四照花物種分布格局模擬及冰期避難所推測

管畢財，陳 微，劉 想，蔡奇英，劉以珍，葛 剛

(南昌大學 生命科學學院，南昌 330031)

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四照花物種分布格局模擬及冰期避難所推測

管畢財，陳 微，劉 想，蔡奇英，劉以珍，葛 剛*

(南昌大學 生命科學學院，南昌 330031)

氣候是影響物種多樣性的重要自然因素，同時也影響生物的生長發育及其分布。該文以廣泛分布于中國的觀花植物四照花為研究對象，通過植物標本庫查詢和野外實地調查確定四照花在中國的分布情況，利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件模擬四照花的歷史分布格局、當前分布格局及未來的分布趨勢，計算不同時期物種分布面積的變化并分析物種分布變化產生的原因。研究結果顯示：四照花當前的分布主要受降水量變異系數、最冷月份最低溫、最冷季節平均溫度和溫度季節變化4個生物氣候因子影響。此外，基于四照花在末次盛冰期、全新世中期和當前的分布格局的變化推測：冰期來臨時，中西部的大巴山地區和東部天目山地區是四照花潛在分布的核心區，為四照花的冰期避難所。

四照花；冰期避難所；物種分布模型；地理信息系統

氣候制約生物的生長發育以及物種分布，是影響生物多樣性的最主要的自然因素之一[1]。近年來研究氣候變化對物種分布格局及生物多樣性的影響已成熱點問題[2-4]。物種分布模型(species distribution models, SDM)對研究物種在環境和氣候變化下的空間分布具有重要的意義[5]。MaxEnt 模型是生態位模型中用于預測物種分布的技術方法，具有檢驗預測結果的功能，該模型根據物種現實分布點和現實分布地區的環境變量運算得出預測模型，再利用此模型模擬目標物種在目標地區的可能分布情況，即便是在物種分布數據不全的情況下，MaxEnt仍然能得到較為滿意的結果[6-9]。因此，被廣泛運用于生態學、生物地理學和保護生物學等領域中。物種分布與地理環境因子之間存在著密切的關系，以地理環境因子作為預測模型變量的物種潛在分布模型，在物種保護管理和監測以及氣候變化下物種分布的變化領域中得到了廣泛的應用[10-11]。由于地理信息系統(GIS)技術在空間信息處理方面具有明顯的優勢，常常與MaxEnt模型一起被用來進行物種分布模擬、地學統計分析和可視化表達，取得了很多進展[12-16]，是生物與環境關系定量研究的新方向[17]。

四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)為山茱萸科四照花亞屬植物，多年生落葉喬木，常作為觀花植物種植。廣布于長江流域及河南、陜西南部、甘肅南部等地，生于海拔2 000 m以下的林中及山谷溪旁。在《FloraofChina》中[18]，向秋云把《中國植物志》中的變種華西四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.huaxiensis)和白毛四照花(D.japonicavar.leucotricha)[19]均歸并至變種四照花。親緣地理學主要研究物種冰期分布范圍變遷的動態過程，分析物種的生物地理歷史并且關注研究對象的冰期避難所。由于四照花是廣布于中國亞熱帶和暖溫帶的古老物種，適合作為一個模式物種來進行冰期避難所的推測。本研究采用MaxEnt模型和ArcGIS 10.2模擬四照花不同時期的分布格局，并利用ArcGIS 中的“SDM Tools”工具箱對四照花不同時期分布面積進行計算并分析，得出其種群分布及群落面積變化，進一步推測其在末次盛冰期的避難所。

1 研究方法與數據來源

1.1 數據來源

數據主要來源于中國數字植物標本館(CVH)、中國植物主題數據庫(SDCP)查詢和野外實地調查獲取。對CVH和SDCP中部分具有經緯度的標本數據信息記錄并使用，對部分有較詳細地理位置但無經緯度信息的標本通過Google Earth定位獲取經緯度，最終從3個渠道獲得的數據中剔除重復數據，篩選后共獲取到91個四照花在中國詳細的點位分布信息。氣候變量數據從WorldClim數據庫(http://www.worldclim.org)中下載，共獲取了末次盛冰期(LGM)、全新世中期(Mid Holocene)、當前(Current)以及2080年4個時期的氣候變量數據。4個時期的環境數據包括19個全球環境因子變量，空間分辨率為2.5 arcmin，每個柵格面積約為22 km2。將四照花分布點位數據和氣候變量數據輸入MaxEnt模型中進行分布模擬及驗證，2080時期的環境氣候變量以及各變量對物種分布模擬的貢獻率見表1。

