草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發特征的影響

趙 娜, 賀夢璇, 李洪遠

(南開大學 環境科學與工程學院, 天津 300350)

草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發特征的影響

趙 娜, 賀夢璇, 李洪遠

(南開大學 環境科學與工程學院, 天津 300350)

[目的] 探究基質添加對土壤種子庫種子萌發特征的影響，為今后土壤種子庫應用于植被恢復工程提供有價值的參考。 [方法] 借鑒日本植被恢復的先進經驗，采用溫室萌發法探究有機基質(草炭)、無機基質(珍珠巖)及混合基質(草炭與珍珠巖)添加對土壤種子庫種子萌發特征的影響。 [結果] 草炭與珍珠巖混合基質對土壤種子庫密度、物種多樣性的促進作用更為明顯，當混合基質與表土配比為20%和30%時，Shannon-Wiener多樣性指數和種子庫密度分別達到最高值；種子庫萌發曲線中，混合基質組的萌發效果明顯高于空白組和其他組；種子庫密度與土壤因子的多元回歸分析中，C，N，P，K元素均對種子庫密度影響顯著，進一步通過CCA排序法，分析發現大部分植物均對土壤含水率和C，N，P，K等元素有一定程度上的要求。 [結論] 向表土中添加混合基質作為一種人工措施，能有效地促進種子庫密度和物種多樣性，可為植被恢復工程提供具有實用價值的參考。

基質; 土壤種子庫; 萌發曲線; 回歸分析; 典范對應分析

土壤種子庫(soil seed bank, SSB)是指土壤及土壤表面落葉層中具有生命力的種子總和[1]。土壤種子庫作為地面植被的“基因潛庫”，是植被更新、繁衍源物質的提供者[2]，在植被潛在更新和植被恢復過程中起著極其重要的作用。此外，豐富的土壤種子庫多樣性為重建多種植被提供了潛在的可能[3]。因此，土壤種子庫作為原先植被繁殖體的來源，在退化土地的植被重建中的起著十分重要的作用[4]。國外對土壤種子庫的研究起步較早，且對其應用于工程實踐的研究也有突破性進展，尤其是在日本已有許多土壤種子庫應用的案例，例如將土壤種子庫應用于水庫裸地、垃圾處理場以及高速道路周邊的植被恢復等[5-6]。此外，日本學者針對表土混入植生基質中進行噴播的綠化方法進行了多方面的實踐性研究，主要體現在森林植被恢復和邊坡綠化上[7]，特別是對林道的坡面綠化很有效，并且Miyamoto[8]和Hosogi等[9]認為表土混合比例為20%～30%時，將更早實現既定覆蓋率目標，長出更多的木本植物。國內土壤種子庫的研究大多集中在基本特征探究方面，對土壤種子庫應用于植被恢復實踐工程的研究非常少[10]。通過總結CNKI從2010年至今發表的文獻，發現近幾年種子庫基礎特征的研究仍占較大比例，平均占每年文獻的33.7%；而對土壤種子庫與植被恢復的研究平均只占到每年文獻的13.5%，且大多為植被恢復過程中土壤種子庫的研究以及對土壤種子庫用于植被恢復的潛力研究。總體而言，國內對土壤種子庫的研究仍然集中在基礎階段，實踐工程研究仍是非常少，甚至連試驗室階段的研究也很少[11]。因此，本研究從工程應用的角度出發，借鑒日本土壤種子庫工程案例的成功經驗，選擇天津地區常見的植生基質草炭與珍珠巖，探究基質添加對土壤種子庫種子萌發特征的影響，包括土壤種子庫密度、生物多樣性、萌發曲線、基質添加后的土壤理化性質與種子庫密度的關系等等，為今后土壤種子庫應用于植被恢復工程提供有價值的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

基質能為植物根系生長提供穩定、良好的根際環境以及充足的含水率和營養物質。本研究中選擇的無機基質和有機基質分別為珍珠巖和草炭，原因為珍珠巖具有很強的吸水性(體積吸水率達30%)，可作為種子庫建設中低溫、保溫材料[12]；草炭可以提高土壤環境質量，穩定土壤結構，作為一種土壤改良劑，能迅速增加土壤有機質含量[13]；并且這2種基質在本研究區域內容易獲得，成本也較低。

