大蠟螟生物學特性及其防治研究概述

楊　爽張學文宋文菲苗春輝趙慧婷姜玉鎖（云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，蒙自660；山西農業大學動物科技學院，太谷0080；山西農業大學生命科學學院，太谷0080）

大蠟螟生物學特性及其防治研究概述

楊爽1,2張學文1宋文菲1苗春輝1趙慧婷3姜玉鎖2
（1云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所，蒙自661101；2山西農業大學動物科技學院，太谷030801；3山西農業大學生命科學學院，太谷030801）

大蠟螟（Galleriamellonella L.）是全球范圍內蜂群中普遍存在的害蟲，給世界養蜂業帶來了巨大的危害。大蠟螟作為養蜂業害蟲，最初的研究重點為對其防治方法的探索，但隨著研究的不斷深入，發現其含有豐富的蛋白質，另外還具有生長周期短、食料來源豐富、易于繁殖等優點，大蠟螟更多的被用作模式昆蟲研究昆蟲生理學、生物學、行為學、生態學及作為試驗昆蟲用于昆蟲病原線蟲、寄生蜂、抗菌肽、抗菌免疫機制等方面的研究。本文從養蜂業的角度對大蠟螟生物學特性及其防治方法進行概述，以期為養蜂業更好的防治和利用大蠟螟提供參考。

大蠟螟；生物防治；物理防治；化學防治；綜合防治

蠟螟屬鱗翅目（Lepidoptera）、螟蛾科（Pyralidae），蠟螟亞科（Galleriinae），蠟螟屬(Galleria)昆蟲。危害養蜂生產的蠟螟主要有大蠟螟（Galleria mellonella）和小蠟螟（Achroia grisella）[1]。大蠟螟幼蟲以巢脾為食，1~2齡幼蟲會沿著巢脾內有幼蟲殘余物、繭衣的巢房蛀食巢脾，在巢脾上吐絲作繭，破壞巢脾、蛀壞蜂具，故大蠟螟幼蟲又稱“巢蟲”、“綿蟲”、“隧道蟲”[2]。巢蟲除破壞巢脾外，還危害蜂群中的封蓋子脾，3~4齡幼蟲會造成蜜蜂的蛹和幼蟲死亡，出現“白頭蛹”，若不及時處理，蜂群會棄巢而逃，巢蟲是蜜蜂尤其是中華蜜蜂（Apis cerana cerana）最主要的敵害之一[3]。

1　大蠟螟的生物學特性

大蠟螟為完全變態昆蟲，個體發育經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，各蟲期的長短隨季節變化有很大差異。大蠟螟卵期8~23 d，初產卵呈短橢圓形，長約0.5 mm，寬約0.3mm，卵殼較硬且厚，略帶粉紅色，隨孵化時間增加逐漸由乳白色變為黃褐色，表面開始布有網狀刻紋，卵塊為單層，卵粒緊密排列；幼蟲共8齡，每齡期4~7 d，因外界溫度和食料不同有差異，初孵幼蟲呈白色，與衣魚相似，長1~3 mm，2~3齡幼蟲外形會發生很大變化，成熟幼蟲體長12~28 mm，重量可達240 mg；蛹期6~55 d，蛹呈紡錘形，長12~20 mm，雌雄蛹重分別為（162.1±5.1）mg和（122.2±1.9）mg；大蠟螟成蟲口器退化，在成蟲期不取食，雌蛾下唇須向前延伸，頭部成鉤狀，雌蛾個體較雄蛾大，在自然條件下，雌蛾歷期7~9 d，體長18~22mm，重（122.3±1.6）mg，羽化后1~3 h開始交尾，交尾4~5 h后產卵，平均產卵量（725.2± 148.3）粒，雄蛾歷期12~24 d，體長14~16 mm，重（74.0± 7.5）mg[1,4-6]。