1.2 模型驗證

將四照花物種現實分布數據和氣候環境數據導入MaxEnt，隨機選取75%的四照花分布點數據用于建立模型，剩下25%的分布點用于模型驗證，選擇刀切(Jackknife)法，其他參數為模型默認值。設置10次重復，產生10個預測隨機模型，在此基礎上，選擇AUC(Area Under ROCCurve)值最高的結果進行分布預測分析，輸出結果為值在0～1之間的連續柵格數據。接受曲線(receive operating characteristic，ROC)是目前物種分布模擬結果準確性驗證廣泛使用的指標，通過計算接受曲線下方的面積得到。AUC的數值范圍在0.5～1之間，AUC 大小表示預測精確度，AUC>0.9表示模擬結果非常精確，AUC>0.85 的模擬驗證結果就可以采納。在ArcGIS中加載MaxEnt的運算結果，進行適生等級劃分和可視化表達。

1.3 利用SDM工具進行四照花不同時期分布面積變化計算

在ArcGIS10.2中把4個時期四照花物種分布的ASCII柵格圖層轉化為二進制SDM圖層。用全新世中期(Mid Holocene)的圖層減去末次盛冰期(LGM)的圖層。得到的新的圖層顯示從末次盛冰期到全新世中期期間四照花收縮的區域、擴張的區域和穩定的區域，計算收縮和擴張的面積。其他時期面積變化也同上操作。所有的運算均在ArcGIS10.2“SDM Tools”中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具中完成。確定Asia (North)-Albers EAC作為等面積投影，以Tiff(.tif)格式的文件類型輸出面積變化圖層。

2 結果與分析

2.1 影響四照花物種分布的主要環境變量

通過MaxEnt模型構建的四照花在4個時期地理分布與氣候關系模型的訓練數據和驗證數據的AUC值均高達0.87以上(圖1)，表明預測結果理想，能夠較為準確地反映四照花的潛在適生區。本研究通過查找標本館四照花標本以及野外實地調查獲得其準確的地理分布信息，去除其中重復及無效的數據，確保了物種分布點經緯度來源的可靠性，這是預測結果具有較高AUC值的前提。本文主要利用19個生物氣候指標和海拔作為四照花模擬分布的環境變量，得到了各個環境變量對四照花分布模型的貢獻百分比(表1)。在20個變量中，降水量變異系數、最冷月份最低溫、最冷季度平均溫度和溫度季節變化所占貢獻率較大，均大于10%，分別為20.2%、20.1%、19.6%和12.4%，表明他們是影響四照花分布的主要因子；降水量變異系數、最冷月份最低溫和最冷季度平均溫度這3個氣候因子貢獻率非常接近。其他環境變量如最暖季度平均溫度、最干季度降水量、年均溫變化范圍、最濕月降水量、最濕季度降水量、最濕季度平均溫度對四照花的分布貢獻率較小，均未超過1%。除氣候因子外，海拔對四照花的分布也有一定的影響，貢獻率達到了4.8%，模擬結果顯示在250～1 500 m 四照花的分布概率最高。

圖1 當前時期的AUC值Fig.1 AUC value of current period

·四照花分布點，下同；Future為2080年的物種分布；Current為當前時期的物種分布；LGM為末次盛冰期的物種分布；Mid-Holocene 為全新世中期物種的分布圖2 基于MaxEnt和ArcGIS的四照花4個時期潛在分布圖·Distribution of Cornus kousa subsp. chinensis, the same as below; The Future for the species distribution in 2080; the current for the Current period of species distribution; LGM for species distribution of last glacial maximum; Mid- Holocene for the distribution of middle Holocene speciesFig.2 Cornus kousa subsp. chinensis potential distribution map in LGM, Mid Holocene, current period and 2080 based on MaxEnt and ArcGIS

