6種喬木和7種灌木樹種葉片對光強和CO2濃度的響應(yīng)

康華靖，應(yīng)苗苗，戎建濤，鄭嘉玲，毛靜媛，徐婷婷

（溫州科技職業(yè)學(xué)院 園林水利工程系，浙江 溫州 325006）

6種喬木和7種灌木樹種葉片對光強和CO2濃度的響應(yīng)

康華靖，應(yīng)苗苗*，戎建濤，鄭嘉玲，毛靜媛，徐婷婷

（溫州科技職業(yè)學(xué)院 園林水利工程系，浙江 溫州 325006）

2015年7-8月，對浙江省溫州市綠化的6種喬木樹種和7種灌木樹種葉片對光強和CO2濃度的響應(yīng)差異進行監(jiān)測和比較。結(jié)果表明，喬木樹種中，樟（Cinnamomum camphora）的飽和光強最高，其次依次為桉（Eucalyptus robusta）、雅榕（Ficus concinna var. concinna）、鵝掌楸（Liriodendron chinense）、白蘭（Michelia alba）和木犀（Osmanthus fragrans）；光補償點木犀最高，之后依次為桉、鵝掌楸、雅榕、樟和白蘭；樟、雅榕和桉具有相對較高的最大羧化速率（P＜0.05）和相對較低的飽和胞間CO2濃度及胞間CO2補償點。灌木樹種中，紅花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum）的飽和光強、最大光合速率、最大羧化速率和初始羧化效率均為最高（P＜0.05）。建議在溫州市城市綠化中可優(yōu)先考慮樟、雅榕、桉及紅花檵木。

綠化樹種；光合作用；光飽和點；光補償點

隨著我國經(jīng)濟的快速發(fā)展和城市化進程的加快，城市規(guī)模不斷擴張，城市環(huán)境面臨著嚴峻的挑戰(zhàn)。以“熱島效應(yīng)”為代表的熱環(huán)境變化，已成為影響城市環(huán)境質(zhì)量的重要因素，尤其是夏季，高溫酷暑嚴重影響人們的生活質(zhì)量。全球氣候變暖導(dǎo)致全世界范圍內(nèi)“低碳”、“減排”的呼聲越來越高，城市森林因其潛在的碳吸存能力而受到廣泛關(guān)注[1]。樹木的生長是碳素化合物的積累過程，這些碳素化合物最終來自光合作用所固定的CO2。目前，城市園林樹木的生理特性，特別是光合特性受到眾多學(xué)者的關(guān)注[2～4]，通過對園林樹木光合特性的測定與分析，探討不同樹種間的光合特性差異及其對城市環(huán)境的適應(yīng)性，可為城市園林樹木的栽培管理、配置等提供理論依據(jù)與指導(dǎo)[5]。

近年來，浙江省溫州市因創(chuàng)建國家園林城市而大力推進城市綠化。然而，部分綠化樹種長勢較差。應(yīng)用氣體交換技術(shù)來測定和計算植物光合速率、蒸騰速率及光能利用率、水分利用效率等生理生態(tài)指標，在基礎(chǔ)上可用于分析不同樹種之間的差異和對環(huán)境的適應(yīng)能力[6]。為此，選擇溫州行道樹或公園主要綠化樹種，比較其葉片對光強和CO2濃度的響應(yīng)差異，探討不同樹種間的差異及其對溫州城市環(huán)境的適應(yīng)性，以期為城市綠化樹種的選擇與經(jīng)營管理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 樹種的選擇

對溫州主要行道樹以及市區(qū)公園調(diào)查后，選擇了6個喬木樹種：樟（Cinnamomum camphora）、雅榕（Ficus microcarpa var. pusillifolia）、木犀（Osmanthus fragrans）、桉（Eucalyptus robusta）、白蘭（Michelia alba）、鵝掌楸（Liriodendron chinense）；7種灌木樹種：錦繡杜鵑（Rhododendron pulchrum）、山茶（Camellia japonica）、紅花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum）、紅葉石楠（Photinia × fraseri）、大葉黃楊（Buxus megistophylla）、日本珊瑚樹（Viburnum odoratissimum var. awabuki）、海桐（Pittoaporum tobira）。

1.2 數(shù)據(jù)的測量

綠化樹種具有固碳釋氧、增濕降溫等生態(tài)效應(yīng)，夏秋季體現(xiàn)最明顯。因此，2015年7－8月的晴天采用美國Licor公司生產(chǎn)的Licor-6400型便攜式光合作用測定系統(tǒng)進行測量。具體測量條件設(shè)置參考葉飛英等[7]方法。

