昆明城市綠地結構對鳥類多樣性的影響

史慧靈， 白皓天， 吳良早， 吳兆錄， 傅偉， 雷苑

(云南大學生態學與地植物學研究所，昆明650500)

昆明城市綠地結構對鳥類多樣性的影響

史慧靈， 白皓天， 吳良早， 吳兆錄， 傅偉， 雷苑

(云南大學生態學與地植物學研究所，昆明650500)

島嶼化的綠地格局對城市鳥類的群落結構及空間分布會產生重要影響。通過樣線法和樣方法調查昆明城區19塊綠地內的鳥類種類和數量、喬木種類和數量，結合遙感影像和現場調查，使用ArcGIS分析綠地生境結構，研究了城市綠地與鳥類的關系。結果表明，鳥類種類和數量與綠地面積呈正相關、與綠地距市中心距離無相關性；綠地內水域、硬化地、建筑地面積與鳥類種類和數量呈一定的負相關；喬木種數和食源喬木種數與鳥類種類呈顯著正相關；城市綠地結構對鳥類的影響還與鳥類的生態習性相關。因此可以通過優化生境結構、改變綠地面積及喬木組成來提高城市鳥類多樣性。

城市綠地；城市鳥類；生境結構；喬木

城市化進程改變并分割了城市景觀，使城市鳥類棲息地島嶼化，嚴重影響鳥類的分布(陳水華等，2002)。與鄰近鄉村地區比較，城市鳥類種類少、數量多是普遍事實。例如，隨著城市化程度加劇，樹麻雀Passermontanus、原鴿Columbalivia、普通樓燕Apusapus的數量逐漸上升并成為優勢種(Emlen，1974)，原因之一是大量的城市垃圾為地面取食的鳥類提供了豐富的食物來源(Gabrey，1997)。此外，城市綠地為鳥類及其他動物提供了重要生境，以維持城市生物多樣性(Pham & Nobukazu，2008；莊艷美等，2012)，甚至可能促進新物種的形成(謝世林等，2016)。因此，城市綠地與鳥類的關系成為研究的一個重要方向。許多研究表明，鳥類群落結構與綠地的生境結構(Ferencetal.，2014；Peris & Montelongo，2014)、面積(Strohbachetal.，2013)、建造時間(Fernandez-Juricic，2000)、周圍城市化水平(Huste & Boulinier，2011)以及距市中心的距離(MacGregor-Fors & Ortega-Alvarez，2011)等因素有關。近年，在澳門(張敏等，2009)、上海(楊剛等，2015)、西安(高學斌等，2008)、長沙(鄧嬌等，2014)、北京(隋金玲等，2006)等城市開展了鳥類及其棲息地關系的研究，但對西南高原的城市鳥類問題研究甚少。

昆明地處中國西南的云貴高原中部，是一個中低緯度高原城市，南濱滇池，三面環山。隨著城市發展，主城建成區綠地率達36.13%，綠化覆蓋率為39.27%(馬雪榮，2014)。但是，目前為止，對昆明城市綠地結構與鳥類關系的研究，僅有林鳥對夜棲樹景觀因子的分析(李旭等，2011)、近50多年來鳥類種類數量的變化趨勢(王紫江等，2015)等少量報道。本文基于遙感影像和實地調查的綠地生境結構，用樣線法和樣方法獲取昆明城區19塊綠地內鳥類、喬木的種類和數量，探討城市綠地結構與鳥類多樣性的關系。

1 研究方法

1.1 樣地選擇和生境結構

參考Google Earth衛星影像，以及主城區綠地的生境狀況、可達性和鳥類發現率，在昆明主城區選擇了4個大學校園、15個公園，共19個綠地為對象(圖1)，每個綠地分為林地、灌木叢、水域、建筑地、硬化地(廣場、道路等非建筑物)5種生境類型，用ArcGIS進行目視解譯，實地調查進行修正，獲取綠地生境結構及相應面積。

