人工養殖下施氏鱘Acipenser schrenckii、達氏鰉Huso dauricus及其雜交后代的繁殖特性

張穎，曲秋芝，王斌，夏永濤，許式見，孫大江

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司，浙江 杭州 311700）

人工養殖下施氏鱘Acipenser schrenckii、達氏鰉Huso dauricus及其雜交后代的繁殖特性

張穎1，曲秋芝1，王斌2，夏永濤2，許式見2，孫大江1

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司，浙江 杭州 311700）

2013年11月～2014年11月，測量5批次施氏鱘Acipenser schrenckii、黑龍江雜交鱘（達氏鰉Huso dauricus♀×施氏鱘♂）和達氏鰉Huso dauricus（共644尾）的體長、體質量，觀察其生長、個體繁殖力、卵巢發育、卵徑、卵質量和卵色等。結果表明：3種鱘雌親魚的體長與體質量差異顯著，施氏鱘的體長和體質量顯著小于雜交鱘與達氏鰉（P＜0.05），而雜交鱘的體長和體質量則顯著小于達氏鰉（P＜0.05）。施氏鱘、雜交鱘和達氏鰉雌親魚的成熟系數（GSI）和繁殖力差異顯著，雜交鱘的GSI和平均絕對繁殖力顯著高于施氏鱘和達氏鰉（P＜0.05），而施氏鱘與達氏鰉的GSI無顯著性差異（P＞0.05）。雜交鱘的相對繁殖力（Fw）顯著高于施氏鱘與達氏鰉。3種鱘雌親魚產卵質量與體質量比值以10%～15%為主，該比值范圍內雌性施氏鱘個體數約占同齡雌性個體的42.66%，雜交鱘為42.91%，達氏鰉為41.93%。施氏鱘和雜交鱘的卵多為棕色，而達氏鰉的卵為棕灰色。達氏鰉的卵徑顯著大于施氏鱘與雜交鱘。雜交鱘的絕對繁殖力、相對繁殖力及成熟系數均高于施氏鱘與達氏鰉，具有明顯的雜交優勢。

施氏鱘；達氏鰉；雜交種；繁殖力

鱘是我國重要的淡水經濟魚類，鱘魚子醬價格昂貴，被比作“黑色黃金”，是國際市場的高檔營養食品[1,2]。我國是世界最大的鱘養殖國，2011年我國鱘養殖產量達44 211t，占世界鱘養殖總產量的84.97%[2,3]。隨著鱘養殖業的快速發展出現諸多問題，如缺乏優良選育品種、雜交品種混亂、許多養殖品種生長及抗逆性降低等，這嚴重制約了我國鱘產業的健康發展。蘇聯、德國、美國和伊朗等均培育出適合本土養殖的鱘品種，如蘇聯的小鰉鱘（歐鰉Huso huso♀×小體鱘Acipenser ruthenus♂）、德國的西伯利亞鱘（A.baeri）、美國的高首鱘（A.transmontanus）和匙吻鱘（Polyodon spathula）等具有生長快、性成熟早等優點[4-7]。目前急需開發一些適合我國本土養殖的鱘新品種，優化和改善我國鱘養殖品種結構。

黑龍江雜交鱘為達氏鰉（H.dauricus♀）和施氏鱘（A．schrenckii♂）的雜交后代，在黑龍江的自然水域中有一定數量分布[8]。自2007年人工養殖的黑龍江雜交鱘性成熟后，繁殖性能明顯高于其他人工養殖的鱘品種。許多養殖實踐也證明黑龍江雜交鱘的生長性能較好。但有關黑龍江雜交鱘的研究報道較少，主要集中在養殖和遺傳生物學等方面[9,10]。而有關達氏鰉、施氏鱘及其雜交種的繁殖性能及魚子醬生產性能等研究還未見報道。提高鱘繁殖性能是提高魚子醬產量和質量的重要條件。通過研究提高鱘雜交后代的繁殖力，掌握不同鱘親魚群體的繁殖規律，可更好地利用雜交后代的豐產性狀。本文采用形態學和統計學的方法，比較分析達氏鰉、施氏鱘及其雜交種的生長、繁殖及魚子醬生產性能，為鱘新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗魚隨機取自杭州千島湖鱘龍開發有限公司流水養殖網箱（6m×6m×6m），其中性成熟雌達氏鰉36尾（15+齡）、施氏鱘305尾（9+齡）、黑龍江雜交鱘（10+齡）300尾。每天測量水溫2次，年養殖水溫變化范圍為11～32℃。每天投喂2次鱘商品魚飼料（購于中山統一企業有限公司），投飼量為體質量的1.5%～3%。