大蠟螟的發生與外界溫度有很大關系，地理分布受越冬能力的限制，在高緯度地區，大蠟螟沒有或很少發生，而在廣東、廣西和云南等東南亞熱帶與亞熱帶地區危害相當嚴重[1]。大蠟螟危害以幼蟲期為主，容易在長時間不清掃的蜂群和長時間存放不加以處理的巢脾上滋生，對中蜂弱群、分蜂群、無王群和蜂少于脾的蜂群危害嚴重；初孵幼蟲有上脾的習性，1~2齡幼蟲經框耳爬上框梁，然后蛀入巢脾，上脾率達90%以上，2齡后上脾易被工蜂攻擊，上脾率僅7.5%[7]；1~2齡幼蟲喜食液體飼料，幼蟲自2齡開始在隧道壁上吐絲，蟲體保藏在絲織物中[8]；大蠟螟幼蟲發育至5~6齡后，食量猛增，對巢房破壞加劇，最后聚集或潛入蜂箱縫隙中結繭、化蛹、羽化[2]。

2　大蠟螟的研究概況

國內對大蠟螟比較系統的研究始于20世紀80年代，主要集中在大蠟螟的生活習性、為害及發生規律、綜合防治方面。趙軍、黃迎波等采用恒溫條件，對大蠟螟的生長發育及產卵等生物學特性進行了研究[9,10]；蒲恒滸、吳艷艷、黃誠華、Krams、Coskun等都通過幼蟲生長速率、蛹重、產卵量及歷期等指標對大蠟螟人工飼料的配方進行研制和優化篩選[11-15]；劉長明等研究了取食天然飼料和人工飼料的大蠟螟生長發育情況，結果顯示以中蜂巢脾為食的大蠟螟生長良好，意蜂巢脾次之，蜂蠟不能很好地使大蠟螟完成發育[16]；楊爽等研究了大蠟螟幼蟲和成蟲對不同蜜蜂巢脾的選擇[17]；熊延坤等系統地從工廠設計、工藝流程方面研究了大蠟螟工廠化生產流程，并從溫度、濕度、蟲口密度、光照等因素研究了養殖環境的控制[18,19]，并且研究了大蠟螟幼蟲的體色遺傳規律[20]；陳佳麗等研究了植物源殺蟲劑脅迫下大蠟螟幼蟲的行為發育情況，探討將植物源殺蟲劑摻入巢礎來防治大蠟螟[21]。

隨著研究的不斷深入，學者對大蠟螟的研究不再停留在簡單的生物學觀察和防治方法的探索上。大蠟螟在線蟲學、細菌學、真菌學和病毒學的科學研究上是重要的實驗昆蟲，在農藥學上可作為生測試蟲，在分子生物學研究中是優良的生物反應器載體，也是淡水魚類、鳥類、爬行類和兩棲類動物的一種優良餌料[19]。

對大蠟螟生理生化的研究主要集中在對蛻皮激素、保幼激素、絲腺的研究，現已知道蛻皮激素、保幼激素、絲的化學組成、結構、各組分相對應的基因及基因的表達和調控，腦激素對蛻皮激素和保幼激素的影響機制、保幼激素和蛻皮激素對絲腺的調控機制；對血淋巴、抗菌免疫蛋白、酚氧化酶的性質、來源及作用，表皮的起源都做了比較深入的研究；石懷興等對大蠟螟體內類肽聚糖識別蛋白Gm21的鑒定、基因克隆及序列分析進行了研究[22]；Frobius等從大蠟螟體內提取一種絲氨酸蛋白酶抑制劑[23]；Wedde等研究了大蠟螟體內金屬蛋白酶抑制基因的結構與功能關系[24]；Cytrynska等從大蠟螟幼蟲免疫血淋巴中成功地分離和純化出8種多肽鏈（Gm defensin-like peptide）在一定濃度下可以有效地抑制真菌和細菌的生長，具有抗菌肽的殺滅作用[25]；Langen等人成功地從大蠟螟幼蟲體內分離出一種編碼大蠟螟抗菌肽（Gallerimycin）的cDNA，這種cDNA可以在大蠟螟幼蟲發生先天免疫反應時表達[26]；Cytrynska等在大蠟螟脂肪體中檢測到蛋白激酶A（protein kinase APKA），并討論了其在大蠟螟免疫反應中的作用[27]。