1.極低適宜度；2.低適宜度；3.適宜棲息地；4.最適宜棲息地圖3 四照花地理分布點海拔圖(A)及基于Maxent模型預測的四照花當前的潛在適生區(B)1. Extremely low suitability； 2. The low suitability； 3. Suitable habitat； 4. The most suitable habitatFig.3 Altitudes in the geographical distribution of C. kousa subsp. chinensis(A) and prediction of the potential distribution range of C. kousa subsp. chinensis on the current (B) based on MaxEnt model

2.2 四照花的分布格局的模擬

通過ArcGIS可視化表達得到四照花在不同時期的棲息地適宜度如圖2所示。

結合海拔圖層為底圖繪制的四照花地理分布圖(圖3,A)和四照花當前的棲息地模擬圖表明，該種目前主要分布于中西部山區的大巴山地區、中部地區大別山和東部地區的天目山，最常見于海拔250～2 000 m的丘陵及中山山地，在海拔低于250 m或2 000 m以上的地區也有少量分布(圖3,A)。基于當前的氣候數據模擬顯示，該種在中國的最適分布區面積約為495 572 km2，適宜分布面積約為742 764 km2(圖3,B)。

基于ArcGIS“SDM Tools”工具對不同時期四照花的潛在分布面積變化進行計算表明4個時期的四照花的分布范圍發生了變化(圖4)，全新世中期比冰川期適宜性棲息地分布范圍有較大擴張，至全新世中期，棲息地面積擴張了203 509 km2，收縮了70 381 km2，總面積增加了133 128 km2，在冰川期棲息地面積上增加了36.1%(圖4)。從分布變化推測四照花冰期避難所有兩個：一個位于當前的天目山，一個位于大巴山(圖4)。而當前四照花的分布面積與6 000年前的全新世中期相比有所減小，通過ArcGIS軟件測算的面積變化結果顯示，面積擴張了108 601 km2，收縮了123 651 km2，總面積減少了15 050 km2。約6 000年的人類活動造成了氣候變化，影響了四照花當前的分布。然而，四照花從現在到2080年的分布面積未有顯著變化，將會擴增1 309 km2，僅增加了約0.3%。可能80年的時間還不足以對多年生木本植物四照花的物種分布帶來顯著的改變。

LGM-Mid-Holocene 為末次盛冰期到全新世中期分布變化;Mid-Holocene-Current為全新世中期到當前的分布變化；Current-Future為當前到2080年的分布變化。“-1”代表面積擴張的區域，“0”代表不存在物種分布的區域；“1”代表分布沒有發生變化的區域；“2”代表面積收縮的區域；表示避難所位置圖4 基于MaxEnt 及ArcGIS 四照花的不同時期分布變化比較The distribution change of LGM-Mid-Holocene was from the last glacial maximum to the middle Holocene; The distribution change of Mid-Holocene-Current was from the middle Holocene to the Current; The distribution change of Current-Future was from the Current to 2080; “-1” stood for area expansion region； “0” stood for “no-species” region; “1”stood for region distribution was not changed; “2” stood for area contraction region; stood for glacial refugiaFig.4 Comparison of the distribution changes of different periods based on MaxEnt model and ArcGIS

3 討 論

3.1 影響四照花分布的主要因子

本研究利用19個生物氣候因子和海拔變量獲得四照花4個時期地理分布區域的ASCII柵格圖層，通過ArcGIS軟件中的“SDM Tools”模塊，直觀地展示了四照花不同時期潛在的適宜分布區域的變化。最大熵模擬的各氣候因子對四照花地理分布的影響表明，降水量變異系數、最冷月份最低溫和最冷季度平均溫度3個因子幾乎起了同等重要的作用，每個因子的貢獻率均接近20%。另外，溫度季節變化也起了重要作用。其實，物種分布除了主要受到氣候的影響外，還有其他的因素如群落內各個物種間的相互作用、地形、植被以及局部小氣候均會影響物種的分布。本研究結果也證明了這一點，氣候雖然是影響四照花分布的主要因子，但海拔高度也對其分布起了一定的作用，主要分布在海拔250～2 000 m丘陵至中山山地森林中。野外調查進一步證實四照花分布范圍較廣，既能分布于向陽的山頂，也能分布于濕潤溝谷，但在海拔500～1 500 m的暖溫帶常綠闊葉林生長最好，種群數量最多。在未來的研究中應進一步加入植被、土壤等因子一起模擬物種的地理分布，使四照花的分布模型更加準確、合理。

