干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉葉綠素熒光特性

楊　霞，李毅博，白月梅，苗　芳，劉黨校，易　華

(西北農林科技大學生命科學學院， 陜西 楊凌 712100)

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劉黨校(1969—)，男，陜西武功人，講師，主要從事植物逆境生理學研究。 E-mail: liudangxiao888@sina.com。

干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉葉綠素熒光特性

楊霞，李毅博，白月梅，苗芳，劉黨校，易華

(西北農林科技大學生命科學學院， 陜西 楊凌 712100)

摘要：以非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19為材料，以順序衰老小麥陜229為對照，研究了田間干旱和自然天氣條件下小麥揚花至成熟期旗葉和倒二葉葉綠素熒光特性的變化規律。結果表明，無論在田間干旱還是自然天氣條件下，揚花至成熟期非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19，順序衰老小麥陜229旗葉和倒二葉葉綠素含量(SPAD)、PSII實際光化學效率(ΦPSII)、最大光化學效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)均呈下降趨勢，而熱耗散量子比率(Fo/Fm)呈上升趨勢。在花后30天非順序衰老和順序衰老現象差異最明顯，在干旱條件下，花后30天非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的SPAD、ΦPSII、Fv/Fm和Fv/Fo分別比倒二葉低71.86%、30.43%和40.81%，29.59%、14.84%和20.43%，28.99%、33.33%和31.66%，32.08%、30.4%和52.16%，而Fo/Fm旗葉分別比倒二葉高13.78%、24.56%和35.93%；在自然天氣條件下，花后30天非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的SPAD、ΦPSII、Fv/Fm和Fv/Fo分別比倒二葉低44.36%、25.49%和41.75%，21.97%、12.48%和13.74%，24.77%、26.12%和30.86%，27.02%、26.22%和32.81%，而Fo/Fm旗葉分別比倒二葉高11.31%、23.07%和33.95%。順序衰老小麥陜229的表現正好與此相反。與自然天氣條件相比，在干旱條件下葉片的衰老明顯加快，旗葉和倒二葉葉綠素熒光特性差異更大，葉片非順序和順序衰老現象表現更明顯。

關鍵詞：小麥；干旱；非順序衰老；葉綠素；熒光參數

葉綠素熒光動力學以光合作用理論為基礎用于分析植物的光合功能，在研究PSII及其電子傳遞過程中提供了豐富的信息[1]。葉綠素熒光動力學參數具有反映“內在性”的特點，可作為快速、無損傷測定葉片光合功能的探針[2]，同時也是研究植物與逆境脅迫關系的理想探針[3]。目前，該技術已應用于植物對干旱、高溫和低溫等脅迫的響應[2-4]研究。研究表明，干旱脅迫下葉片PSII最大光化學效率、光化學量子效率顯著下降[3]，葉片最大熒光(Fm)、PSII原初光能轉化效率(Fv/Fm)、PSII實際光化學效率、光化學猝滅系數(qP)均隨干旱脅迫的加劇而下降[5]。

在農作物中，小麥、水稻、大麥、谷子等葉片的衰老形式是典型的順序衰老類型，也就是不同葉位的葉片處于不同的發育階段，頂部新葉剛發育形成，而底部老葉已趨于死亡，葉片按照發育的先后次序從下向上依次衰老。在葉片的順序衰老過程中，涉及物質的分解、轉運和再利用[6-7]，具有復雜的調控網絡系統，不僅受到葉齡、激素水平、光合性能、碳水化合物含量、活性氧代謝等的調節[8-12]，而且受到基因表達水平的調控，例如受到與光合相關的基因和與衰老相關的基因的調控[13-16]。

在小麥、水稻、大麥等作物中發現了葉片非順序衰老現象，即旗葉先于倒二葉衰老現象[17-18]。對水稻的研究表明[18]，在籽粒形成早期(種植后90～110 d)，旗葉保持較高的代謝活性，而在籽粒充實后期(種植后110～120 d)旗葉的衰老快于倒二葉，倒二葉保持較高的代謝活性。葉片發生非順序衰老時，旗葉對籽粒重量的影響大于倒二葉[17]。近年來對小麥的研究表明，在籽粒充實后期，有些小麥品種旗葉的衰老早于倒二葉，旗葉的葉綠素含量、光合速率、抗氧化保護酶活性等明顯低于倒二葉，倒二葉在旗葉衰老之后仍能維持一段生理功能，這種衰老方式有利于籽粒的灌漿，從而提高千粒重[19-21]。

