秦嶺中幼林齡華北落葉松針葉與土壤的碳氮磷生態化學計量特征

牛瑞龍,高 星,徐福利,王渭玲,*,王玲玲,孫鵬躍,白小芳

1 西北農林科技大學生命科學學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100 3 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

秦嶺中幼林齡華北落葉松針葉與土壤的碳氮磷生態化學計量特征

牛瑞龍1,高 星1,徐福利2,3,王渭玲1,*,王玲玲1,孫鵬躍1,白小芳3

1 西北農林科技大學生命科學學院, 楊凌 712100 2 西北農林科技大學資源環境學院, 楊凌 712100 3 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100

為探究華北落葉松人工林物質循環規律與養分元素的分配格局,將華北落葉松針葉和土壤結合起來,以秦嶺地區7年(7a)、12年(12a)、22年(22a)生華北落葉松人工林為研究對象,綜合探究中幼林齡華北落葉松針葉和土壤的C、N、P含量及C∶N∶P化學計量特征。結果表明,不同林齡間土壤C和P含量的差異顯著,7a和12a的C和P含量顯著高于22a的,N含量差異不顯著,隨土層深度的增加,土壤C、N、P均呈下降趨勢；22a土壤的C∶P和N∶P顯著高于7a和12a,說明隨著林齡增加,P限制了人工林正常的生長發育,C∶N在林齡之間的差異不顯著；不同林齡針葉C差異不顯著,N和P差異顯著,N和P含量在中齡林中最高；22a針葉的C∶N和C∶P均表現為顯著下降,3種林齡華北落葉松針葉的N∶P在6.8—9.3之間,說明幼、中林齡華北落葉松主要受N的限制；華北落葉松針葉和土壤的C、C∶N之間呈顯著的正相關,P、C∶P之間呈顯著的負相關,N、N∶P之間相關性不顯著。中林齡華北落葉松人工林土壤P元素含量低,主要是通過養分的再吸收來滿足植株的生長需求,而非通過吸收土壤養分。

生態化學計量；秦嶺；華北落葉松；針葉；土壤

生態化學計量學結合了生物學、化學和物理學等學科的基本理論,是研究生物系統能量平衡和多重化學元素(主要是C、N和P)平衡的學科[1- 2]。植物組織中C、N、P化學計量比的變化可以揭示植物養分濃度和養分限制性關系以及不同植物對養分的需求和利用狀況[3]。近年來,國內關于生態化學計量學的研究發展迅速,主要集中于森林生態系統[4]和草原生態系統[5]。森林生態系統養分循環是生態學研究的一個重要領域,C、N、P作為森林中植物生長發育所必須的營養元素,三者關系密切,共同參與生物地球化學循環[6]。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)具有成活率高、生長快、材質優、抗寒性強及水土保持效果好等特點,是我國重要的用材林和防護林樹種之一[7],同時也是森林生態系統的重要組成部分。自1958年陜西省引種和造林以來,引種初期林木生長良好,但近年來隨著林齡的增加,出現生長勢衰退,林地肥力下降的情況[8]。目前,關于華北落葉松人工林碳匯和碳儲量[9- 10]、土壤理化性質[11]、凋落物及持水特性[12]等方面的研究較多,而對其營養元素循環規律及利用效率的研究報道較少。盡管謝會成等[13]分析了華北落葉松莖葉中N、P和K等營養元素的含量,趙亞芳等[14]對華北落葉松根莖葉C、N、P含量及其化學計量特征的季節變化進行了研究,白小芳等[15]也對華北落葉松土壤C、N、P的生態化學計量特征進行了探究,但是將華北落葉松針葉和土壤聯系起來綜合分析的至今未見報道。為了探究隨林齡增加華北落葉松人工林生態系統中物質循環規律與養分元素的分配格局,判斷華北落葉松生長的限制性養分元素及對養分的需求和利用狀況,本文綜合分析了秦嶺北麓不同林齡華北落葉松人工林針葉和土壤中C、N、P含量及其化學計量比的變化特征,以期為提高林地的養分利用率及生產力并為實現華北落葉松人工林林地的科學管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究區位于秦嶺北西主峰鰲山腳下的陜西省寶雞市太白縣華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林林場,地理坐標為33°38′13″—34°09′55″ N,107°03′—107°46′40″ E。海拔1600—1700 m,年最高氣溫32.8℃,最低氣溫-25℃,年均氣溫7.6—11.1℃,年均降水量600—1000 mm,林木生長期6個月,該研究區長冬無夏,春秋相連,氣候中溫濕潤,帶有大陸性季風氣候與高山氣候交匯的特征。土壤主要以山地棕壤為主,還有水稻土、高山草甸土、黃棕壤等,其土層厚度60—65 cm。2011年進行了人工林撫育,砍伐林下其他木本植物,植物群落結構簡單,林下植被組成以草本和小灌木為主如鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、披針薹草(Carexlancifolia)、黃精(Polygonatumsibiricum)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、六道木(Abeliabiflora)、胡枝子(Lespedezabicolor)等。