1.2 方法

實驗魚暫養在水族箱中，先測量鱘體質量與體長，然后解剖取出性腺，測量長度和質量后，放入5%的甲醛溶液中保存。取整份卵巢計算繁殖力，完全充滿卵黃、即將產出的卵母細胞用肉眼直接觀察計數。

繁殖力計算公式：

成熟系數（GSI）=[卵巢質量/體質量（毛質量）] ×100%；

絕對繁殖力F=個體懷卵量；

相對繁殖力FL=絕對繁殖力/體長；

相對繁殖力Fw=絕對繁殖力/體質量（毛質量）。

生長的測定：測量不同年齡達氏鰉的全長及體質量，采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件處理統計數據。肥滿度（K）=（W/L3）×100，式中W為體質量（g），L為體長（cm）。絕對體長增長量△L=L2-L1，絕對體質量增長量△W=W2-W1，式中L2和L1為初始體長和末體長，W2和W1為初始體質量和末體質量。

1.3 數據分析

所得數據采用SPSS11.5軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 3種鱘雌親魚的生長比較

3種鱘雌親魚的平均體長和體質量差異顯著（圖1、表1），其中施氏鱘雌親魚的平均體長和體質量顯著小于雌雜交鱘（P＜0.05），而雜交鱘雌親魚顯著小于達氏鰉雌親魚（P＜0.05）；而雜交鱘的體長和體質量則顯著小于達氏鰉（P＜0.05）。3種鱘雌親魚中，施氏鱘雌親魚的體質量范圍以15～20kg為主，雜交鱘雌親魚的體質量以30～40kg為主，少部分雜交鱘的體質量超過60kg（圖2）。但是，達氏鰉親魚的體質量均超過70kg，以90～100kg范圍為主。

圖1 3種鱘親魚的體長頻率分布Fig.1 The frequency of body length in broodstock of three sturgeons

圖2 3種鱘親魚的體質量頻率分布Fig.2 The frequency of body weight in broodstock of three sturgeons

表1 3種鱘親魚的生長指標Tab.1 The growth indices of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）

表2 3種鱘親魚的生物學指標和個體繁殖力Tab.2 The biological indices and individual fecundity of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）

表3 3種鱘親魚的卵徑及卵質量Tab.3 The egg diameter and egg weight of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）

2.2 3種鱘雌親魚的個體繁殖力

3種鱘雌親魚的成熟系數和繁殖力差異顯著（表2），其中雜交鱘的GSI和平均絕對繁殖力顯著高于施氏鱘和達氏鰉（P＜0.05），而施氏鱘與達氏鰉的GSI無顯著性差異（P＞0.05）。3種鱘親魚中，施氏鱘的平均絕對繁殖力最低，顯著低于雜交鱘和達氏鰉（P＜0.05）。而雜交鱘的絕對繁殖力最高，為28.59萬粒，顯著高于施氏鱘的16.88萬粒和達氏鰉的26.78萬粒（P＜0.05）。施氏鱘的平均相對繁殖力FL為1 138.39粒/cm，低于雜交鱘的1 545.4粒/cm和達氏鰉的1 181.97粒/cm。雜交鱘的相對繁殖力FW為7.25粒/g，顯著低于施氏鱘的8.24粒/g，高于達氏鰉的2.40粒/g（P＜0.05）。相對繁殖力FL以雜交鱘為最高，相對繁殖力FW以施氏鱘為最高。