1.2 取樣地概況

取樣地點設在天津市武清區(116°46′43″—117°19′59″E， 39°07′05″—39°42′20″N)，屬于典型的城郊結合帶，具有相對豐富的植物區系和種子庫多樣性，在土壤種子庫方面具有很大的研究價值。該地區土壤的成土母質多為永定河和北運河的沖積物，土壤有機質累積量不多，且呈微堿性。武清區內含豐富的植物種類，如榆樹(Ulmuspumila)、絨毛白蠟(Fraxinusvelutina)、臭椿(Ailanthusaltissima)、檉柳(Tamarixchinensis)等天津常見的鄉土樹種。

1.3 取樣方法

土壤種子庫的取樣一般選在種子雨散布結束后到種子萌發前。本研究于2014年3月，在取樣地選取有代表性的5個樣地，每個樣地隨機選擇6個樣方，共計30個樣方。其中，樣地面積為20 m×20 m，樣方面積為1 m×1 m，在選定樣方內以樣點為中心，在東、西、南、北側間隔1 m處再各設置4個采樣點進行采樣。每個樣方采集0—15 cm的表土作為土樣，仔細去掉樣品中的砂石、枯葉等雜質后(雜質中不含植物種子)，將土樣裝進塑料袋封口并帶回實驗室。對土壤種子庫取樣的同時，記錄各樣地地表植被群落狀況，主要包括物種組成、數量及植被蓋度等指標。

1.4 試驗設計

本研究采用溫室萌發法。先將取回的土樣全部混合均勻，參考日本土壤種子庫工程案例及研究室前期的工作經驗[8-11]，并充分考慮植生基質的成本，設置草炭、珍珠巖、草炭與珍珠巖(體積比為1∶1)和表土的混合比例分別為10%，20%，30%和40%，然后按比例分別將基質與土樣混合均勻，鋪成5 cm厚的苗床，其中萌發盤面積為50 cm×20 cm。此外，設置一組空白組(即不添加任何基質)作為對照。試驗以連續6周無新幼苗長出視為萌發試驗結束，整個萌發試驗自3月5日開始至5月30日結束，歷時12周。萌發試驗全程采用自然光，經常灑水保持土壤濕潤，定期記錄土壤種子庫萌發的種類、數量等數據。

1.5 樣品分析及數據處理

萌發試驗結束后，參照《土壤理化分析》分別測定新鮮土壤的含水率(WC)、有效磷(AP)、有效鉀(AK)、總碳(TC)、總氮(TN)等5個指標。本研究所有數據采用Excel，R 2.15.0，SPSS 20.0，Canoco 4.5等軟件進行處理。本文在多樣性指數計算中，選擇Shannon-Wiener多樣性指數進行分析，公式為：

Shannon-Wiener多樣性指數：

(1)

式中：Pi——第i種植物萌發數占種子庫中總萌發個體數的比例；S——各萌發盤中總物種數。

2 結果與分析

2.1 土壤種子庫基本特征

2.1.1 土壤種子庫密度 從圖1可以看出，添加單一基質對種子庫密度的影響差異性不顯著；隨著混合基質與表土配比的增加，土壤種子庫密度出現1個峰值，即草炭和珍珠巖1∶1(體積比)并與表土配比為30%時，種子庫密度高達3.63×106株/m2。總體來看，添加混合基質的種子庫密度明顯高于其他組，這可能與基質添加后土壤的理化性質有關。

2.1.2 Shannon-Wiener多樣性指數 從圖2可以看出，相對于空白組，隨著草炭比例的增加，Shannon-Wiener多樣性指數降低；添加珍珠巖可以增加Shannon-Wiener多樣性指數，但其添加比例對多樣性指數的影響不明顯；混合基質的添加對Shannon-Wiener多樣性指數影響差異性較大，當混合基質與表土配比為20%時，Shannon-Wiener多樣性指數達到峰值，但當混合比例繼續增加至40%時，Shannon-Wiener多樣性指數明顯降低。

圖2 基質添加后土壤種子庫的多樣性指數分析

2.2 土壤種子庫幼苗萌發動態

土壤種子庫萌發試驗于鋪土后的第9 d，即3月14日開始有幼苗出現。圖3為各基質添加后種子庫的萌發動態圖。從圖3可以看出，種子庫萌發數量隨草炭比例的增大而增大，總體趨勢為經歷一個時間較長的平穩萌發期；珍珠巖添加后的萌發規律與草炭明顯不同，珍珠巖配比為20%，30%，40%間的差異性很小，萌發趨勢呈現出一個較為迅速的上升期，到萌發開始第27 d逐漸達到平穩狀態；如圖3c所示，混合基質組的萌發曲線形狀基本符合“S”形，即經歷了“萌發平穩期—快速增長期—穩定期”。選擇各基質組中添加效果最好的混合比例作比較。從圖3可以看出，與空白組相比，添加混合基質后，萌發曲線的整體效果明顯高于空白組和其他組，說明相對于添加單一基質，添加混合基質對種子庫萌發的促進作用最佳。