圖1 昆明城市綠地調查樣地地理分布圖Fig.1 Location of the sampled urban green spaces in Kunming

1.2 鳥類調查

2014年3月、6月、9月、12月每月的10—12日，每天08∶00—10∶00和14∶00—18∶00(下午調查旨在補充遺漏)，使用樣線法進行鳥類調查。對面積較小、視野較好的樣地直接進行鳥類計數；對面積較大的樣地，采用Reynolds(1980)的固定寬度樣線法，即設置樣線步行(1.5 km·h-1)調查，記錄樣線兩側各25 m范圍內所看見(或聽見鳴叫)的鳥種及數量，對數量較大的鳥種用集團計數法計數。根據相關鳥類野外識別圖鑒(約翰·馬敬能等，2000；Robson，2005)識別鳥種，按照《中國鳥類分類與分布名錄(第二版)》(鄭光美，2011)確定名稱和鳥類分類地位。

1.3 喬木調查

2015年10—11月，調查并記錄樣地內的喬木種類、數量和花果物候期。按照多度、頻度均最高原則(趙娟娟等，2009)，確定19種優勢喬木種，參考相關文獻(李新華等，2001；隋金玲等，2006；譚麗鳳，楊昌尚，2010)確定食源喬木，并計算樣地內的食源喬木相對多度(D)：D=n/N，其中n為食源喬木的數量，N為喬木的總數量。

1.4 數量分析

用卡方適合度檢驗分析鳥類種類和數量的分布和季節變化(鄧文洪，高瑋，2005)，以及常見喬木的花期和果期在全年各月份的分布規律(王勇等，2014)；用ArcGIS在校正過的Google Earth衛星圖片上測量樣地的總面積、各生境類型面積及樣地距市中心距離；最后用Pearson相關系數分析鳥類種類和數量與綠地內各生境類型占比、喬木花果期、食源樹種的相關性。

2 結果與分析

2.1 鳥類種類、數量及其季節變化

在一年的調查中共記錄鳥類120種25 357只次，隸屬10目38科(表2)。數量排前10位的鳥種分別是：紅嘴鷗Larusridibundus(占總數量的52.51%)、樹麻雀(12.28%)、黃臀鵯Pycnonotusxanthorrhous(10.81%)、紅頭長尾山雀Aegithalosconcinnus(2.82%)、黃腰柳鶯Phylloscopusproregulus(2.40%)、灰腹繡眼鳥Zosteropspalpebrosus(1.97%)、黑頭金翅雀Carduelisambigua(1.28%)、樹鷚Anthushodgsoni(1.16%)、黑水雞Gallinulachloropus(1.09%)、鵲鴝Copsychussaularis(0.92%)，而其他110種鳥類的數量合計僅占12.76%。可見，昆明主城區鳥類組成具有優勢種明顯的特點。

表1 昆明城市綠地調查樣地基本信息Table 1 Basic information of the sampled urban green spaces in Kunming

表2 昆明城市綠地樣地內鳥類種類與數量和喬木種數Table 2 Bird species and abundance and tree species in plots of the sampled urban spaces in Kunming

注：*括號內數字為食源樹種占該樣地樹種個體數的相對多度(%)。

Note:*Figures in brackets are relative abundance of bird-feed trees (%).

鳥類種類和數量季節變化明顯。鳥類種類數量在春、夏、秋、冬(具體是3、6、9、12月)4個季節中，分別為89種、52種、62種、43種，即春季多、夏季和冬季少，而鳥類數量則是冬季最多、夏季最少(圖2)。昆明主城區冬季鳥類數量多，是大量越冬紅嘴鷗(10 872只次)進入城區覓食所致。

圖2 昆明城市綠地內鳥類種類與數量的季節變化Fig.2 Seasonal variation in bird species and abundance in the urban green spaces in Kunming