2.3 3種鱘親魚個體繁殖力與體長、體質量的關系

回歸分析表明3種鱘雌親魚的個體繁殖力與體長和體質量呈二次函數關系，回歸方程式分別為：

F施氏鱘=0.021W2-0.61W+6.86（R2=0.46），

F施氏鱘=0.0049 L2-1.38L+99.33（R2=0.37）；

F雜交鱘=292.96W2-19819W+586935（R2=0.57），

F雜交鱘=0.0082L2-2.84L+252.51（R2=0.52）；

F達氏鰉=-5114.3W2+105216W-456332（R2=0.65），

F達氏鰉=30.52L2-6 057.5L+323 741（R2=0.58）。

2.4 3種鱘親魚的卵徑、卵質量、卵色及產卵質量

3種鱘親魚的卵色分布頻率、卵徑及卵質量見圖3和表3。施氏鱘和雜交鱘的卵主要以棕色為主，而達氏鰉的卵則以棕灰色為主。施氏鱘卵呈棕色、棕灰色、灰黃色、黑棕色和棕黃色5種顏色，雜交鱘的卵有棕色、棕灰色、灰黃色、黑棕色、黑灰色、棕黃色和棕黑色7種顏色，而達氏鰉的卵則呈棕色、棕灰色、灰黃色和棕黃色4種顏色。達氏鰉的平均卵徑顯著大于施氏鱘與雜交鱘，分別為3.32mm、3.09mm和2.92mm。達氏鰉的平均單粒卵質量大于施氏鱘和雜交鱘，但無顯著性差異。

圖3 3種鱘親魚卵子的顏色分布頻率Fig.3 The frequency of egg color weight in broodstock of three sturgeons

3種鱘雌親魚中產卵質量與體質量比的個體比例分布規律各不相同（圖4）。3種鱘雌親魚的產卵質量與體質量比值以10%～15%為主，其中雌施氏鱘的個體數占同齡雌性個體數的42.66%，而雜交鱘和達氏鰉分別占42.91%和41.93%。施氏鱘雌親魚中，產卵質量與體質量比值為5%～10%的雌性個體約占同齡雌性個體的35.84%，而雜交鱘占23.18%，達氏鰉不足17%。雌達氏鰉群體中，以產卵質量與體質量比值為15%～20%的雌性個體最多，約占同齡雌性達氏鰉的38.71%，雜交鱘次之為22.14%，施氏鱘最小為9.89%。

圖4 3種鱘親魚產卵質量與體質量比的分布頻率Fig.4 Thefrequency ofratio ofegg weightto in broodstock of three sturgeons body

3 討論

3.1 雌親魚繁殖力的比較

魚類繁殖力為物種或種群對環境的適應特征，是遺傳和環境共同作用的結果，具有種屬的特性[11-13]。鱘為一次產卵類型魚類，分為春、秋季產卵兩種類型，一生多次產卵，個體繁殖力巨大[14-16]。國內外有關鱘個體繁殖力的研究多數集中在野生鱘，而養殖鱘的報道較少，僅王斌等[17]報道了5種養殖鱘懷卵質量的差異。研究表明，野生中華鱘A. sinensis的懷卵量變動范圍為20～130萬粒[15]，野生鏟鱘Scaphirhynchus platorynchus為5～17萬粒[18]。體長為105～241cm的野生施氏鱘個體的相對繁殖力為11.28粒/g，而體長為82.7～88.6cm的野生鏟鱘的個體繁殖力變動范圍為2.7～20.3粒/g，而野生中華鱘的相對懷卵量為2.99粒/g[14-19]。不同種鱘的懷卵量差異具有種屬特異性[17]。本研究中，養殖雜交鱘的懷卵量變幅為11 068～29 591粒，高于施氏鱘和達氏鰉，這可能與種屬特性有關，表明雜交鱘的繁殖力強[12,17]。

魚類的繁殖力與其年齡、營養條件及棲息水域等因素有關[13]。劉鑒毅等[14]研究表明，隨著棲息環境的變化葛洲壩下野生中華鱘的繁殖力下降。與野生魚相比，養殖鱘的飼養條件較好，在人工繁殖過程中發現，多數養殖鱘的性腺中含有大量的脂肪，而野生鱘的卵巢中脂肪含量很低，因此養殖鱘的繁殖力低于同種同規格的野生鱘的繁殖力。本研究中，3種養殖鱘的懷卵量均低于野生中華鱘，但高于野生鏟鱘[15,19]。對圓筒體型黃鱔Monopterus albus的研究表明，黃鱔的個體絕對繁殖力與體長相關，這與其他一些魚類是相似的；而與體質量不相關，與一般魚類不同[12]。本研究中，除達氏鰉的個體繁殖力與體質量的相關系數高于體長外，雜交鱘和施氏鱘的個體繁殖力與體長和體質量的關系基本相同。王斌等[17]研究表明，鱘科魚類的產卵質量隨體質量的增加而增加。