在線蟲學的研究領域，大蠟螟是非常重要的供試昆蟲，目前分離到的線蟲絕大部分都能寄生于大蠟螟幼蟲，而且相當敏感；Gerritsen等人在以大蠟螟和花蚊Tipula oleracea為試驗昆蟲檢測小桿屬Heterorhabditis線蟲Heterorhabditismegidis及Heterorhabditis bacteriophora侵染力的研究中證實了大蠟螟的敏感性，并利用其敏感性比較了相同種、不同品系的異小桿線蟲及其共生菌對大蠟螟的侵染力和致病力[28]；Dunphy等人用線蟲侵染大蠟螟試驗，證實了鐵在大蠟螟非特異性免疫機制中的重要作用[29]；Krystyna等人研究接種線蟲后的大蠟螟體內超氧化歧化酶的活動情況[30]。

3　大蠟螟防治方法的研究

3.1生物防治

在生物防治方面，目前國內外主要通過蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis,Bt）、昆蟲病原線蟲、繭蜂等寄生性天敵防治大蠟螟[6]。

蘇云金芽胞桿菌是目前國內外比較普及和有效的生物防治制劑。Naglaa等2004年驗證了蘇云金芽孢桿菌防治大蠟螟的有效性和可行性，他們將一種已經商業化的蘇云金芽孢桿菌制劑Dipel-2X分別以20，40，60，80 g/kg的含量飼喂給大蠟螟，得出致死量為47.84 g/kg，然后，通過噴霧法用制劑含量為95.68 g/kg的試劑處理蜜蜂巢脾和蜂蠟板，可殺死各齡期蠟螟幼蟲[5]；研究表明，蘇云金芽孢桿菌處理后大蠟螟腸道酯酶比活力下降[31]，腸道超氧化物歧化酶以及過氧化物酶活力增強，對大蠟螟有很好的防治效果[32]。

自Akhurst和Bedding報道了可以用大蠟螟誘集土壤中的昆蟲病原線蟲，大蠟螟誘集法成了誘集昆蟲病原線蟲的普遍方法[33]；大蠟螟幼蟲對昆蟲病原線蟲相當敏感，張剛應等發現當土壤中線蟲只有5條/kg時，大蠟螟幼蟲仍然可以將其誘集，并在體內繁殖[34]。目前，研究人員已將線蟲用于大蠟螟的防治，原理是：昆蟲病原線蟲3齡幼蟲在潮濕環境中可借助水膜作垂直運動和水平運動，能自主尋找合適寄主，并通過寄主的一些自然孔口、傷口或節間膜等進入寄主血腔中，昆蟲病原線蟲進入寄主昆蟲體內后，在昆蟲血腔中釋放出共生菌并快速增殖，致寄主死亡，線蟲則取食共生菌和液化的寄主組織，并且發育成熟，完成交配和繁殖，最后釋放出大量3齡幼蟲，繼續侵染其他寄主[5]。

昆蟲病原線蟲及其共生菌在大蠟螟體內產生的毒素能夠導致幼蟲體內羧酸酯酶活性增強，酯酶具有酯類代謝、解毒、神經傳導等功能，酯酶活性增強會導致酯類物質分解過多，破壞脂肪體結構，導致昆蟲組織解體，解毒、神經傳導等功能受阻，加速昆蟲死亡[35]。韓冰等、丁曉帆等比較了不同品系昆蟲病原線蟲對大蠟螟5齡幼蟲羧酸酯酶活性的影響，發現NC34和Otio品系線蟲在短時間內就可以迅速提高羧酸酯酶活性，導致昆蟲死亡，是防治大蠟螟的理想天敵[36,37]。

