達(dá)爾文之惑：寒武紀(jì)生命大爆發(fā)

趙斌

關(guān)于地球與生命的起源，現(xiàn)在已經(jīng)獲得的共識(shí)是：地球最初由大大小小的星云團(tuán)聚集而成。在距今47億年前，它的質(zhì)量已經(jīng)增長(zhǎng)到與現(xiàn)代地球相近了，這時(shí)候的地球被稱為原地球。在引力收縮和內(nèi)部放射性元素衰變產(chǎn)生熱的作用下，原地球內(nèi)部溫度達(dá)到足以使鐵、鎳等元素熔融并迅速向地心集中，在4 6億年前出現(xiàn)核幔分異，薄薄的原始地殼也出現(xiàn)了。隨著地表溫度不斷下降，慢慢形成了原始生命產(chǎn)生的溫床，終于在3 5億年前出現(xiàn)了具有新陳代謝和自我繁殖能力的原始生命體。雖然地球生命的雛形可追溯到4 0億年前，但前35億年都消磨在了單細(xì)胞生命上。直到5.3億年前，神奇的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)到來，現(xiàn)代生物中所有的“門”一級(jí)的早期雛形奇跡般地在地球上出現(xiàn)了。

早期一些有代表性的證據(jù)證明，寒武紀(jì)（5.42億年前）地層突然出現(xiàn)了主要的動(dòng)物類群，極其壯觀，與前寒武紀(jì)地層形成鮮明的對(duì)比。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一些零星分布的小型生物化石，雖然形態(tài)模糊，但神秘而優(yōu)雅，他們將其命名為震旦動(dòng)物群。寒武紀(jì)之后，盡管有了更多的化石記錄，動(dòng)物形態(tài)也更加多樣化，但目前還沒有發(fā)現(xiàn)新的動(dòng)物軀體模型bodyplan）的變化。另外，震旦紀(jì)生物長(zhǎng)期的神秘進(jìn)化并沒有出現(xiàn)在化石記錄中，更增添了這個(gè)謎題的神秘色彩。

當(dāng)1859年達(dá)爾文完成《物種起源》時(shí)，他認(rèn)為自己幾乎解釋了有關(guān)進(jìn)化的所有問題，只有一個(gè)問題一直很費(fèi)解，那就是5.4億年前至5.3億年前古生代之初的早寒武紀(jì)生命突然爆發(fā)的奇特現(xiàn)象——許多動(dòng)物突然出現(xiàn)在化石記錄中，在早期的巖層中卻沒有明顯的祖先，這個(gè)問題也被稱為“達(dá)爾文之惑”（Darwins Doubt）。他在《物種起源》中承認(rèn)，自己無法解釋寒武紀(jì)化石突然出現(xiàn)這一事實(shí)。繼達(dá)爾文之后，有許多科學(xué)假說試圖對(duì)此進(jìn)行解析。