2.2 綠地生境結構與鳥類多樣性

樣地面積與鳥類種類和數量均呈顯著正相關(表3)。水域對水鳥的影響很大，鳥類數量與水域面積，在包括紅嘴鷗時呈顯著正相關，而剔除紅嘴鷗時則呈一定的負相關。樣地中林地占比和灌木叢占比對鳥類種類和數量的影響都不明顯。硬化地面積、建筑地面積與鳥類種類及數量呈一定的負相關。樣地距市中心距離對鳥類種類和數量均無顯著影響，例如，鳥類種數30種以上的4個樣地中，圓通山動物園位于市中心，昆明植物園、大觀樓公園、西南林業大學距市中心較遠(表1)，而西南林業大學內的鳥類較少(583只次)、圓通山動物園較多(1 640只次)(表2)。

但是，不同鳥類對綠地生境的不同需求，不能簡單地用相關性數字度量綠地生境結構對鳥類多樣性的影響。調查發現，翠湖公園、大觀樓公園、蓮花池公園、篆塘公園等樣地有大面積水域，吸引了大量的紅嘴鷗；黃臀鵯、紅頭長尾山雀、灰腹繡眼鳥、黃腰柳鶯、藍翅希鹛Minlacyanouroptera等會在高大的喬木上覓食、筑巢以及躲避干擾；白頰噪鹛Garrulaxsannio、棕頭雀鹛Alcipperuficapilla、褐脅雀鹛Alcippedubia等在灌木叢里覓食；樹麻雀、家燕Hirundorustica、小白腰雨燕Apusnipalensis等則通常在建筑物上筑巢、休息；在空曠的硬化地上見到最多的是正在覓食的樹麻雀、白鹡鸰Motacillaalba等。

2.3 喬木與鳥類多樣性

樣地內喬木種數與鳥類種類和數量(不含紅嘴鷗)均呈顯著正相關(表4)，并且食源喬木種數與鳥類種類也呈顯著正相關，而食源喬木的相對多度與鳥類的種類和數量相關性不明顯。

喬木樹種的盛花期和盛果期與鳥類種類和數量變化有一定關系。在19種喬木優勢種中，16種盛花期在春季(圖3)，3種在夏季或秋季(桉樹Eucalyptusglobulus春秋盛花)，1種(水杉Metasequoiaglyptostroboides)在冬季(2月)(表5)；盛果期，除了桂花Osmanthusfragrans和柳樹Salixbabylonica在春季，陰香Cinnamomumburmannii在冬季，其余的均在秋季。在19種喬木優勢種中，鳥類取食其中4種的花瓣或花蜜，以及7種的果實，另外5種的花果未見鳥類取食(表5)。

鳥類種類和數量受食源喬木種類的影響。由圖3可知，盛花期和盛果期的喬木種類在春季多(21種)，夏季較少(6種)，秋季增多(17種)，冬季減少(3種)，各季節的鳥類種類和數量(不含紅嘴鷗)與盛花期和盛果期的喬木種類呈相同的變化趨勢。現場調查發現，處于盛花、盛果期的喬木上棲息有更多的鳥類。可見，食源喬木樹種對植食性鳥類有巨大的吸引。

表3 鳥類多樣性與綠地生境結構的相關性Table 3 The correlation of bird diversity and habitat structure

注：*在0.05水平(雙側)上顯著相關,**在0.01水平(雙側)上顯著相關; 下表同。

Notes:*Significant correlation on the 0.05 level (bilateral),**Significant correlation on the 0.01 level (bilateral); the same below.

表4 鳥類多樣性與喬木(食源喬木)的相關性Table 4 The correlation of bird diversity and trees (bird-feed trees)

3 討論

3.1 綠地生境結構影響鳥類多樣性

本研究選擇的19個調查樣地面積差異較大，昆明植物園為43.10 hm2，篆塘公園僅為2.01 hm2，鳥類種類和數量與綠地面積呈顯著正相關。通常情況下，大的綠地中生境多樣性高、食物量大，鳥類競爭壓力小，更適合不同類型的鳥類棲息(Natuhara & Imai，

表5 優勢樹種物候期及在19個樣方中出現的頻率Table 5 Phonological phases of the dominant trees and their frequency in the plots

圖3 昆明城市綠地喬木樹種與鳥類種類和數量的季節變化Fig.3 Seasonal variations of tree species and bird species and individuals in the urban green spaces in Kunming