目前，關于小麥葉片非順序衰老的生理表現和育種價值研究報道還很少，特別是小麥葉片非順序衰老對氣象逆境的反應還少見文獻報道。本論文擬通過對田間干旱條件和自然條件下葉片非順序衰老小麥和順序衰老小麥頂二葉葉綠素熒光參數的變化，揭示兩種衰老類型小麥頂二葉對干旱環境的不同反應以及葉綠素熒光參數的變化規律，為今后進一步研究小麥葉片非順序衰老的形成機理和生態變異特征提供理論指導。

1材料與方法

1.1田間種植規格和生態條件

田間試驗于2011年10月—2012年6月在西北農林科技大學節水農業灌溉試驗站進行。試驗選用4個小麥品種，分別是陜229，作為對照品種，葉片按順序衰老；葉片非順序衰老品種3個：溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19，與其他非試驗用小麥品種總計17個一起種植。于2011年10月11日開溝點播，每個小麥材料種植10行，3個重復，隨機區組排列。每小區行長1.3 m，行距0.23 m，株距0.03 m。小麥播種前按尿素150 kg·hm-2，磷酸二氫銨225 kg·hm-2，磷酸二氫鉀30 kg·hm-2的標準施底肥。冬灌1次，并追施尿素75 kg·hm-2。兩個田間生態條件：自然天氣條件和干旱條件。自然天氣條件如上述田間管理，在小麥抽穗后雨水可以進入田間。田間干旱條件種植規格和抽穗前田間管理與自然天氣條件一致，只是在小麥抽穗后至成熟期間(4月中旬—6月中旬)搭建干旱棚，營造田間干旱環境。在晴天和陰天時，干旱棚四周塑料布卷起，保持通風；在雨天，四周塑料布拉下，防止雨水進入田間。

1.2采樣和測定方法

在小麥揚花期選擇同一天開花的植株掛牌標記，每小區掛牌100株。分別于揚花后6、12、18、24、30 d測定旗葉和倒二葉的葉綠素含量和熒光參數。葉綠素含量的測定采用美國CCM-200手持式葉綠素儀在田間測定，每個小區測定5株，每個品種測定15株。葉綠素熒光參數的測定采用英國Hansatech 公司生產的FMS-2型脈沖調制式熒光儀，于晴天早上9∶00-11∶30進行田間活體無損測定，測定時選取同一天開花、生長一致且受光方向相同的植株，在光下夾上葉夾，正對太陽光10 min后測定葉片的Fs、Fm和ФPSII。葉片暗適應20 min后測定Fo、Fm和Fv/Fo。每小區測定5株，每個品種測定15株。通過計算獲得PSII最大光能轉換效率Fv/Fm，熱耗散量子比率Fo/Fm，Fv=Fm-Fo[2-3]。

1.3數據處理

采用Excel 2007進行數據與圖表處理，測定結果用平均值±標準誤差表示。采用SPSS18.0軟件對測定結果進行統計學檢驗，用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異，差異顯著性水平設定為α=0.05。

2結果與分析

2.1干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉葉綠素含量的變化

由圖1可以看出，無論在自然天氣條件下還是干旱條件下，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19在花后24 d內旗葉和倒二葉的SPAD值變化很小，而且同一時期旗葉和倒二葉的SPAD值差異不顯著。在揚花24 d以后，旗葉和倒二葉的SPAD值迅速降低，衰老加快，并且均表現為旗葉的衰老快于倒二葉，旗葉的SPAD值顯著低于倒二葉，呈現出葉片非順序衰老現象。在兩種生態條件下，對照品種陜229頂二葉的衰老方式與此相反，倒二葉的衰老明顯快于旗葉，葉片的衰老順序按照發育早晚順序進行，屬于順序衰老方式。在自然天氣條件和干旱條件下，花后30 d葉片非順序衰老現象最明顯。在自然天氣條件下，花后30 d溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉SPAD值分別比倒二葉低出44.36%、25.49%和41.75%；在干旱條件下分別低71.86%、30.43%和40.81%。對照品種陜229在自然天氣和干旱條件下旗葉SPAD值分別比倒二葉高出78.35%和102.46%。在干旱條件下溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉SPAD值分別比自然天氣條件下低63.07%、25%和42.85%；倒二葉分別低36.94%、16.7%和45.16%。因此，干旱條件明顯加快頂二葉的衰老速度，但不能改變頂二葉的衰老先后順序。

圖1不同小麥品種旗葉和倒二葉葉綠素含量(SPAD值)的變化

Fig.1Chlorophyll content(SPAD value) of flag leaf and the 2nd leaf in the reverse order in different wheat varieties

注：DF，干旱條件下旗葉；DS，干旱條件下倒二葉；NF，自然條件下旗葉；NS，自然條件下倒二葉，下同。

Note: DF, flag leaf in drought condition; DS, the second leaf in drought condition; NF, flag leaf in natural condition; NS, the second leaf in natural condition. The same below.