既然這一現(xiàn)象被稱為“生物大爆發(fā)”，那么，“爆發(fā)”的精確定義是什么？是指動(dòng)物群體的首次出現(xiàn)、多樣性的繁盛、具有“現(xiàn)代”營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的海洋生態(tài)系統(tǒng)的出現(xiàn)，還是包括所有這些方面？動(dòng)物群體多樣化出現(xiàn)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)現(xiàn)在廣為人知，首先是新元古代（10億年前至5.42億年前）高等動(dòng)物冠群（crown group）首次出現(xiàn)，這有非常清晰的界限；緊接著是動(dòng)物群的主體多樣化發(fā)生，形態(tài)學(xué)差異逐漸增加，并在早寒武紀(jì)出現(xiàn)了復(fù)雜的食物網(wǎng)。盡管只是在各種寒武紀(jì)化石組合中看到繁榮的動(dòng)物首次拋頭露面，但通過分子鐘的計(jì)算估計(jì)，寒武紀(jì)之前就已經(jīng)出現(xiàn)了主要后生動(dòng)物的輻散。許多動(dòng)物類群最早的成員（包括海綿、刺胞動(dòng)物和兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物）生活在8.5億年前至6.35億年前，因此，高等動(dòng)物群體的起源時(shí)間與多樣性的突然增加在時(shí)間上是分割的，與嚴(yán)格意義上的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是有差異的。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的一個(gè)基本組件是兩側(cè)對(duì)稱發(fā)育系統(tǒng)的出現(xiàn)。兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物是指動(dòng)物具有縱向?qū)ΨQ面和專門的內(nèi)臟系統(tǒng)，包括大多數(shù)現(xiàn)存的動(dòng)物以及一些明顯的例外如海綿、刺胞動(dòng)物和一些小群體。6.5億年前，兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物腸道的出現(xiàn)以及以大型獵物為食的能力（巨噬能力）反過來保證了這些動(dòng)物擁有龐大的身軀和骨架。然而，這可能忽略了一個(gè)明顯大于1億年的進(jìn)化缺口。要保證宏觀進(jìn)化能傳遞下去，發(fā)育系統(tǒng)必須先建立起來，促成寒武紀(jì)生物多樣性的因素必須有近5.4億年的歷史。這樣，主要的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物才能進(jìn)化出發(fā)育工具來應(yīng)對(duì)各種復(fù)雜的情形和機(jī)會(huì)。由于已經(jīng)具備了巨噬能力，復(fù)雜食物網(wǎng)的出現(xiàn)對(duì)寒武紀(jì)生命大爆發(fā)中生物多樣性的劇增是一個(gè)重要的驅(qū)動(dòng)力。當(dāng)然，還有部分原因是穴居生物改變了其基質(zhì)的理化性質(zhì)（就是常說的生態(tài)系統(tǒng)工程師效應(yīng)）。此外，一直有人認(rèn)為，兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的內(nèi)在“進(jìn)化”及其促生的“軍備競(jìng)賽”（比喻生物將環(huán)境改造得不利于自身生存，又去適應(yīng)環(huán)境的過程）的增加趨勢(shì)可能為現(xiàn)存的大部分生物多樣性做出了貢獻(xiàn)。這些類型的反饋體現(xiàn)在浮游生物、自游動(dòng)物、掘穴動(dòng)物的起源和生物礦化方面。這在剛開始只是一個(gè)新的進(jìn)化，但迅速變成多樣性爆發(fā)的發(fā)散點(diǎn)。至于生物礦化，眾多的動(dòng)物類群中幾乎在同一時(shí)間進(jìn)化出捕食和防御的堅(jiān)硬組織，證明了這種反饋環(huán)的存在。這些堅(jiān)硬組織主要包括兩種類型的鈣生物礦物，表明該事件中鈣的利用是一個(gè)重要的方面。復(fù)雜食物網(wǎng)的出現(xiàn)是跨越閾值或臨界點(diǎn)的結(jié)果，但它可能也是復(fù)雜反饋環(huán)的最終產(chǎn)物。

近來，也有人關(guān)注非生物過程，認(rèn)為這可能是導(dǎo)致寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的原因。長(zhǎng)期的新元古代侵蝕導(dǎo)致了大陸結(jié)晶基底巖石表面及其土壤高度風(fēng)化，使得其地勢(shì)較低。寒武紀(jì)早期（但并非最早）一些地區(qū)海平面大幅上升，導(dǎo)致這些內(nèi)陸區(qū)域被洪水淹沒，并引發(fā)一系列地球系統(tǒng)的響應(yīng)，包括風(fēng)化巖石和風(fēng)化層的廣泛侵蝕和移動(dòng)，以及鈣、磷酸的快速輸入和其他離子進(jìn)入海洋。海水中的鈣含量在早寒武紀(jì)增加了近兩倍，這可能是生物礦化的起源，磷酸的輸入提供了淺水區(qū)域的營養(yǎng)。

