P4O4處理與馬鈴薯單作PM差異不顯著，但均高于其他間作處理。中薯個數P4O4處理最多，顯著高于其他處理，是馬鈴薯單作PM處理的1.88倍。小薯個數單作PM處理最多，顯著高于間作處理。結合表1可知，與間作相比，單作馬鈴薯由于降低了單株塊莖重、單株商品薯重，增加了小薯個數，而使產量顯著降低。

表1　間作對作物產量及土地當量比的影響

同列中不同字母代表處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Values followed by different letters within a column are significantly different among treatments at the 0.05 probability level. The same below.

表2　間作對馬鈴薯產量構成因素的影響

3討論

資源的高效利用是間套作優勢的生物學基礎，合理的間套作能獲得更多的積溫和光照，為作物高產創造條件[17]，同時，間套作系統中兩作物在共生期也存在一定的資源競爭[12]。本研究表明，在馬鈴薯燕麥間作體系中，作物高低相間，間作改變了光在群體中的分布，有利于光照資源的高效利用，表現出一定的產量優勢，但是兩作物在共生期存在光資源的競爭。在馬鈴薯開花期，馬鈴薯處于低位，燕麥處于高位，馬鈴薯對光輻射的截獲處于劣勢，隨燕麥株高的增加，間作燕麥對馬鈴薯的蔭蔽程度加重，遮陰效應降低了馬鈴薯葉片對光的截獲，致使葉面積指數和比葉重降低，這與黃承建等[12]在馬鈴薯/玉米套作上的研究結論基本一致。隨著第1茬燕麥的收獲，間作馬鈴薯能獲得更多的光照和更廣闊的生長空間，良好的通風透光條件，使馬鈴薯莖葉生長得到了明顯的恢復，因此在成熟期間作處理馬鈴薯的葉面積指數顯著高于單作處理。

葉綠素在植株體內負責光能的吸收、傳遞和轉化，在光合作用中起著非常重要的作用，其含量及組成受光照條件的影響。在間套作條件下，低位作物葉綠素含量的變化除了受光照條件影響外，還與作物種類有關[13]，馬鈴薯/玉米套作降低了矮稈作物馬鈴薯的葉綠素含量[11]；木薯(Maninotesculenta)/花生(Arachishypogaea)間作降低了花生葉綠素含量[18]；玉米/大豆(Glycinemax)間作則明顯提高大豆葉片的葉綠素含量[19]。本研究結果表明，馬鈴薯/燕麥間作提高了馬鈴薯葉片葉綠素含量，這也進一步說明了間套作條件下低位作物葉綠素含量的變化因作物種類而異。此外，間作行數比與幅寬直接影響到間作作物對光能的截獲，本試驗中P4O2、P4O4處理由于增加了 2 行馬鈴薯，從而增加了整個間作馬鈴薯群體對光的截獲，使光照條件得到改善，使葉片Chla+Chlb 含量較P2O2、P2O4處理顯著增加，這與陳穎和鄒超亞[20]在玉米/大豆間套作體系中的研究結論基本一致。

光環境影響著植物的光合特性，間作系統中矮稈作物的光環境相對較差，致使其光合速率下降[21-22]。光合速率下降主要受氣孔因素限制或非氣孔因素限制, 而這取決于Pn、Gs和Ci的變化方向[23]。李植等[19]在大豆/玉米間作時發現，間作大豆葉片氣孔導度提高，蒸騰速率下降，胞間CO2濃度升高，氣孔因素不是導致間作大豆光合速率下降的原因。本研究亦得出類似結果，在馬鈴薯開花期，燕麥的遮陰使低位作物馬鈴薯群體內部光照條件惡化，光合速率降低，蒸騰作用減弱；與單作相比，間作馬鈴薯葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率顯著降低，而胞間 CO2濃度顯著升高。隨著第1茬燕麥的收獲，間作馬鈴薯截獲更多的光照，良好的通風透光條件，使間作馬鈴薯葉片的Pn、Gs、Tr顯著升高，Ci降低。這說明弱光條件下馬鈴薯光合速率的下降則是由非氣孔因素造成的，是光能不足限制了葉綠體光合潛力的發揮[24]。

LER值作為評定是否具有間作優勢的指標，它反映間作系統對土地的利用效率，單位土地面積的產出率，LER值大小與間作系統內物種之間生存競爭和互利的權重大小有密切關系，不是每一種間作體系都能取得產量優勢。LER值大小與間作的物種以及間作比例、帶寬有關，根據LER值大小能夠判斷兩個物種是否適合間作，據報道玉米+鷹嘴豆(Cicerarietinum)間作系統以及小麥(Triticumaestivum)+蠶豆(Viciafaba)間作系統均表現出間作優勢(LER>1)[25-26]，而大豆+玉米間套作系統，無論施氮還是不施氮，LER均小于1，表現為間作劣勢[27]。本研究表明，馬鈴薯/燕麥間作處理籽粒產量土地當量比(LER)均大于1，其中P4O2處理的土地當量比最大，其次為P4O4處理。這表明馬鈴薯和燕麥是適合間作的，在此間作系統內馬鈴薯和燕麥之間的互利作用大于競爭作用，其資源利用率比單作要高，有產量優勢。同時，適當增加馬鈴薯行數或減少燕麥行數有利于提高間作馬鈴薯群體對光的截獲，提高復合群體產量，增加間作優勢。因此，在生產中宜采用馬鈴薯/燕麥行數比為4∶2和4∶4的間作模式。

4結論

馬鈴薯與燕麥間作改變了馬鈴薯的光合特性,增加了馬鈴薯群體的葉面積系數，促進了馬鈴薯光合作用，從而提高了馬鈴薯塊莖產量。馬鈴薯與燕麥間作表現出較強的間作優勢，P4O2處理的土地當量比最大，P4O4處理的馬鈴薯塊莖產量最高。因此，在生產中為提高復合群體產量，增加間作優勢，宜采用馬鈴薯/燕麥間作行數比為4∶2、4∶4模式。

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