2.2干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉PSII最大光化學效率(Fv/Fm)的變化

在熒光誘導動力學參數中，經暗適應的葉片，可變熒光(Fv)與最大熒光(Fm)的比值Fv/Fm可代表光系統II(PSII)光化學的最大效率，其大小反映了PSII反應中心原初光能的轉化效率。

由圖2可以看出，在兩種生態條件下，對照品種陜229和葉片非順序衰老小麥品種溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19在花后24 d內旗葉和倒二葉的PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)無明顯變化，花后24 d以后，葉片PSⅡ最大光化學效率明顯降低，在花后30 d差異較大。在花后30 d，自然天氣條件下，對照陜229旗葉的最大光化學效率比倒二葉高14.33%，干旱條件下高27.4%。葉片非順序衰老小麥旗葉和倒二葉PSⅡ最大光化學效率的表現正好與此相反，在自然天氣條件下，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉PSⅡ最大光化學效率分別比倒二葉低21.97%、12.48%和13.74%，在干旱條件下分別低29.59%、14.84%和20.43%。在兩種生態條件下，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19頂二葉的PSⅡ最大光化學效率也表現出非順序衰老現象。與自然天氣條件相比，干旱條件下各小麥品種頂二葉PSⅡ最大光化學效率降低較迅速。

2.3干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉PSⅡ實際光化學效率(ФPSⅡ)的變化

實際光化學效率(ФPSⅡ)是反映PSⅡ反應中心部分關閉情況下的實際光能捕獲的效率。從圖3可以看出，在兩種生態條件下，參試小麥品種頂二葉ФPSⅡ在花后6～12 d呈上升趨勢，花后12～18 d緩慢下降，18～30 d下降速度比較快。在ФPSⅡ快速下降階段，參試小麥品種頂二葉的ФPSⅡ出現了明顯的不同，在兩種生態條件下，對照品種陜229旗葉的ФPSⅡ隨著時間的推移越來越明顯地高于倒二葉，而葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ越來越明顯地低于倒二葉，在花后30 d旗葉和倒二葉的ФPSⅡ差異最明顯。在自然天氣條件下，在花后30 d，對照品種陜229旗葉的ФPSⅡ比倒二葉高105.33%，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ分別比倒二葉低24.77%、26.12%和30.68%。在干旱條件下，對照品種陜229旗葉的ФPSⅡ比倒二葉高74.59%，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的ФPSⅡ分別比倒二葉低28.99%、33.33%和31.66%。同一葉位相比，干旱條件下葉片的ФPSⅡ下降速度較快。

圖2　不同小麥品種旗葉和倒二葉PSII最大光化學效率(Fv/Fm)的變化

圖3不同小麥品種旗葉和倒二葉PSII實際光化學效率(ФPSII)的變化

Fig.3Actual photochemical efficiency (ФPSII) of flag leaf and the 2nd leaf in different varieties

2.4干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉PSⅡ潛在活性的變化

固定熒光Fo代表不參與PSⅡ光化學反應的光能輻射部分，是PSⅡ反應中心完全開放時的熒光產量，值大小與葉綠素含量有關。可變熒光產量Fv代表可參與PSⅡ光化學反應的光能輻射部分，反映了PSⅡ原初電子受體QA的還原情況。Fv/Fo表示PSⅡ的潛在活性。

從圖4可以看出，在兩種生態條件下，參試小麥品種頂二葉PSⅡ潛在活性在花后6～24 d緩慢下降，在24～30 d下降速度比較快。在PSⅡ潛在活性快速下降階段，參試小麥品種頂二葉的PSⅡ潛在活性出現了明顯的不同，在兩種生態條件下，對照品種陜229旗葉的PSⅡ潛在活性隨著時間的推移越來越明顯地高于倒二葉，而葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的PSⅡ潛在活性越來越明顯地低于倒二葉，在花后30 d旗葉和倒二葉的PSⅡ潛在活性差異最明顯。在自然天氣條件下，在花后30 d，對照品種陜229旗葉的PSⅡ潛在活性比倒二葉高48.23%，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的PSⅡ潛在活性分別比倒二葉低27.02%、26.22%和32.81%。在干旱條件下，對照品種陜229旗葉的PSⅡ潛在活性比倒二葉高41.16%，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的PSⅡ潛在活性分別比倒二葉低32.08%、30.4%和52.16%。各小麥品種同一葉位相比，干旱條件下葉片的PSⅡ潛在活性下降速度較快。