每個(gè)假說都是一個(gè)可行的機(jī)制，可增加一個(gè)生命環(huán)境中的平均物種多樣性，生命環(huán)境之間的區(qū)別，或者區(qū)域的總生物多樣性。然而，任何單一偶然機(jī)制，以及那些用地球系統(tǒng)和生物過程之間相互作用的反饋環(huán)的一些部件生成的個(gè)別假說，不大可能完全解釋寒武紀(jì)生命大爆發(fā)。應(yīng)該是這些交互過程結(jié)合在一起，產(chǎn)生了進(jìn)化級(jí)聯(lián)，使得生物的多樣性迅速增加。起初的事件可能是早寒武紀(jì)的海平面上升導(dǎo)致大陸邊緣和內(nèi)部洪泛，使得侵蝕作用的產(chǎn)物迅速輸入海洋。海平面上升也使得生物棲息地面積大幅度增加，特別是海浪湍流形成的可透光深度變化的生命環(huán)境，進(jìn)一步促生了生物的多樣性。

這些早期的事件深入非生物與生物復(fù)雜的相互作用。用整體論和跨學(xué)科的方法模擬多樣性的產(chǎn)生是很有價(jià)值的，不能集中探討個(gè)別因素。寒武紀(jì)生命大爆發(fā)時(shí)會(huì)形成一系列級(jí)聯(lián)事件連接的長(zhǎng)河，今后的挑戰(zhàn)，是要確定假說中的各個(gè)過程在這個(gè)長(zhǎng)河中的相對(duì)位置。《科學(xué)》雜志2013年9月刊登的一篇文章認(rèn)為，有關(guān)寒武紀(jì)生命大爆發(fā)成因的假說大致可分為三種主要類型：發(fā)育和基因方面的，生態(tài)學(xué)方面的，以及非生物和環(huán)境方面的。有關(guān)非生物和環(huán)境方面的假說，是生命科學(xué)與地球化學(xué)聯(lián)合研究得出的一個(gè)獨(dú)立體系。這些假說大部分認(rèn)為，有一個(gè)獨(dú)立的過程支配了這種生物大爆發(fā)，但是也有許多是緊密相連、互相依賴的。因此，早寒武紀(jì)動(dòng)物的迅速多樣化可能是生物因素和非生物過程之間復(fù)雜相互作用的結(jié)果。

無獨(dú)有偶，文章也認(rèn)為，許多以前的假說都試圖解釋寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的單一原因，這又往往與其他領(lǐng)域獲得的數(shù)據(jù)不一致。為解釋寒武紀(jì)生命大爆發(fā)而提出的一系列假設(shè)，就如人們尋求解釋的化石一樣豐富而廣泛。研究人員從不同科學(xué)領(lǐng)域（包括地質(zhì)、生態(tài)、發(fā)育生物學(xué)和基因組學(xué)）揭示動(dòng)物進(jìn)化的原因，取得了實(shí)質(zhì)性進(jìn)展。然而，這些發(fā)現(xiàn)大都是彼此獨(dú)立的。要完全理解動(dòng)物起源和生命大爆發(fā)的進(jìn)化謎團(tuán)，必須考慮三個(gè)相對(duì)重要的方面：1）環(huán)境的實(shí)質(zhì)性改變，這與當(dāng)前的研究有很大的差異；2）震旦紀(jì)和寒武紀(jì)時(shí)期基因的持續(xù)獲取和發(fā)育變革，逐步增加了動(dòng)物體型的復(fù)雜性；3）建立與動(dòng)物之間的生態(tài)學(xué)聯(lián)系，確保新的后生動(dòng)物具有新的體型，能適應(yīng)新的環(huán)境。對(duì)新的形態(tài)學(xué)變革來說，生態(tài)學(xué)機(jī)會(huì)不僅僅是提供環(huán)境的物理學(xué)變化，還驅(qū)動(dòng)動(dòng)物自身的活動(dòng)產(chǎn)生變化。