1.2 試驗設計與采樣

于2014年7月華北落葉松生長旺盛期進行實地調查,分析林分基本狀況,結果見表1。選取海拔、坡向、坡位、林下植被等立地條件基本一致的7年(7a)、12年(12a)、22年(22a)生的華北落葉松人工林為研究對象,每個林齡設置3塊標準樣地(面積為20 m×20 m),即3次重復(由于人工純林林地實際條件的限制,不同林齡的9塊樣地不可能隨機分布,同一林齡的3塊樣地之間有大約10 m的隔離帶)。用標準木法[16- 17],對樣地內人工林進行每木檢尺,計算出每個樣地內所有樹木的平均胸徑和樹高,找出接近平均胸徑和樹高且生長良好的9棵樹木作為標準木。用高枝剪法采集針葉樣品,在每3株標準木樹冠中部的東、西、南、北方向各取1 根枝條,摘取枝條上的所有針葉混合成一個樣品,共計27個針葉樣品。土壤樣品用土鉆法采集,在采集針葉樣品的同一區域內,按梅花形選取5個小區域,移除區域內土層表面的枯枝落葉,然后用土鉆分別采集0—20、20—40、40—60 cm土樣,3次重復,用四分法取5個點的土樣裝袋,共計81個土樣。

表1 樣地概況

1.3 樣品處理與測定

采集的針葉樣品,于105℃下殺青15 min后在75℃條件下烘干至恒重,粉碎過100目篩,裝袋封存備用。采集的土樣帶回實驗室自然風干,揀出斷根和小石頭,研磨過100目篩,裝袋封存備用。針葉和土壤有機碳采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；針葉全氮和全磷的測定,將針葉樣品用H2SO4-H2O2消煮,凱氏定氮法測定全氮,鉬銻抗比色法測定全磷；土壤全氮用硒粉-硫酸銅-硫酸消化法測定,土壤全磷用HClO4-H2SO4法測定[18]。

1.4 數據整理及分析

試驗數據用Microsoft Office Excel 2007進行初步整理,用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA),雙因素方差分析(Two-way ANOVAs)和多重比較(LSD),顯著性水平設為0.05,用SigmaPlot 12.5繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同林齡土壤C、N、P含量及C∶N∶P生態化學計量特征

土壤C在不同林齡之間存在顯著性差異,7a和12a的C含量顯著高于22a的(圖1)。土壤N在不同林齡之間差異不顯著,不同土層的N含量變化趨勢也不相同(圖1)。22a的土層為20—40 cm和40—60 cm的土壤P含量顯著低于7a和12a,7a和12a的土壤P含量差異不顯著(圖1)。同一林齡華北落葉松林下土壤C、N、P含量均隨土層深度增加而降低。土壤C∶N在不同林齡之間差異不顯著,除在土層20—40 cm,22a的C∶N顯著低于7a和12a(圖1)。C∶P隨著林齡的增加均呈升高趨勢,而且22a的C∶P顯著高于7a和12a(圖1)。N∶P的變化趨勢和顯著性與C∶P大致相同(圖1)。由雙因素方差分析可知,土壤深度顯著影響土壤C和N含量。除了N之外,林齡幾乎顯著影響所有的土壤變量。另外,土壤深度和林齡之間的交互作用只顯著影響土壤C含量(表2)。

圖1 不同林齡華北落葉松土壤C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P質量比的動態變化Fig.1 Soil C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios in different ages of Larix principis-rupprechtii*不同小寫字母代表不同林齡間的差異顯著,顯著性水平為0.05

