李建沅,姜建陽,宋春陽(青島農業大學動物科技學院,山東 青島 26609 )
?
精氨酸在豬生產中的研究進展
李建沅1,姜建陽*,宋春陽
(青島農業大學動物科技學院,山東 青島 266109 )
1.1 精氨酸的合成代謝
精氨酸利用其他氨基酸在氨甲酰磷酸合成酶-I (CPS-I ),鳥氨酸氨甲酰基轉移酶(OTC),N—乙酰谷氨酸(NAG)合成酶和吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)催化作用下合成精氨酸。精氨酸在肝臟中通過尿素循環合成,但由于精氨酸酶的存在并且活性很高,使肝臟精氨酸沒有凈合成量。
成年哺乳動物合成精氨酸的主要場所是腎和小腸,大約有60%的精氨酸合成通過小腸-腎代謝軸來完成。而且,整個機體蛋白質周轉主要是通過精氨酸的合成來實現,并且占到了內源精氨酸合成總量的5%~15%。
1.2 精氨酸的降解代謝
精氨酸主要是在小腸內進行降解。精氨酸在一氧化氮合酶(NOS)作用下產生NO和瓜氨酸。NO是神經遞質作用的信使分子,廣泛參與到信號傳遞。另外,精氨酸通過2種途徑生成鳥氨酸:1)經甘氨酸轉脒基酶催化生成鳥氨酸和肌酐酸;2)經過精氨酸分解酶分解成鳥氨酸和尿素。鳥氨酸在鳥氨酸脫梭酶催化下脫去羧基形成腐胺,腐胺可以生成亞精胺和精胺,三者統稱為多胺,多胺對于調節細胞生長和發育具有重要意義。
N - 氨甲酰谷氨酸(NCG)是NAG的代謝穩定類似物。NAG是精氨酸內源合成限速酶CPS-I的變構激活劑,是腸細胞內精氨酸合成途徑中的必需輔助因子,受限于肝上的線粒體和小腸黏膜。大量的研究證明,NAG對精氨酸的合成具有重要作用。Wu等(2004)等認為增加線粒體NAG有效性能刺激瓜氨酸和精氨酸的生成,從而增強內源精氨酸的供給。而NCG結構上與NAG類似且不易被降解,除作為激活劑外,無其他反應,易進入細胞和線粒體發揮作用。所以NCG可以作為穩定的催化劑,刺激生成精氨酸,改善精氨酸的營養供給。
3.1 精氨酸的營養作用
將諧振條件為Yin,even2=0代入式(10),同時根據文獻[13]中給出的分析,可以計算出該SIS諧振器的第1諧振頻率,命名為feven2。應該指出的是,圖中Lx的長度應盡可能的短,以減少短路枝節線與SIS諧振器之間的耦合效應。因此,在實際的計算過程中,Lx的影響可以忽略不計。
精氨酸是尿素循環最關鍵的氨基酸之一,能促進尿素循環,維持體內的氮平衡。研究表明飼料中添加精氨酸,可提高動物體內的氮沉積,提高日增重和飼料轉化率。Edmonds等(1987)在半合成飼糧中添加0.3%精氨酸后,仔豬日增重、飼料轉化率均顯著高于對照組。黃琳等(2008)也證實了精氨酸對仔豬生長性能的影響作用,在日糧中添加0.4%和0.8%的精氨酸有提高仔豬日增重和體增重的趨勢,對仔豬生長有促進作用。
精氨酸是哺乳仔豬的一種必需氨基酸,而哺乳仔豬獲得精氨酸只有通過母乳,所以提高泌乳性能可促進哺乳仔豬的生長。近年來研究發現,精氨酸的缺乏是限制哺乳仔豬發揮最大生長性能的主要因素,因此,飼糧中添加精氨酸能夠提高血管內皮細胞上NO的合成,從而提高乳腺血流量和用于奶蛋白合成的營養素的供給,進而提高哺乳動物的泌乳性能,促進仔豬的生長發育。
精氨酸通過NOS和鳥氨酸脫羧酶(ODC)分別生成NO和多胺。NO是一個重要的內皮源性舒張因子,影響著血管的舒張和生長,在調控胎盤-胎兒的血流中發揮著重要的作用,因此在母體養分和氧氣向胎兒的轉運中起著重要的調控作用。同時,多胺調控DNA和蛋白質的合成,因此也能調控細胞的增殖和分化。因此,NO和多胺不僅對血管生成、胚胎形成、胎盤滋養層生長、子宮胎盤的血液流量以及母體向胎兒的營養運輸起著重要作用,而且影響胎兒的生長發育。
3.2 精氨酸的免疫作用
近年來許多研究表明,精氨酸對機體免疫功能具有重要的調節作用。精氨酸可有效促進細胞免疫功能,研究發現添加精氨酸后胸腺重量增加、淋巴細胞計數增多。另外,精氨酸是淋巴細胞增殖的重要調節因子,Kennedy等的研究已經發現添加精氨酸可調節T淋巴細胞介導的免疫反應。雖然很多的試驗結果表明,精氨酸對免疫功能有作用,但由于精氨酸添加劑量、試驗動物種類、年齡等不同,導致結果很不穩定。只有在動物快速生長、感染病毒和應激情況下,機體內源合成的精氨酸不能滿足機體需要時,精氨酸的免疫作用才會發揮正面作用。影響精氨酸免疫作用的因素很多,具體的調節免疫功能機制還不太清楚。
3.3 精氨酸改善心血管系統疾病的作用