圖3 添加不同基質后土壤種子庫的萌發動態

2.3 土壤種子庫與基質添加后土壤理化性質的關系

本研究采用多元回歸分析法探討土壤種子庫密度與基質添加后土壤理化性質的函數關系，用進入法選入C，N，P，K這4個變量進行擬合，擬合模型R2=0.987，sig.<0.05(表1)，說明該模型對總體變異的解釋程度較高，進一步對各自變量進行檢驗，如表2所示，C，N，P，K這4個自變量均對種子庫密度影響顯著，很好地解釋了種子庫密度與基質添加后土壤理化性質間的關系，其回歸方程為：密度=227.211～30.977C+474.678N+11.53P-28.695K。

表1 模型匯總

表2 對模型中各個系數檢驗的結果

如圖4所示，用CCA排序分析法對土壤種子庫萌發物種與基質添加后的土壤理化性質進行分析，發現大部分植物對土壤含水率、全碳、全氮、速效鉀、速效磷等的含量有一定程度上的要求，如狗尾草(Setariaviridis)、馬唐(Digitariasanguinalis)等植物分布在全碳、全氮含量較高的地方，藜(Chenopodiumalbum)、地錦草(Euphorbiahumifusa)等喜濕潤氣候，分布在含水率相對較高的地方；只有少數植物是中性植物，能廣泛地適應各種類型的生境，如葎草(Humulusscandens)、早開堇菜(Violaprionantha)、酢醬草(Oxaliscorniculata)、繁穗莧(Amaranthuscruentus)等。

3 討 論

研究發現基質添加對土壤種子庫密度的總體效果為:混合基質>無機基質>有機基質，且混合基質對種子庫密度的促進作用遠遠大于單一基質。原因可能是單一的無機基質化學性質相對穩定，但蓄肥能力較差，緩沖能力差[12]；單一的有機基質雖具有團聚作用，吸水保水性能好，但質量缺乏穩定性[13]；而混合基質同時包括有機基質和無機基質，在水、肥、氣等方面達到一個相對較好的平衡，既為土壤種子庫萌發提供了充足的營養物質，又為根系生長提供了穩定的環境。本研究中基質的選擇雖然涉及到無機、有機、混合基質3個類型，但僅僅考慮到草炭、珍珠巖2種基質以及二者配比為1∶1(體積比)的情況，對其他基質和其他配比情況尚未進行深入研究與分析。因此，對于基質添加對土壤種子庫特征的影響，還需通過更多的試驗進行研究分析。

注：gwc為狗尾草；qn為牽牛(Ipomoea purpurea)；lvc為葎草；mt為馬唐；cgj為翅果菊(Lactuca indica)；mcx為馬齒莧(Portulaca oleracea)；txc為鐵莧菜(Acalypha australi)；bssc為扁穗莎草(Cyperus compressus)；lsh為欒樹(Koelreuteria paniculata)；bl為絨毛白蠟(Fraxinus velutina)；fsx為繁穗莧；l為藜；hll為灰綠藜(Chenopodium glaucum)；cjc為酢漿草；zkjc為早開堇菜；rj為乳苣(Mulgedium tataricum)；chch為臭椿；ymc為益母草(Leonurus artemisia)；njc為牛筋草(Eleusine indica)；qm為苘麻(Abutilon theophrasti)；djc為地錦草。圖4 植物與基質添加后土壤理化因子的CCA排序圖

分析種子庫萌發后的物種種類及數量，發現隨草炭比例的上升，狗尾草大量生長，約占萌發幼苗總數的88%，而Shannon-Wiener多樣性指數不僅與種數有關，還與種間個體分配的均勻性有關，因此草炭添加比例為30%和40%時，雖然土壤種子庫密度增加，Shannon-Wiener多樣性指數反而降低。混合基質對種子庫萌發后物種種類的影響有一定的差異性，混合基質添加比例為10%和20%時，種子庫萌發數量相差不大，但后者萌發物種的種類明顯多于前者；而混合基質添加比例增加至40%時，早開堇菜、酢醬草、圓葉牽牛等大量減少甚至不再出現，因此Shannon-Wiener多樣性指數出現先增加后下降的趨勢。但總體上基質添加對Shannon-Wiener多樣性指數的促進效果仍表現為:混合基質>無機基質>有機基質。