2.2 不同林齡針葉C、N、P含量及C∶N∶P生態化學計量特征

如圖2所示,華北落葉松人工林針葉的C含量在不同林齡之間差異不顯著。與之相反,不同林齡針葉的N、P含量之間存在顯著差異,22a針葉N、P含量顯著高于7a和12a針葉的N、P含量。華北落葉松人工林針葉的C∶N在不同林齡之間差異顯著,呈升高再降低的趨勢。7a的針葉C∶P值顯著高于12a和22a,呈降低趨勢。12a的針葉N∶P值顯著低于7a和22a的,呈降低再升高趨勢(圖2F)。由雙因素方差分析可知,林齡顯著影響針葉N含量,C∶N和N∶P(表2)。

表2 不同林齡和土壤深度對華北落葉松針葉和土壤C、N、P含量及其質量比的影響

*第1個因子林齡是對針葉C、N、P及其質量比的影響,下面3個因子是表示對土壤C、N、P及其質量比的影響

圖2 不同林齡華北落葉松針葉C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P質量比的動態變化Fig.2 Leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios in different ages of Larix principis-rupprechtii

2.3 不同林齡針葉與土壤的C、N、P及其比值的相關關系

由圖3可知,隨著針葉C的增加,土壤C整體也呈上升趨勢(R2=0.1680,P=0.0337)。土壤和針葉的N之間存在不顯著的線性回歸關系(R2=0.0182,P=0.5024)；隨著針葉P的增加,土壤P呈顯著的下降趨勢(R2=0.1794,P=0.0277)；隨著針葉C∶N的增加,土壤C∶N整體也呈上升趨勢(R2=0.2624,P=0.0063)；土壤C∶P隨著針葉C∶P的增加呈顯著下降趨勢(R2=0.2643,P=0.0061)；N∶P在土壤和針葉之間存在不顯著的線性回歸關系(R2=0.0071,P=0.6756)。

圖3 針葉和土壤C、N、P及其比值的相關關系Fig.3 Relationships between leaf and soil C, N, P and mass ratios*同一林齡的針葉C、N、P及比值分別對應土壤3個不同土層的對應的指標

3 討論

3.1 不同林齡土壤C、N、P含量及其化學計量比特征

結果表明,不同林齡華北落葉松土壤的有機碳、全氮和全磷含量均隨土層深度的增加而減小,同樣的變化趨勢在紀文婧等[19]對山西太岳山4種植被類型(草甸、灌叢、華北落葉松人工林、華北落葉松-白樺混交林)的研究中也有發現。表層土壤(0—20 cm)有機碳和全氮含量隨林齡的變化均表現為隨林齡增加而減低,這與牛小云[20]等和王丹[21]等的研究報道一致。中林齡華北落葉松人工林林地表層土壤有機碳和全氮含量,相比幼林齡年均下降率分別為2.22%—2.48%和1.03%—2.54%。出現這種從幼林齡到中林齡表層土壤有機碳和全氮下降的現象,可能是由于不同發育階段,林分郁閉度不同[20],林下植被發育不同所致[22],也可能是因為上一代林木枯落物和采伐剩余物歸還土壤以及幼齡林生長消耗較少等原因導致的[21]。

不同林齡土壤N的變化趨勢與土壤C是基本一致的,但不同林齡的土壤全氮差異不顯著,C∶N隨林齡的變化趨勢與土壤有機碳基本一致,但是隨著土層深度的增加呈上升趨勢。

C∶N是土壤氮素礦化能力的標志,與土壤有機質分解速率成反比關系[23]。不同林齡華北落葉松土壤C∶N雖然在相同土層之間略有下降,但差異不顯著,在一定程度上反映出不同林齡華北落葉松土壤氮素礦化能力和有機質的分解速率相近。本研究中,22a的華北落葉松土壤全P平均值為0.014 g/kg,與7a和12a的相比顯著下降,并且直接導致22a土壤C∶P和N∶P顯著增大,一般認為土壤全磷小于0.08—0.1 g/kg時,土壤出現P元素供應不足的現象[24]。3個林齡華北落葉松人工林土壤C∶P和N∶P均表現為7a<12a<22a,22a華北落葉松土壤C∶P和N∶P顯著增大。22a華北落葉松土壤C∶P的平均值338.05,高于我國土壤C∶P的平均水平136[25]和全球不同生態系統土壤的平均水平186[26]。較高的C∶P比是磷有效性低的一個指標[27],22a的N∶P比也顯著增大,說明了隨著林齡的增加土壤可利用性P元素下降。出現這種現象的可能原因是,22a生華北落葉松人工林林木進入速生期,對養分的需求量增大,對磷的吸收量增多。同時先前的相關研究發現,從幼林齡到中林齡土壤磷酸酶總活性和酸性磷酸酶活性增高[28],也可以證實這一現象。