當(dāng)然，也有從其他角度來分析這個(gè)問題的，比如Stephen Meyer 于2013年6月出版的新書中就試圖為物種的智慧設(shè)計(jì)（intelligent design）建立哲學(xué)和科學(xué)依據(jù)。何謂智慧設(shè)計(jì)呢？持這種觀點(diǎn)的人認(rèn)為，動(dòng)植物如此復(fù)雜和精妙的結(jié)構(gòu)不可能是自然演進(jìn)的結(jié)果，而是某種高智能設(shè)計(jì)師的杰作。智慧設(shè)計(jì)論支持者稱，達(dá)爾文的自然選擇論無法回答生命如何起源的問題，也不能完全解釋在過去6億年的過程中， 地球物種如此紛繁多樣的原因，因此必定有外界智慧起了引導(dǎo)作用。但Charles Marshall 顯然不同意這個(gè)觀點(diǎn)，他在《科學(xué)》上撰文評(píng)價(jià)道：“Meyer 的方法其實(shí)是消極的，他認(rèn)為古生物學(xué)家無法解釋寒武紀(jì)生命大爆發(fā)，這就為‘物種設(shè)計(jì)師的介入打開了大門。誰是這個(gè)設(shè)計(jì)師呢？只能由上帝來填補(bǔ)這個(gè)空白。我們只能繼續(xù)尋求未來的解決方案。”

在這篇書評(píng)文章的開始，Marshall 就擲地有聲地拋出了自己的觀點(diǎn)：“科學(xué)推理的力量源于求知欲望、推理能力以及用數(shù)據(jù)評(píng)價(jià)理念的能力之間復(fù)雜的相互作用。科學(xué)家已經(jīng)學(xué)會(huì)了如何讓創(chuàng)意與現(xiàn)實(shí)共舞，一直在探索過程中期待著這種從創(chuàng)意到現(xiàn)實(shí)的轉(zhuǎn)型。我們通常是補(bǔ)充一些新的知識(shí)，指出一些舊觀念是如何不完整甚至是錯(cuò)誤的。所以我們期望共同建立一個(gè)對(duì)世界準(zhǔn)確、可靠和有價(jià)值的理解。”這也算是我們對(duì)科學(xué)研究的共同理解吧。

另外，現(xiàn)在許多研究者嘗試用分子生物學(xué)手段來解決這個(gè)大難題，目前有了一些實(shí)質(zhì)性進(jìn)展，還存在一些與化石數(shù)據(jù)解釋不一致的地方。對(duì)各種后生動(dòng)物類群的比較發(fā)育遺傳學(xué)研究和基因組測(cè)序項(xiàng)目已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一些可能在起作用的新的基因。這些新數(shù)據(jù)可幫助我們重建震旦紀(jì)神秘的古生物譜系的形態(tài)學(xué)特征，重建古生物基因序列，推演基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，在揭示現(xiàn)存動(dòng)物的體型方案方面具有重要的作用。

最后，補(bǔ)充一點(diǎn)，在中國云南省澄江縣發(fā)現(xiàn)的數(shù)以萬計(jì)的化石，是世界上絕無僅有的一處大規(guī)模遠(yuǎn)古生物化石公園。我國科學(xué)家通過對(duì)澄江動(dòng)物群化石的研究，在世界上首次揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的整體輪廓，證實(shí)幾乎所有動(dòng)物的祖先都曾經(jīng)站在同一起跑線上。這項(xiàng)成果據(jù)稱是對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論的重要發(fā)展。現(xiàn)在地球上熱鬧非凡的上千萬種生物，歸納起來總共才35個(gè)門，而在澄江化石中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了20多個(gè)門一級(jí)系統(tǒng)（還不包括現(xiàn)在已經(jīng)滅絕了的門一級(jí)動(dòng)物），并且還在不斷發(fā)現(xiàn)新的動(dòng)物門。這說明了一個(gè)關(guān)鍵性問題，在寒武紀(jì)早期，動(dòng)物多樣性的基本體制就已經(jīng)建立了。