在自然光活化至少30 min后，應(yīng)用Li-6400-40探頭提供不同光強（PAR），分別為2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，80，50和0 μmol·m-2·s-1，應(yīng)用CO2小鋼瓶（配套的CO2注入系統(tǒng)）提供400 μmol·mol-1的CO2濃度，采用自動測量程序進行數(shù)據(jù)記錄。運用直角雙曲線的修正模型擬合光響應(yīng)曲線[8～9]，得到飽和光強等相關(guān)光合參數(shù)。CO2曲線的測量時，應(yīng)用CO2注入系統(tǒng)提供不同的CO2梯度（Ca），分別為1 000，800，600，400，380，200，150，100，80，50和0 μmol·mol-1；應(yīng)用Li-6400-40探頭提供飽和光強，采用自動測量程序進行數(shù)據(jù)記錄。運用直角雙曲線的修正模型擬合光響應(yīng)曲線[8～9]，得到最大羧化速率等相關(guān)光合參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

測定數(shù)據(jù)均重復(fù)5次，求其平均值。采用SPSS 11.5進行方差差異顯著性分析，Excel2010作圖。

圖1 樟葉片光響應(yīng)曲線（左）和CO2響應(yīng)曲線（右）的擬合效果Figure 1 Fitting result of light response curve (left)and CO2response curve (right) of C. camphora leaves

2 結(jié)果與分析

2.1 光響應(yīng)曲線的擬合

由圖1可看出，直角雙曲線修正模型可很好地擬合樟葉片的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線，根據(jù)擬合的結(jié)果顯示，其相關(guān)系數(shù)均大于0.99（見表1、表2）。

表1 6種喬木樹種葉片光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果Table 1 Fitting result of light response curves of 6 arbor species

由表1可知，6種喬木樹種最大光合速率（Pmax）以桉最高，之后依次為樟、雅榕、鵝掌楸、白蘭，木犀最低。這與桉為速生樹種的特性相一致。飽和光強（LSP）則以樟最高，其次依次為桉、雅榕、鵝掌楸、白蘭和木犀；光補償點（LCP）以木犀為最高，之后依次為桉、鵝掌楸、雅榕、樟和白蘭。這與樹種的生長習(xí)性相吻合，如木犀性喜溫暖、濕潤。強日照和隱蔽對其生長均不利。而暗呼吸速率（Rd）整體上差異較小（P＜0.05），分析認為這與暗呼吸速率本身相對較小，且測量時溫度均較高有關(guān)。

表2 7種灌木樹種葉片光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果Table 2 Fitting result of light response curves of 7 shrub species

由表2可知，7種灌木樹種Pmax以紅花檵木最高，之后依次為紅葉石楠、海桐、錦繡杜鵑、大葉黃楊、日本珊瑚樹和山茶。這也許與樹種的萌枝特性相關(guān)，除山茶外其余樹種均具有較強的萌枝能力，生長相對較快，需要的光合產(chǎn)物也相應(yīng)較多。LSP也是紅花檵木最高，其次依次為海桐、紅葉石楠、日本珊瑚樹、山茶、錦繡杜鵑和大葉黃楊；LCP則以山茶為最高，之后依次為紅花檵木、紅葉石楠、日本珊瑚樹、大葉黃楊、錦繡杜鵑和海桐；錦繡杜鵑、山茶和海桐的Rd整體上無差異，而紅花檵木、紅葉石楠、大葉黃楊和日本珊瑚樹的暗呼吸速率差異較大。綜合來看，山茶的光合特性表現(xiàn)稍差。

2.2 CO2響應(yīng)曲線的擬合

表3 6種喬木樹種葉片CO2曲線響應(yīng)擬合結(jié)果Table 3 Fitting result of CO2response curves of 6 arbor species

表4 7種灌木樹種葉片CO2曲線響應(yīng)擬合結(jié)果Table 4 Fitting result of CO2response curves of 7 shrub species

由表3可知，6種喬木樹種除木犀樹外，其余幾種的最大羧化速率相對較高，整體上差異不明顯；飽和胞間CO2濃度和胞間CO2補償點均則以桉較低，與其余幾種喬木樹種有顯著差異（P＜0.05）；初始羧化效率以桉最高，其次依次為樟、雅榕、木犀、鵝掌楸和白蘭。這與光響應(yīng)曲線的擬合結(jié)果相一致。

由表4可知，7種灌木樹種紅花檵木的最大羧化速率遠遠高于其他幾種灌木樹種（P＜0.05），其次依次為紅葉石楠、海桐、錦繡杜鵑、日本珊瑚樹、山茶和大葉黃楊。飽和胞間CO2濃度除大葉黃楊較低外，其余樹種較為接近；而胞間CO2補償點則以紅花檵木和山茶較低（P＜0.05）。初始羧化效率以紅花檵木最高（P＜0.05），其次依次為紅葉石楠、錦繡杜鵑、海桐、山茶、大葉黃楊及日本珊瑚樹。