圖4不同小麥品種旗葉和倒二葉PSII潛在活性(Fv/Fo)變化

Fig.4PSII latent activity(Fv/Fo) of flag leaf and the 2nd leaf in different varieties

2.5干旱條件下葉片非順序衰老小麥頂二葉熱耗散量子比率的變化

由圖5可以看出，在兩種生態條件下，隨著小麥生育期的推進，所有供試小麥品種旗葉和倒二葉的熱耗散量子比率(Fo/Fm)呈上升趨勢。在花后6～24 d上升較緩慢，花后24～30 d上升速度比較快。在頂二葉熱耗散量子比率快速上升階段，參試小麥品種頂二葉的熱耗散量子比率出現了明顯的不同，在兩種生態條件下，對照品種陜229旗葉的熱耗散量子比率隨著時間的推移越來越明顯地低于倒二葉，而葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的熱耗散量子比率越來越明顯地高于倒二葉，在花后30 d旗葉和倒二葉的熱耗散量子比率差異最明顯。在自然天氣條件下，在花后30 d，對照品種陜229旗葉的熱耗散量子比率比倒二葉低16.74%，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的熱耗散量子比率分別比倒二葉高11.31%、23.07%和33.95%。在干旱條件下，對照品種陜229旗葉的熱耗散量子比率比倒二葉低17.45%，葉片非順序衰老小麥溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的熱耗散量子比率分別比倒二葉高13.78%、24.56%和35.93%。同一葉位相比，干旱條件下葉片的熱耗散量子比率上升速度較快。

圖5不同小麥品種旗葉和倒二葉熱耗散量子比率(Fo/Fm)的變化

Fig.5Heat dissipative quantum ration(Fo/Fm) of flag leaf and the 2nd leaf in different varieties

3討論

3.1葉片順序衰老和非順序衰老

在農作物中，小麥、水稻、大麥等葉片是典型的依葉齡增加，沿著自下而上的順序，從低葉位到高葉位依次衰老，也就是葉片的順序衰老[8]。小麥、水稻、大麥等作物是以收獲籽粒為最終目的，由于在籽粒形成的關鍵階段——灌漿期，頂部三葉以下的葉片大多已經衰老死亡，因此，在葉片順序衰老中，各葉位葉片生理特性的變化研究就主要集中在頂部三葉——旗葉、倒二葉和倒三葉上。據研究報道，在揚花至灌漿期，小麥、水稻葉片葉綠素和氮含量、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、光飽和點等隨著葉位降低顯著下降[8,22-27]，而且隨著葉片衰老加劇，葉位間差距越明顯。在葉片順序衰老中，旗葉是最后衰老的葉片。在本文研究中，對照品種陜229葉片的衰老也屬于順序衰老。

在早期對水稻頂部葉片的衰老過程研究發現，有些水稻品種旗葉的衰老早于倒二葉，頂部葉片的衰老方式屬于非順序衰老模式，具體表現為在生殖生長后期旗葉的葉綠素和蛋白質含量、過氧化氫酶和堿性焦磷酸酶活性均低于倒二葉[17]。張嵩午等[19-21]在研究不同溫度型小麥時發現，在冷型和冷尾型小麥中，有些小麥品種旗葉的衰老快于倒二葉，植株葉色呈現出上黃下綠的狀態，與此現象相伴隨的是旗葉的葉綠素含量、綠葉面積、凈光合速率均低于倒二葉，這些小麥品種頂部葉片的衰老屬于非順序衰老。本文的研究表明，在揚花24 d以后，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19旗葉的葉綠素含量快速下降，至花后30 d明顯低于倒二葉，與此同時旗葉的PSII實際光化學效率(ΦPSII)、最大光化學效率(Fv/Fm)、潛在活性(Fv/Fo)均低于倒二葉，而旗葉的熱耗散量子比率(Fo/Fm)高于倒二葉，從旗葉的葉綠素熒光參數可以看出，溫麥19、蘭考矮早8和豫麥19頂部葉片的衰老也屬于非順序衰老。