3.2 不同林齡針葉C、N、P含量及其化學計量比特征

本研究中,華北落葉松人工林針葉C隨林齡的增加無顯著變化,這與Fan等[29]的研究結果一致。由圖2可知,22a華北落葉松針葉N和P含量顯著高于7a和12a的針葉N和P含量。這是由于中林齡華北落葉松處于生長旺盛期,為了滿足蛋白質的合成需要較多的rRNA,從而導致葉片N含量升高,而rRNA又是植物的一個主要的P庫[30],故中林齡華北落葉松針葉的N、P含量表現為最高。華北落葉松針葉的N、P含量在林齡間的變化直接影響了針葉C∶N和C∶P在林齡間的差異。

葉片的C∶N和C∶P表示植物吸收營養所能同化C的能力,在一定程度上可反映植物的營養利用效率以及植物的生長速度,具有重要的生態學意義[30]。由圖2可知,不論是針葉C∶N還是C∶P,22a華北落葉松都是最低的,說明22a華北落葉松的養分利用效率最小,崔寧浩等[3]對不同林齡馬尾松人工林的研究中也得到類似的結果。植物葉片N∶P可以指示土壤營養限制情況[31]。有研究認為,葉的N∶P<14反映植物受N限制,N∶P>16反映植物受P限制,14

3.3 不同林齡針葉與土壤的C、N、P及其化學計量比的相關關系

相關分析結果表明,華北落葉松針葉和土壤的主要營養元素C、N、P及化學計量比之間存在著緊密的相關關系,先前許多人的研究也證實了這一點[3,37]。在土壤與植物相互作用的關系中,土壤是植物生長所需養分的主要來源,對調節植物生長具有重要作用；同時植物通過光合作用固定C,將部分C轉移到土壤,并以枯落物的形式將C和養分逐步補償給土壤[38]。如圖3所示,土壤C與針葉C呈顯著的正相關,土壤P與針葉P呈顯著的負相關,這與崔寧浩等[3]的研究結果不同甚至相反。值得注意的是,22a華北落葉松土壤P顯著下降,針葉P含量卻顯著升高。出現這種現象可能的原因是,隨著華北落葉松林齡的增加,土壤P元素顯著下降,在土壤P元素供應相對缺乏的情況下,林木增強了對P元素的再吸收[37],22a華北落葉松的養分再吸收率顯著升高。于欽民[39]對秦嶺地區5個不同林齡華北落葉松的研究中發現,中林齡華北落葉松的養分再吸收率顯著高于其他林齡,這證實了本文的解釋。另外,土壤中的P除了來自于凋落物的輸入外,還與土壤成土母質中的礦物成分密切相關[40],因此,也可能與林地的成土母質有關,具體的原因還有待進行進一步的分析。7a和12a生華北落葉松針葉的C∶N和C∶P均大于土壤的C∶N和C∶P,22a針葉的C∶N大于土壤的C∶N,但是22a針葉的C∶P小于土壤C∶P。曾昭霞等[37]認為在土壤N、P含量絕對值相對偏高, 而植物的N、P養分再吸收率偏低的情況下,凋落物C∶N和C∶P大于植物的,植物的高于土壤的。因此,造成22a針葉C∶P小于土壤C∶P的這種差異的原因是,中林齡華北落葉松人工林土壤P元素含量較低,主要是通過養分的再吸收來滿足植株的生長需求,而非是吸收土壤養分,這進一步證實了上一分析的結果。另外,盡管針葉的N和N∶P與土壤的N和N∶P之間沒有顯著性關系(圖3),但據郭全恩等[41]的報道,不同深度土層,植物葉片養分與土壤養分含量的相關性有所不同,說明不同深度土層土壤的養分含量對植物葉片營養元素含量的影響程度不同。雙因素方差分析結果顯示土層深度對土壤N含量具有極顯著性影響(P<0.001),恰恰也證明了這一點。植物和土壤之間C∶N∶P的差異大小,代表了生產者及土壤微生物為維持生態平衡面臨的養分競爭格局[42]。盡管這方面的研究以前也有報道,但是維持C、N、P平衡及養分轉化的內在機制還不太清楚,需要進一步的探索。