3 結(jié)論與討論

綠色植物通過光合作用與蒸騰作用發(fā)揮固碳放氧、降溫增濕等多重生態(tài)效應(yīng)，可大幅改善城市環(huán)境。不同植物有不同的光適應(yīng)特性，研究植物對光的響應(yīng)有助于明確其適宜的光照強度，從而為綠化種植、養(yǎng)護等提供理論依據(jù)。本試驗結(jié)果表明，6種喬木樹種飽和光強樟最高，其次依次為桉、雅榕、鵝掌楸、白蘭和木犀；光補償點木犀最高，之后依次為桉、鵝掌楸、雅榕、樟和白蘭。綜合喬木樹種的光飽和點和光補償點可以看出，樟對光能的利用能力較高，木犀對光能的利用能力較低，這與初始量子效率的擬合結(jié)果較為一致。結(jié)合最大光合速率數(shù)據(jù)，從對城市高光強環(huán)境的固碳效率來看，木犀較其他樹種相比處于劣勢。這與木犀的生物學(xué)習(xí)性一致。灌木樹種中，紅花檵木的飽和光強和最大光合速率均最高，且初始量子效率也相對較高，說明紅花檵木較適宜城市高光強環(huán)境。而山茶的光補償點較高，而最大光合速率最低，說明山茶對高光強環(huán)境的適應(yīng)性較差，這與山茶喜半陰、忌烈日的習(xí)性一致。

城市中的機動車輛、工業(yè)生產(chǎn)以及大量的人群活動，產(chǎn)生了大量的二氧化碳等氣體，從而產(chǎn)生眾所周知的“溫室效應(yīng)”，引起大氣的進一步升溫。而植物光合作用所需要的碳源則主要是空氣中的CO2。植物光合作用對CO2響應(yīng)模型（或CO2響應(yīng)曲線）研究可估算植物的飽和CO2濃度，以及固定CO2的最大潛能等。喬木樹種的研究結(jié)果表明，最大羧化速率以樟、雅榕和桉相對較高（P＜0.05），木犀最低（P＜0.05）；而CO2飽和點和CO2補償點均則以桉、樟和雅榕較低；初始羧化效率則以桉最高，說明桉具較強固碳能力。同樣，在灌木樹種中，紅花檵木表現(xiàn)出羧化速率最高和CO2補償點（P＜0.05）最低 ，且初始羧化效率也最高（P＜0.05），說明紅花檵木的葉片具較強的固碳能力。

綜合本次試驗結(jié)果表明，在溫州夏季高溫高光強的條件下，常見的喬木綠化樹種中，樟、雅榕和桉對光強和CO2的適應(yīng)相對其他測試樹種均具明顯優(yōu)勢，而木犀對光照和CO2的利用效率較差。常見的灌木綠化樹種中，紅花檵木對光強和CO2的適應(yīng)相比其他測試樹種具有明顯優(yōu)勢，而大葉黃楊和山茶表現(xiàn)相對較差。因此，從植物葉片尺度的固碳釋氧能力來看，建議在城市綠化中可優(yōu)先考慮樟、雅榕、桉及紅花檵木等樹種。

僅了解綠化樹種葉片的固碳釋氧能力難以為城市森林生態(tài)效益的定量化研究和城市綠化樹種的合理配置及其規(guī)劃建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)，還需要定量研究城市綠化樹種的固碳釋氧與降溫增濕能力。然而現(xiàn)有研究大都局限于單位葉面積上[10～12]，沒有考慮樹種的整體綠量。結(jié)合葉面積指數(shù)，定量研究植物的固碳增濕能力尚有待于進一步研究。

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Response of Some Tree and Shrub Speices Leaves on Light and CO2

KANG Hua-jing，YING Miao-miao*，RONG Jian-tao，ZHENG Jia-ling，MAO Jing-yuan，XU Ting-ting（Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou 325006, China）

Determinations during July and August of 2015 and analysis were conducted on light and CO2response of leaves of 6 tree and 7 shrub species as greening plant in Wenzhou city, Zhejiang province. Results showed that light saturation point (LSP) of arbor species was ordered by Cinnamomum camphora, Eucalyptus robusta, Ficus concinna var. concinna, Liriodendron chinense, Michelia alba and Osmanthus fragrans, and light compensation point ordered by O. fragrans, E. robusta, L. chinense, F. concinna var. concinna, C. camphora and M. alba. C. camphora, F. concinna var. concinna and E. robusta had relative higher the maximum carboxylation rate, but lower saturated intercellular CO2concentration and compensation point of intercellular CO2concentration .Among tested shrub species, L. chinense var. rubrum had the highest LSP, the maximum photosynthetic rate, the maximum carboxylation rate initial carboxylation efficiendy. Experiment resulted that C. camphora, F. concinna var. concinna, E. robusta and L. chinense var. rubrum were proposed to be planted in Wenzhou.

greening tree species; photosynthesis; light saturation point; light compensation point

S718.45

A

1001-3776（2016）05-0051-05

2016-06-17 ；

2016-08-09

浙江省科技廳項目(2014C25039)；浙江省哲學(xué)社會科學(xué)規(guī)劃課題(16NDJC138YB)；溫州市科技計劃項目(S20130003)；溫州市2015年公益性科技計劃項目(S20150023)；溫州市重點科技創(chuàng)新團隊項目(C20150008)；博士科研啟動項目

康華靖（1982－），男，講師，博士，從事植物光合生理生態(tài)；*通訊作者。