3.2干旱脅迫對葉片衰老和葉綠素熒光參數的影響

干旱脅迫使小麥葉片花后光合速率高值持續期和葉綠素含量緩降期均縮短，明顯加快小麥葉片的花后衰老[28]。灌漿期土壤干旱使旗葉SOD、CAT活性受抑，清除氧自由基的能力下降，膜脂過氧化產物MDA含量升高，可溶性蛋白質含量下降，導致灌漿速率和粒重下降[29-30]。葉綠素熒光參數是研究植物光合生理狀態的重要參數。據研究報道，隨著葉位的降低，水稻葉片的葉綠素含量、最大光化學速率(Fv/Fm)、PSII實際光化學速率(ΦPSII)均表現出下降趨勢，說明隨著葉片的衰老，光能利用能力顯著下降[22，31]。隨著小麥生育期的推進，旗葉的PSII最大光化學速率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)呈下降趨勢，葉片的熱耗散量子比率(Fo/Fm)升高[1,32]。本文研究表明，無論是葉片順序衰老小麥還是非順序衰老小麥，隨著花后生育期進程，旗葉和倒二葉葉綠素含量、PSII實際光化學效率(ΦPSII)、最大光化學效率(Fv/Fm)、PSII潛在活性(Fv/Fo)呈下降趨勢，熱耗散量子比率(Fo/Fm)呈上升趨勢，結果與上述報道一致。不同的是葉片順序衰老小麥和非順序衰老小麥旗葉和倒二葉葉綠素熒光參數的下降或升高快慢不同，本文通過小麥旗葉和倒二葉葉綠素熒光參數的不同表現，揭示小麥葉片兩種衰老類型間的差異。

干旱條件下小麥旗葉葉綠素含量下降、光量子產額減少，Fv、Fv/Fm、Fv/Fo下降，干旱程度越大，Fv/Fm和Fv/Fo值下降幅度越大[33-34]。本文研究表明，無論是葉片順序衰老小麥還是非順序衰老小麥，干旱條件下旗葉和倒二葉葉綠素含量、ΦPSII、Fv/Fm、Fv/Fo下降速度加快，而加快了Fo/Fm的上升速度。干旱條件不能改變小麥葉片的衰老方式，只是加快了葉片的衰老速度。

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Chlorophyll fluorescence characteristics of top two leaves in non-sequencial

senescence wheat under drought condition

YANG Xia, LI Yi-bo, BAI Yue-mei, MIAO Fang, LIU Dang-xiao, YI Hua

(CollegeofLifeScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,Shaanxi,China)

Abstract：Chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat Wenmai 19, Lankaoaizao8 and Yumai19 were measured after flowering under drought and natural conditions. Chlorophyll content, ΦPSII,Fv/Fm,Fv/Foof flag leaf and the second leaf in reverse order of the tested wheat varieties from flowering to mature were decreased, butFo/Fmwas increased under drought condition and natural condition. The difference of sequential senescence and non-sequential senescence was obvious at 30 d after flowering. In drought condition, chlorophyll content, ΦPSII,Fv/Fm,Fv/Foof flag leaf of non-sequential senescence wheat Wenmai 19, Lankaoaizao8 and Yumai19 were respectively lower than the second leaf. By contrast,Fo/Fmof flag was higher than the second leaf. In natural condition, chlorophyll content, ΦPSII,Fv/Fm,Fv/Foof flag leaf of non-sequential senescence wheat Wenmai 19, Lankaoaizao8 and Yumai19 were respectively lower than the second leaf. However,Fo/Fmof flag was higher than the second leaf. The chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 was opposite from the non-sequential senescence wheat. In drought condition, leaf senescence was noticeably accelerated, the difference of chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf was larger, and the phenomenon of sequential senescence and non-sequential senescence were observable.

Keywords:wheat; drought; non-sequencial senescence; chlorophyll fluorescence; chlorophyll

中圖分類號：S512.1； Q944

文獻標志碼：A

通信作者：苗芳(1965—)，女，陜西蒲城人，教授，博士生導師，主要從事植物解剖學與作物逆境生理學研究。 E-mail:miaofangmf@163.com。

作者簡介：楊霞(1988—)，女，甘肅定西人，碩士研究生，主要從事植物逆境生理學研究。 E-mail：yangxia128@163.com。

基金項目：國家自然科學基金項目“葉片逆向衰老小麥生態變異特征及其形成機理”(31170366)

收稿日期：2014-12-20

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.01.27

文章編號：1000-7601(2016)01-0173-07