1999；Femandez-Juricic，2001)，提高了鳥類多樣性(陸祎煒等，2007)。說明城市綠地面積越大，鳥類越多，這是一個共同特性。

樣地距市中心距離對鳥類種類和數量的影響不明顯。有研究表明距市中心距離與鳥類種類呈正相關(王舒等，2015)，原因是距市中心近的綠地通常人流量較大，對鳥類干擾大。但是，圓通山動物園距市中心1.56 km，而眠山森林生態公園距市中心6.74 km，圓通山動物園的鳥類種類、數量分別是眠山森林生態公園的3.7倍、16.4倍。主要原因是圓通山的綠地面積大，并且植被保護好、植物多樣性高，而眠山森林生態公園位于昆明交通主干道附近，植被單一、食物來源少。因此城市綠地提供的可利用食物量是影響鳥類種類和數量的重要因素。另外，滇池水域污染造成紅嘴鷗食物減少，迫使其進入市中心覓食(吳兆錄等，2008)。翠湖公園距市中心僅1.26 km，已成為昆明城市冬季鳥類的聚集中心。同時，調查發現，位于市中心的綠地，建園時間相對較長，植被較完善，食源喬木較多，能吸引更多鳥類。所以城市綠地對鳥類的影響，更多的是食物和棲息生境，而不是空間位置。

本研究發現，水域對城市鳥類有重要影響。翠湖公園、蓮花池公園、大觀樓公園、篆塘公園內的大面積水域吸引大量紅嘴鷗前來覓食，當包括紅嘴鷗數量時樣地水域面積與鳥類數量呈顯著正相關，但剔除紅嘴鷗時樣地水域面積與鳥類數量呈負相關。另一方面，也有水域面積與鳥類種類無相關關系的例子。例如，月牙塘公園、蓮花池公園的水域面積占比相近，分別為27.09%、23.52%，但月牙塘公園僅有8種鳥類且無紅嘴鷗分布，而蓮花池公園有20種鳥類，且紅嘴鷗數量達300只次。其他研究顯示，水域面積占比對鳥類群落影響并不顯著(陸祎煒等，2007)，可能原因是城市綠地中的水域周邊多為水泥和巖石護坡加固駁岸，并且人為干擾較多，幾乎沒有水鳥分布(葛振鳴等，2005)。因此，水域對城市鳥類的影響十分復雜，應結合更多因素進行分析。

建筑地和硬化地通常對鳥類產生負面影響。本研究結果顯示，建筑地占比對鳥類種類和數量有負面影響，張敏等(2009)也得到相似的結果。可能是大面積建筑物降低了綠地生境的連通性進而妨礙鳥類棲息。綠地內硬化地(比如廣場、道路等)面積占比也在一定程度上影響鳥類數量。例如，碧雞文化廣場的硬化地面積在19個樣地中占比最大(35.41%)，觀察到的鳥類種類為19個樣地中最少(6種)，但數量并不是最少。調查還發現，該地常有鳥類取食人類遺留在地面的食物。另外還發現，有鳥類偏愛在建筑物上筑巢。例如，樹麻雀、家燕、小白腰雨燕。這是適應城市化的鳥類利用人工設施筑巢(Blair，1996)，例如，家燕和金腰燕Cecropisdaurica傾向于選擇屋檐及房椽處筑建營巢地點(李鵬等，2009)。顯然，鳥類對生境的選擇與其習性密切相關。

3.2 改變綠地植被組成有利于增加城市鳥類多樣性

喬木和灌木被認為是陸生鳥類最重要的生境因子，因其能夠提供棲息、繁殖、覓食和躲避敵害、人為干擾的場所(Heyman，2010；MacGregor-Fors & Schondube，2011)。有研究表明，鳥類種數與喬木郁閉度呈顯著正相關，而鳥類優勢度與喬木郁閉度呈顯著負相關(陸祎煒等，2007)，灌木層蓋度也影響城市鳥類群落豐富度和多樣性(戚仁海等，2009)。但是，本研究發現，樣地內的喬木郁閉度和灌木層蓋度對鳥類的種類和數量的影響均不明顯。例如，眠山森林生態公園林地占比在19個調查樣地中最高(達89.26%)，但樹種數量少且以桉樹為單優勢種(表1)，在該樣地統計到的鳥類數量最少(僅100只次)(表2)。因此，影響鳥類群落結構的不僅是喬木郁閉度，更重要的是樹種的組成和特性。