4 結論

隨著林齡的增加,華北落葉松人工林地出現不同程度的N、P元素的限制作用；華北落葉松針葉和土壤的主要營養元素及化學計量比之間存在著緊密的相關關系；中林齡華北落葉松人工林土壤P元素含量低,主要是通過養分的再吸收來滿足植株的生長需求,而非是通過吸收土壤養分。因此,在人工林的撫育管理中,特別是華北落葉松中林齡時期,可以合理施加N、P肥以改善土壤肥力,提高林木生產力。

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Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometric characteristics of soil and leaves from young and middle agedLarixprincipis-rupprechtiigrowing in a Qinling Mountain plantation

NIU Ruilong1, GAO Xing1, XU Fuli2,3, WANG Weiling1,*, WANG Lingling1, SUN Pengyue1, BAI Xiaofang3

1CollegeoflifeSciences,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China2CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China3InstituteofSoilandWaterConservationofChineseAcademyofSciences,MinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Ecological stoichiometry theory is an important tool that can be used to explore the law of substance cycling and the distribution patterns of nutrient elements. Carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) play an important role in regulating plant growth and various physiological functions. In recent years, some studies have reported thatLarixprincipis-rupprechtii, which was introduced into Shaanxi Province in 1958, grew well during its initial stage, but as its age increased, the growth potential fell and soil fertility decreased. There has been a global trend towards forest ecosystem restoration and reconstruction. Therefore, we chose to study theLarixprincipis-rupprechtiiplantation in the Qinling Mountains that contained trees with three different stand ages. These were 7 years old (7a), 12 years old (12a), and 22 years old (22a). The contents and mass ratios of the C, N, and P elements in the soil and leaves were investigated. The results showed that an increase in soil depth led to a decrease in soil C, N, and P contents for each growth stage. The soil C and P contents were different for the three stand ages. The soil C and P contents of 7a and 12a were significantly higher than those for 22a. In contrast, there was no significant difference in soil N between the stand ages. The soil C∶P and N∶P mass ratios for 22a were significantly higher than those for 7a and 12a, which indicated that P limited the development ofLarixprincipis-rupprechtiias the stand age increased. There were no significant differences between soil C∶N mass ratios for different stand ages. There were large significant differences in leaf N and P among the stand ages, but leaf C showed a different trend. The leaf N and P contents were highest during middle age. The leaf C∶N and C∶P mass ratios represent plant C assimilation ability to a certain extent. Therefore, these indexes could reflect nutrient utilization efficiency and the growth rate of plants. In this study, the leaf C∶N and C∶P mass ratios for 22a significantly decreased compared to the other stand ages, which showed that the N and P utilization efficiencies decreased as the stand age rose. The leaf N∶P ratio varied from 6.8 to 9.3 for the three stand ages, which indicated that N was the main factor limiting the growth of young and middle agedLarixprincipis-rupprechtiistands. The C content and C∶N mass ratio in the soil were positively correlated with the C content and the C∶N mass ratio in leaves. However, the relationship between the soil and leaf P and C∶P mass ratio was negatively correlated. The soil N and N∶P mass ratio showed no significant correlation with leaf N and the N∶P mass ratio. It is known that there is a close relationship between soil and leaf C, N, P and mass ratios. The negative relationship between soil P and leaf P showed that with low soil P, the middle aged plantation mainly supported growth through the reabsorption of plant nutrients rather than through the absorption of soil nutrients. Based on a comprehensive analysis of a number of factors, we conclude that N and P fertilizer should be applied toLarixprincipis-rupprechtiiplantations. This is especially important during the middle growth phase. These fertilizer applications will help meet the nutritional needs ofLarixprincipis-rupprechtiiplantations and improve plantation productivity.

ecological stoichiometry; Qinling;Larixprincipis-rupprechtii; leaf; soil

國家重點基礎研究發展計劃“973計劃” 資助項目(2012CB416902)

2016- 01- 08;

2016- 06- 14

10.5846/stxb201601080057

*通訊作者Corresponding author. E-mail: ylwwl@163.com

牛瑞龍,高星,徐福利,王渭玲,王玲玲,孫鵬躍,白小芳.秦嶺中幼林齡華北落葉松針葉與土壤的碳氮磷生態化學計量特征.生態學報,2016,36(22):7384- 7392.

Niu R L, Gao X, Xu F L, Wang W L, Wang L L, Sun P Y, Bai X F.Carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometric characteristics of soil and leaves from young and middle agedLarixprincipis-rupprechtiigrowing in a Qinling Mountain plantation.Acta Ecologica Sinica,2016,36(22):7384- 7392.