精氨酸通過生成NO,來參與心血管系統運行,在營養調控和臨床上具有重要的意義。許多心血管疾病都是因為內細胞損傷、缺少內皮衍化舒張因子引起的,而NO是主要的衍化舒張因子,NO作為一種很強的舒化血管物質,不僅可降低全身平均動脈血壓,增加局部血流和維持血管張力的恒定以及調節血壓的穩定,而且能抑制血小板聚集、平滑肌細胞增生、單核細胞黏附和黏附分子表達的作用, 從而可防止血管壁發生粥樣硬化和血栓形成。
N-氨甲酰谷氨酸(NCG)是畜牧生產中使用的一種新型添加劑,NCG可以在一定程度上作為精氨酸的替代品,補充精氨酸的不足,研究證明低劑量的NCG就能在精氨酸內源合成中發揮高效作用。
4.1 精氨酸或NCG在仔豬生產中的應用
4.1.1 精氨酸或NCG對哺乳仔豬生長性能的影響
Wu等(2000c)研究表明,7日齡的哺乳仔豬精氨酸需要量約為1.08 g/ (kg BW·d),而母乳中提供的精氨酸僅為為0.40 g/(kg BW·d)。Dana等(2004)研究4-7日齡仔豬精氨酸需要量也得出相似的結論,表明母乳提供的精氨酸遠不能滿足哺乳仔豬達到最佳生長的需要。Yao等(2008)研究發現,7日齡仔豬日糧中添加0.6%的L-精氨酸,顯著提高了仔豬日增重、血清胰島素水平,肌肉蛋白質的合成。Wu等(2004)給4日齡仔豬灌服NCG至14日齡后,血漿精氨酸濃度上升68%,平均日增重提高了61%。這些充分說明增加哺乳仔豬的精氨酸供應有助于發揮新生仔豬的最大生長潛力,提高哺乳仔豬生長性能。
4.1.2 精氨酸或NCG對斷奶仔豬生長性能的影響
NCG是尿素循環中中間體NAG的類似物,是合成內源精氨酸的必需輔助因子和限制因素。研究表明,NCG能有效地促進內源精氨酸的合成與供給,從而提高斷奶仔豬的生長性能。周錫紅等(2010)發現在日糧中添加0.09%或0.12%的NCG,能顯著改善仔豬平均日采食量、平均日增重和飼料轉化率,提高生產性能。
岳隆耀等(2010)在研究NCG對斷奶仔豬精氨酸內源合成和生長性能的影響時發現,飼糧中添加NCG 可以有效地提高斷奶仔豬的生長性能,但并不是通過提高采食量實現的,而是通過促進內源精氨酸的合成實現的,最終促進了斷奶仔豬的生長。
4.2 精氨酸或NCG在生長育肥豬中的應用
Tan等(2008)研究發現,在生長育肥豬日糧中添加1%的精氨酸,能夠提高育肥豬的日增重和體蛋白的沉積率,降低體脂,增加肌肉蛋白和脂肪含量,減少肌肉酸含量,從而提高胴體品質。推測的可能機理是其降解產物NO參與營養物質的分配,促進蛋白和脂肪沉積有關。馬現永等(2008)的研究表明,生長育肥豬日糧中添加0.1%~0.5%精氨酸,能緩解豬的應激,調節體內脂肪的代謝,并且能改善肉質,降低滴水損失,肌肉嫩度也有提高的趨勢。
4.3 精氨酸或NCG在妊娠母豬中的應用
大量研究證明了在妊娠期母豬日糧中添加精氨酸或NCG能提高母豬的繁殖性能。Hazeleger 等(2007)研究了精氨酸對胎盤和胎兒的影響,發現在妊娠35 d,精氨酸處理組提高了活胎數,促進了胎盤發育和血管化分數,但對胎兒、胎盤重量和長度無影響。妊娠70 d,對胎兒的重量、長度、活力等都無影響。Mateo等(2008)在母豬妊娠期30 d直到分娩飼喂添加1%的精氨酸,結果顯示母豬窩產活仔數提高23%、窩產活仔重也提高28%。總之,精氨酸對母豬繁殖性能的影響是通過刺激孕體的發育,從而提高胎盤的效率,增加仔豬的出生窩產仔數和窩活仔數來實現的。
4.4 精氨酸或NCG在泌乳母豬中的應用
研究表明,母乳精氨酸供給不足是新生仔豬不能達到最佳生長的重要限制因素,在泌乳母豬日糧中添加精氨酸對其本身和仔豬都有重要意義。Kirchgessner 等(1991)通過給泌乳母豬添加精氨酸,發現可以提高泌乳母豬的乳脂含量。Mateo(2008)研究發現,泌乳母豬日糧中補充精氨酸能提高乳的產量,顯著提高所產仔豬的生產性能。
精氨酸是豬胚胎和仔豬的必需氨基酸,是成年豬的條件性必需氨基酸。豬雖然能內源合成精氨酸,但內源合成的精氨酸并不能滿足其達到最佳生長和繁殖的需要。在傳統日糧中添加外源精氨酸或NCG是提高豬生產性能的必要措施。由于精氨酸價格昂貴,限制了其在豬生產中的應用,NCG作為精氨酸的替代物具有成本低、體內代謝穩定、不影響氨基酸平衡的優點,適合在豬日糧中的普遍應用。
參考文獻略。
收稿日期:(2015-11-24)
* 通訊作者:姜建陽,E-mail:jeff2922067@163.com。
作者簡介:李建沅(1989-),男,漢族,山東萊州,在讀碩士研究生,研究方向為動物營養與飼料科學,E-mail:736945517@qq.com。
基金項目:山東省生豬產業技術體系創新團隊項目[SDAIT-06-022-09]