昆明主城區鳥類種類與喬木種數、食源喬木種數呈顯著正相關，這與譚麗鳳等(2011)、莊艷美等(2014)的研究結果相似。不同食源喬木提供多種類型的食物，滿足不同喜好的鳥類取食，提高了綠地內鳥類多樣性。本研究發現，鳥類取食多為肉質的核果、梨果、漿果，少數為成熟開裂后露出種子為肉質外種皮或蠟質層包被的蒴果，肉質的皮、種皮和種鱗在果實成熟時為紅色、黑色或黃色，在綠葉襯托下或喬木落葉后尤為醒目，易被鳥類取食。同時，幾乎所有高大喬木的樹冠里都有鳥類棲息，一些高大喬木雖然不提供食物，但卻是鳥類棲息的重要場所。所以，城市綠地喬木種數和食源喬木種數明顯影響鳥類多樣性。

在本研究中，各季節的鳥類種類和數量(不含紅嘴鷗)與盛花期和盛果期的喬木種類變化趨勢相同，即便是同一季節，在盛花盛果的喬木上的鳥類較多。相關研究也得到類似結果。例如，王勇等(2014)研究認為木本植物的花期與飛行取食的食肉性鳥類、果期與鳥類多度顯著相關。分析昆明城市綠地優勢樹種的物候期發現，春秋兩季開花結果的喬木較多，從食物資源的角度來說具備更高的鳥類承載力，而夏、冬兩季食源樹種相對較少，不能保證鳥類食物需求。因此，從增加初冬盛夏鳥類多樣性的角度出發，可適當增加早春結果的植物種類，如楝Meliaazedarach、枸骨Ilexcornuta等(毛志濱，郝日明，2005)，或者夏季結果的果樹，如桃Amygdaluspersica、李Prunussalicina、櫻桃Cerasuspseudocerasus等(王緒平等，2007)。

綜上所述，城市綠地的面積大小、生境類型(林地、灌木叢、水域、建筑地、硬化地)、距市中心距離等因素對鳥類種類和數量都會產生影響。其中，喬木為鳥類提供食物和棲息場所，并在面積大的綠地中效果更為顯著，喬木組成、大面積綠地成為影響鳥類多樣性的最重要因素。配置喬木種類和擴大綠地面積可以在一定程度上增加鳥類多樣性。

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The Effect of Urban Space Structure on Bird Diversity in Kunming

SHI Huiling, BAI Haotian, WU Liangzao, WU Zhaolu*, FU Wei, LEI Yuan

(Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650500, China)

The community structure and spatial distribution of urban birds were influenced significantly by the patch pattern of the islanded urban spaces. Nineteen urban green spaces were sampled to study the relationships between green spaces and the species and abundance of birds. Birds and trees were investigated by line transect method and plot method, and habitat structure and area of green spaces were analyzed with ArcGIS based on satellite images and field survey. The results indicated that the bird species and abundance were correlated positively with the green space area, but were less correlated with the distance from the green space to the downtown. Bird species and abundance were influenced significantly by the number of trees and bird-feed trees, but were negatively correlated with the water area, building area and concreted surface area. Moreover, the influence of urban green space structure on bird species was also related to the bird ecological habits. Consequently, it was suggested that bird diversity in urban green space can be improved by increasing areas, optimizing structure of green spaces and growing more bird-feed trees.

urban space; urban bird; habitat structure; arbor

2016-04-26 接受日期：2016-07-20

國家自然科學基金項目(41471149)

史慧靈(1992—)， 女， 碩士研究生， 研究方向： 景觀生態學， 園林風景， E-mail:564439283@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:zlwu@ynu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160103

Q959.7

A

1000-7083(2016)05-0774-07