鱘個體大、性成熟晚、繁殖力巨大，種群的增殖潛力小，為典型的k型選擇魚類，自然水體的種群遭遇破壞后，一般不易恢復[20]。近些年，野生鱘資源急劇衰退，鱘資源的保護應該依據其生殖特點進行人工增殖。本研究中的施氏鱘和雜交鱘均為黑龍江中的土著鱘種類，應通過保護其產卵場、劃定繁殖保護期等手段和措施進行保種[20,21]。

3.2 鱘的種間雜交

雜交是一種有效的品種改良方法，在動物的新種制備和遺傳改良中有重要作用[22,23]。雜交能夠有效地將雙親的遺傳物質組合，改變雜交后代的遺傳和表型[24]，改良雜交后代的養殖性狀、產量和抗逆性等[22-25]。與大多數魚類不同，鱘形目魚類種間甚至屬間的雜交現象極為普遍，且大部分雜交種可育，產生三雜交后代[26]。迄今，國外報道的鱘雜交種有：小鱘鰉（歐鰉H.huso♀×小體鱘A.ruthenus♂）、西伯利亞鱘 A.baeri×小體鱘、俄羅斯鱘 A. gueldenstaedtii×小體鱘，和俄羅斯鱘×歐洲鰉等。國內養殖的鱘雜交種以施氏鱘×西伯利亞鱘和施氏鱘×達氏鰉為主，此外還包括少量的施氏鱘與其他鱘的雜交種，如俄羅斯鱘、小體鱘等[4,27-30]。鱘的種間雜交可改善其生長、外部形態及繁殖性能等[2,4,28-30]。本研究中，雌性雜交鱘的絕對繁殖力、成熟系數和產卵質量與體質量的比值（10%～15%），均高于施氏鱘和達氏鰉，具有明顯的繁殖雜交優勢。但雌性雜交鱘（歐鰉♀×小體鱘♂）的繁殖性能如懷卵量、成熟系數等要好于親本[4]。

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ComparisonofReproductiveCharacteristicsAmongAmurSturgeon（Acipenserschrenckii）, KalugaSturgeon（Husodauricus）andTheirHybrid（KalugaSturgeon♀×AmurSturgeon♂）

ZHANG Ying1,QU Qiu-zhi1,WANG Bin2,XIA Yong-tao2,XU Shi-jian2,SUN Da-jiang1
（1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China; 2.Hangzhou Qiandaohu Xunlong Sci-tech Co.Ltd.,Hangzhou 311700,China）

The growth,fecundity,egg color and egg size were studied in broodstock of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）from November 2013 to November 2014.The results showed that there were significant differences in growth in body length and body weight of three sturgeon broodstocks（P＜0.05）.The Amur sturgeon broodstock had significantly less body length and body weight than kaluga sturgeon and hybrid sturgeon did（P＜0.05）.There were significantly higher gonadosomatic index（GSI）and absolute fecundity in the hybrid sturgeon than those in kaluga sturgeon and Amur sturgeon（P＜0.05）,without significant difference between kaluga sturgeon and Amur sturgeon（P＞0.05）. The hybrid sturgeon had higher relative fecundity per gram than Amur sturgeon and kaluga sturgeon did.Among the broodstocks of three sturgeons,the ratio of egg weight to body weight was primarily within about 10%～15%,accounting for about 42.66%in Amur sturgeon,about 42.91%in hybrid sturgeon,and about 41.93%in kaluga sturgeon.In addition,Amur sturgeon and hybrid sturgeon had brown eggs in color,and the eggs of kaluga sturgeon showed brown gray in color.The kaluga sturgeon had larger eggs in diameter than Amur sturgeon and the hybrid did.The findings indicated that the hybrid sturgeon had higher fecundity than Amur sturgeon and kaluga sturgeon did,showing significant heterosis in fecundity.

Amur sturgeon;kaluga sturgeon;hybrid;fecundity

S965.215

A

1005-3832（2016）03-0025-05

2016-01-22

農業部公益性行業科研專項（201203055）；國家自然基金青年基金（31201971）.

張穎（1977-），女，博士，副研究員，從事魚類繁殖生理研究.E-mail:juletzhang@hotmail.com

孫大江，研究員.E-mail:13845059350@163.com