3.2 冰期避難所的推測

生物避難所是生物群落不利氣候條件下退守的棲息地，可有限度地減輕其范圍內物種的生存困難[20-21]。物種的歷史分布和當前分布給生物避難所的識別提供了直接的證據。本研究顯示，四照花當前的潛在適生區位于中國暖溫帶和亞熱帶常綠闊葉林海拔250～2 000 m 的丘陵和中山山地。在第四紀冰川時期，其地理分布不可避免地會受到氣候波動的影響。基于MaxEnt模型及ArcGIS 得到的四照花末次盛冰期和全新世中期適宜性棲息地位置及面積變化推測：中西部山地大巴山及東部天目山地區是四照花的2個避難所(圖4)。冰期來臨時，地形復雜多樣的山區仍然可能保持相對穩定的氣候環境和地質條件，從而成為一些物種冰期時的適合生境，即生物避難所[22]。中國的中西部山地，由于山脈阻擋并在局部區域形成相對獨立的小生境氣候環境，植物物種豐富，生物多樣性高，成為許多第四紀氣候性地理殘遺種的避難所[23-24]。這些區域在末次盛冰期為四照花提供了比其他地區更適合生存的棲息地，成為其冰期避難所。同時，由于地理屏障存在，中國東部的天目山地區在一定程度上也削弱了第四紀冰川惡劣氣候的影響，形成了適宜生物生存的小生境，該地區成為了四照花在末次盛冰期另一個潛在適生區。許多研究表明天目山存在著第三紀孑遺物種野生群體，是銀杏和連香樹的冰期避難所，同時也是八角蓮屬、蛛網萼等瀕危物種的冰期避難所[25-28]。在漫長的末次盛冰期中這些物種維持在該地的持續存在，并在氣候條件適宜時向外擴展棲息地。

SDM模型可以用于推測物種的冰期避難所，該方法已經嘗試運用于多個物種冰期避難所識別[29-31]。當然，運用軟件模擬所確定的物種避難所還需要通過其他手段來進一步相互驗證，但該方法為物種冰期避難所的識別提供了新的途徑。

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(編輯:潘新社)

Distribution Pattern and Glacial Refugia ofCornuskousasubsp.chinensisBased on MaxEnt Model and GIS

GUAN Bicai,CHEN Wei, LIU Xiang, CAI Qiying, LIU Yizhen, GE Gang*

(College of Life Science, Nanchang University, Nanchang 330031, China)

Climate has great impacts on organism development and distribution. It is one of the most important abiotic factors that affect biodiversity. In this paper, we utilized flower speciesCornuskousasubsp.chinensisas the research object, which was widely distributed in China, to investigate its distribution through the field survey and herbarium search, and used MaxEnt model and Arcgis to simulate its historical, current and future distribution trends and to analyze its distribution pattern in each historical period and explore the cause of species distribution changes. Research results showed thatC.kousasubsp.chinensisdistribution was strongly affected by Min temperature of the coldest month and Mean temperature of the coldest quarter. According to the distribution pattern ofC.kousasubsp.chinensisin the Last Glacial Maximum, and Chinese geographical and geological features, we proposed that: central/western mountainous region and East mountainous region of China were the core area of the potential distribution forC.kousasubsp.chinensis, since these regions could provide more suitable habitats forC.kousasubsp.chinensisthan other regions and be the refugia where the currentC.kousasubsp.chinensiswas expanded from.

Cornuskousasubsp.chinensis；glacial refugia;SDM；GIS

1000-4025(2016)12-2541-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2541

2016-10-08;修改稿收到日期:2016-11-24

國家自然科學基金(31360045)

管畢財(1975-)，博士，副教授，主要從事植物生態研究。E-mail：guanbicai12@ 163.com

*通信作者:葛 剛，教授，主要從事植物生態研究。E-mail：econcu@ 163.com

Q948.2;Q948.13

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