寄生蜂是農林牧業重大害蟲的天敵，對控制害蟲暴發，維持生態平衡發揮著重要作用。農業生產中用寄生蜂防治害蟲的生物防治方法越來越普及。在寄生蜂擴繁方面，Mohan等人嘗試用23種鱗翅目幼蟲擴繁寄生蜂Goniozus nephantidis，經測試寄生蜂在各種鱗翅目幼蟲體內的發育歷期、性比、成蟲羽化量、雌蟲產卵量等寄生能力，發現這種寄生蜂能較成功地寄生大蠟螟幼蟲，并且能夠在其體內正常發育[38]；Shashidhar Viraktamath等1998年對可寄生大蠟螟的5種膜翅目天敵進行研究，其中最主要的天敵是蠟螟絨繭蜂Apanteles galleriae[5]。何建云等2009年研究了蠟螟絨繭蜂對大蠟螟的寄生作用，發現蠟螟絨繭蜂可以寄生大蠟螟的1~4齡初期幼蟲，多數被寄生幼蟲死于嚴重危害蜂群之前，這對控制大蠟螟種群數量和抑制為害具有重要意義[39]。

利用昆蟲性信息素防治害蟲是一項極具前景的綠色防治技術，在國內外都有成功的實例，但在防治大蠟螟方面還未見報道，昆蟲嗅覺識別系統關鍵作用蛋白及受體功能的研究，為大蠟螟的生物防治帶來新機遇。

3.2物理防治

目前對大蠟螟的物理防治方法主要有巢脾的高溫和低溫處理、射線處理、安裝巢蟲阻隔器等。

Charriere報道采用低溫貯藏（低于15℃），冷凍處理（低于-7℃）和熱處理（40℃處理80min、45℃處理20 min、50℃處理10 min）都可殺死巢蟲[40]；Mohamed等研究不同溫度處理下，大蠟螟不同齡期幼蟲的死亡率，測定了低溫（0℃，-10℃，-20℃）和高溫（42℃，45℃，48℃）對大蠟螟各個發育階段的影響，同時比較了不同處理條件下的致死中間時間（LT50），結果表明大蠟螟在預蛹期和蛹期對溫度的變化最不敏感，殺死90%此階段的大蠟螟所需時間為1.95 h（-20℃），300.81 h（0℃）；對于各個階段，48℃處理下的致死效果比在-20℃處理下的效果好；將空巢脾置于-20℃下2.3 h或48℃下2 h可以安全、簡單、有效地殺死至少90%的各個發育階段的大蠟螟[5]。

Milcheva用γ射線處理大蠟螟成熟蛹和成蟲，以雌成蟲產出的卵不能孵化為標志，結果顯示，在輻射處理中，較成熟的蛹對射線更加敏感，成蟲較蛹更加敏感，雌性較雄性更加敏感；雌性蛹的SD50和SD100輻射劑量分別為77和333 Gy，雄性蛹分別為152和358 Gy，導致雌成蟲和雄成蟲絕育的輻射量分別是200和250 Gy[41]。

周永富等根據大蠟螟產卵及幼蟲上脾危害等習性，研制成一種巢蟲阻隔器，安裝在蜂箱前、后壁上，控制大蠟螟幼蟲上脾途徑，取得了較好的防治效果[42]。

3.3化學防治

對大蠟螟的化學防治的研究多集中在尋找有效的生物源農藥（甾醇抑制劑、植物提取液）和藥物熏蒸方面。

在昆蟲中，甾醇是昆蟲細胞膜必需物質，是類固醇激素合成的前物，鱗翅目昆蟲可以把食物中的甾醇轉變成膽固醇，由此推斷該類昆蟲表皮的類固醇主要是由膽固醇組成，而蜜蜂則不能把食入的甾醇轉變成膽固醇，可以通過影響膽固醇的合成進而抑制鱗翅目昆蟲的幼蟲發育，從而達到防治效果。