種子萌發受外部的生態環境因素和內部的生理因素的影響，且大多數植物種子都有或強或弱的休眠特性[14]。草炭添加比例為30%和40%時，對土壤種子庫萌發初期有非常明顯的促進效果，這可能與草炭保水保肥效果好有關，該組種子庫萌發初期狗尾草大量生長，而土壤含水率對狗尾草出苗的影響較大；狗尾草大量生長，形成優勢種群，爭奪肥水，造成種子庫萌發后期其他物種減少的現象。而珍珠巖的添加在一定比例范圍內能有效促進土壤種子庫的萌發，可能是因為珍珠巖本身獨特的物理性質，導致基質的毛管水飽和時，固、液、氣3相組成發生了不同程度的變化。由此可見，混合基質間的配比問題對土壤種子庫種子萌發特征的影響很大。

通過多元回歸分析法可以看出C，N，P，K元素均對種子庫密度影響顯著，說明在種子萌發過程中C，N，P，K元素能有效改良土壤的理化性質，進而促進萌發物種的密度。對種子庫萌發物種與基質添加后土壤理化性質的CCA排序分析也進一步說明植物的生長發育與土壤含水率、C，N，P，K元素有著密切的關系。

4 結 論

綜合以上分析，向表土中添加混合基質可以顯著影響土壤種子庫密度及物種多樣性，當草炭與珍珠巖1∶1(體積比)并與表土混合配比為30%時土壤種子庫萌發的效果最佳，其種子庫密度為3.63×106株/m2，Shannon-Wiener多樣性指數為1.666 3，且該組幼苗的萌發曲線明顯高于其他組。此外，基質添加后土壤中全碳、全氮、速效鉀、速效磷等因子均對種子庫密度影響顯著，回歸方程為密度=227.211～30.977C+474.678N+11.53P-28.695K，且大部分萌發物種對土壤含水率、全碳、全氮、速效鉀、速效磷等的含量有一定程度上的要求，說明基質的添加可有效改良土壤的理化性質，進而促進種子的萌發和幼苗的生長發育。因此，添加混合基質可作為一種人工措施為土壤種子庫應用于植被恢復工程提供一定的參考依據。

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Influences of Peat and Perlite on Germination Characteristics of Soil Seed Bank

ZHAO Na, HE Mengxuan, LI Hongyuan

(CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,NankaiUniversity,Tianjin300350,China)

[Objective] The impacts on germination characteristics of soil seed bank(SSB) by adding different substrates were researched to provide valuable reference for the application of soil seed bank in vegetation restoration project in the future. [Methods] In the light of experience from Japan vegetation restoration, greenhouse germination was used to explore the impacts on germination characteristic of SSB by adding different substrates, such as organic substrate(peat), inorganic substrate(perlite) and mixed substrate(peat and perlite). [Results] Seed density and species diversity indexes were apparently improved by adding mixed substrate(peat and perlite). The mixing ratio with topsoil of 20% and 30% had witnessed the highest Shannon-Wiener diversity index and soil seed bank density. For germination curves of SSB, the mixed substrate group showed greater advantage than those of control group and other groups. Multiple regression analysis between soil seed bank density and soil properties, including C, N, P, K elements, showed that soil properties had extremely significant influence on the density of soil seed bank. CCA analysis showed that most plants had a certain degree of requirements on moisture content, C, N, P and K elements. [Conclusion] As a kind of artificial measures, adding mixed substrate to topsoil can promote the seed density and species diversity effectively, which is valuable for the vegetation restoration.

substrates; soil seed bank; germination curves; regression analysis; canonical correspondence analysis

2016-03-08

2016-03-23

國家自然科學基金項目“不同生境下城市綠化樹種VOCs排放影響機制及估算模型研究”(31370700)

趙娜(1991—),女(漢族),山西省長治市人,碩士研究生,研究方向為植被恢復技術與生態工程。E-mail:nku_zhaona@126.com。

李洪遠(1963—),男(漢族),天津市人,博士,教授,博士生導師,主要從事恢復生態學與植被生態學研究。E-mail:eialee@nankai.edu.cn。

10.13961/j.cnki.stbctb.2016.06.016

A

1000-288X(2016)06-0092-05

Q142.3

文獻參數： 趙娜, 賀夢璇, 李洪遠.草炭與珍珠巖對土壤種子庫種子萌發特征的影響[J].水土保持通報，2016,36(6)：092-096.