Feldlaufer等研究甾醇代謝抑制劑IPL-12（N,N-二甲基十二胺）對大蠟螟的控制能力，將不同劑量的IPL-12噴脾，然后將巢脾晾干，在表面接種蠟螟卵，結果顯示，巢脾在2.5mg/g的藥物濃度下，幼蟲的發育完全受到抑制，大蠟螟對蜂巢沒有損壞，而未經試劑處理的蜂巢被完全破壞；同時，將IPL-12摻入蜜蜂的食物中，蜜蜂食入后并未受到傷害，因此推斷IPL-12進入蜜蜂腸道后被消化吸收，證實IPL-12控制大蠟螟危害的可行性[6]。

Zaitoun曾對21種地中海植物提取液進行研究，測定它們對大蠟螟發育的影響和對工蜂的毒性，結果表明，用大多數植物提取液飼喂的大蠟螟幼蟲與對照相比蛹期延長2~5 d，其中4種植物（Abrus precatorius, Laurus nobilis,Petroselinum sativum和Plantago psyllium）提取液對大蠟螟幼蟲有毒殺作用，致死率為95~ 100%，并且對工蜂無影響，可有效地控制大蠟螟的種群數量[43]。

在化學藥物方面，蜂農多采用硫磺和冰乙酸等對貯藏巢脾進行熏蒸，硫磺揮發性高，不溶于脂肪，對蜂蜜、蜂蠟和蜂蜜的危害較輕，但對卵無殺傷力；冰乙酸能在較短時間內殺死卵和蠟螟，但幼蟲抵抗力很強，巢脾需較長時間熏蒸[1,2]。

3.4飼養管理防治

目前，在飼養管理方面，對中蜂蜂群，蜂農主要是通過保持蜂群強壯的群勢、定期清掃蜂箱內壁和箱底、定期更換巢脾、使用新脾、化蠟處理舊脾等措施來進行大蠟螟防治[1]；對意蜂蜂群，主要是提高閑置舊巢脾的使用周轉率、加強蜜蜂對取蜜后蜜脾的進一步清理工作、熏蒸并密閉保存巢脾等來減輕蠟螟危害程度[21]。

4　結語

綜上所述，國內外對大蠟螟的生物防治、物理防治、化學防治以及結合養蜂管理措施的綜合防治都是較好的研究發展方向，隨著對大蠟螟開發利用研究的不斷深入，對其防治方法的不斷創新以及各類產品的商品化，大蠟螟的為害并將會得到有效的控制。

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Review of the biological and controlmethods on Galleria mellonella L.

Yang Shuang1,2Zhang Xuewen1Song W enfei1M iao Chunhui1Zhao Huiting3Jiang Yusuo2
(1 Institute of Sericulture and Apiculture,Yunnan Academy of Agriculture Sciences,Mengzi 661101,China; 2 College of Animal Science and Veterinary Medicine,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China; 3 College of Life Science,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,China)

Galleriamellonella L.are ubiquitous pests of honey bee colonies globally,which bring great harm to the world apiculture.As the pest of apiculture,initial research focused on the exploration of its prevention and control methods.With the further investigation,it is found that Galleria mellonella L.is rich in protein and has many advantages,such as a short growth cycle,abunbant food source,easy to breed.It is used as amodel organism for studies on the physiology,biology,behavior,ecology of insects,and test insects for studies on the aspects of insect pathogenic nematodes,parasitic wasps,antimicrobial peptides and antibacterial immunity.This paper summaries the biological and controlmethods on Galleria mellonella L.from the perspective of apiculture,in order to provide reference for the prevention and treatment of Galleriamellonella L..

Galleriamellonella L.,biological control,physical control,chemical control,comprehensive control

云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所青年創新基金（QC2013003）

楊爽（1986-），男，在讀博士，E-mail：yangshuang19860724@163.com。

姜玉鎖（1963-）男，教授，主要從事蜜蜂遺傳資源評定與種質創新研究，E-mail：jiangys-001@163.com。