不同年代中秈水稻品種的葉片光合性狀

劇成欣　陶　進　錢希旸　顧駿飛　張　耗　趙步洪　劉立軍王志琴　楊建昌,*揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點 / 糧食作物現代產業技術協同創新中心, 江蘇揚州5009;江蘇省里下河地區農業科學研究所, 江蘇揚州5007

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不同年代中秈水稻品種的葉片光合性狀

劇成欣1陶進1錢希旸1顧駿飛1張耗1趙步洪2劉立軍1王志琴1楊建昌1,*
1揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點 / 糧食作物現代產業技術協同創新中心, 江蘇揚州225009;2江蘇省里下河地區農業科學研究所, 江蘇揚州225007

摘要:旨在探明中熟秈稻在品種改良過程中籽粒產量和葉片光合性能的變化特點。以江蘇省近70年來不同年代在生產上應用的12個代表性中秈水稻品種(含雜交稻組合)為材料, 依據應用年代將其分為20世紀50—60年代、60—70年代、80—90年代和21世紀00—10年代(超級稻) 4種類型, 研究其產量、冠層結構及葉片光合特性的變化。結果表明, 隨品種的改良, 中秈水稻品種的產量不斷提高。群體總穎花量、面積指數和粒葉比顯著增加, 葉基角減小, 群體透光率、光合勢(綠葉面積持續期)、抽穗期劍葉光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和PSII最大和實際光化學效率以及熒光與非熒光淬滅系數增加。最大葉面積指數和全生育期總光合勢與籽粒產量呈極顯著正相關。灌漿期劍葉光合速率、氣孔導度、PSII最大和實際光化學量子效率以及熒光和非熒光淬滅系數與結實率或粒重呈顯著相關。表明在品種改良過程中, 株型和葉片光合性能的改善是中秈水稻產量提高的重要原因。

關鍵詞:中秈水稻; 株型; 光合速率; 葉綠素熒光; 產量

本研究由國家自然科學基金項目(31271641, 31201155, 31471438), 中央級科研院所基本科研業務費專項(農業)(201103003, 201203079),國家“十二五”科技計劃項目(2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江蘇省農業三新工程項目

(SXGC[2014]313), 江蘇省普通高校研究生科研創新計劃項目(KYZZ15_0364)和江蘇高校優勢學科建設工程項目(PAPD)資助。

This study was supported by the grants from the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31201155, 31471438), China National Public Welfare Industry (Agriculture) Plan (201103003, 201203079), the National Key Technology Support Program of China (2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXGC[2014]313), Jiangsu Creation Program for Post-graduation Students (KYZZ15_0364), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

第一作者聯系方式: E-mail: cxju1124@163.com

光合作用是植物生物產量和經濟產量形成的基礎,作物產量的90%～95%直接或間接來自光合作用[1-2]。作物經濟產量的高低是由光合生產力和呼吸消耗以及經濟系數(又稱收獲指數)的大小決定的, 其中光合生產力又由光合速率、光合面積和光合功能期決定[3-4]。葉片作為光合作用的主要器官直接影響作物的光能利用和干物質積累, 尤其是生育后期功能葉光合作用對作物產量起著至關重要的作用[5-7]。葉綠素熒光作為光合作用研究的探針, 在植物逆境生理研究和光能利用探測等方面得到廣泛應用[8-9]。前人對植物光合作用的機理及其調控途徑等作了大量的研究。但有關葉片光合速率與作物產量的關系, 卻有著不同的結果: 有的認為兩者是正相關[10-11], 也有的認為兩者無相關性[12]。

自20世紀50年代末的矮化育種和70年代中期的三系雜交育種以來, 通過株型的改良, 水稻單產獲得了大幅度的提高; 20世紀90年代袁隆平提出了中國超級稻“形態改良與雜種優勢利用相結合”的育種技術路線, 認為優良的植株形態可以實現水稻超高產的突破[2,13-15]。前人從水稻品種改良[16,22]、亞種間屬性[17-18]以及高產高效協同型品種[19]等方面對水稻的株型特征進行了深入研究, 認為頂部3葉的著生角度和披垂度減小、有效葉面積和粒葉比提高等形態改良是水稻產量提高的重要原因, 這些結果也為水稻高產高效栽培及品種改良提供了參考依據。

長江中下游地區是我國水稻主產區, 水稻播種面積占全國的51.2%, 稻谷產量占51.3%。該區域稻田種植制度多樣, 雙季稻和單季中、晚稻都有, 不少地區秈粳并存; 在各品種類型中, 以中秈稻所占比例最大[20-21]。以往雖然對中秈水稻品種產量與株型的演進特征、根系形態生理特性、氮素利用效率和米質變化等作了較多的研究[22-25], 但是關于中秈品種改良過程中葉片光合特性和主要熒光參數的變化特點及其與產量的關系, 缺乏深入研究。本試驗以不同年代代表性中秈水稻品種為材料, 研究了水稻主要生育期株型和葉片光合特性的變化特征, 以期進一步闡明水稻品種改良過程中葉片光合作用的變化特點及其與產量的關系, 為水稻高產育種和栽培提供理論依據。

1　材料與方法

1.1材料與試驗設計

試驗于2012—2013年在江蘇省揚州市里下河地區農業科學研究所進行。前茬作物為小麥, 土壤為沙質壤土, 耕作層含有機質2.1%、有效氮106.3 mg kg–1、速效磷30.2 mg kg–1、速效鉀87.6 mg kg–1。試驗選擇近70年來在江蘇省大面積種植的代表性中秈水稻品種, 依據品種的種植年代將其分為20世紀50—60年代、60—70年代、80—90年代和21世紀00—10年代(超級稻) 4個類型, 共計12個品種(表1),各品種在揚州均能正常抽穗結實。其中, 20世紀50—60年代主要收集整理的是地方優良品種。試驗所選用的3個超級稻品種均已通過農業部認定。在田間安裝小型氣象站記錄兩年試驗生長季節中的主氣象因子, 生長期的光照強度、平均溫度濕度等數據列于表2。

表1　供試的中秈水稻品種Table 1　The tested mid-season indica rice varieties

表2　兩年試驗中的主要氣象因子Table 2　Main meteorological factors in 2012 and 2013

由于不同品種的全生育期相差較大, 本試驗采用分期播種來保證各品種抽穗期盡可能一致。20世紀50—60年代品種于5月24日播種, 60—70年代品種于5月17日播種, 80—90年代和21世紀00—10年代品種(超級稻)于5月8日播種, 6月13日移栽,株行距15 cm × 20 cm, 雜交秈稻單本移栽, 常規秈稻雙本移栽。

采用隨機區組設計, 小區面積為16 m2, 重復3次。全生育期施用純氮210 kg hm–2, 將氮肥折合成尿素(含純氮46.4%)按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后7 d)∶穗肥(枝梗分化期)=5∶1∶4施用。移栽前對各小區施用過磷酸鈣(含P2O513.5%) 300 kg hm–2和氯化鉀(含K2O 52.0%) 195 kg hm–2。按照常規高產栽培管理水分等, 嚴格控制全生育期病蟲草害。

1.2測定項目及方法

1.2.1植株葉面積和氮含量記錄各品種的抽穗日期, 于抽穗期從各小區取代表性植株10株, 使用量角器測定植株頂三葉的葉基角; 使用SPAD儀分別測定倒數3張葉片的葉綠素含量。使用葉面積儀分別掃描劍葉、倒二葉和倒三葉的葉面積, 并烘干稱重, 計算比葉面積和比葉重, 比葉面積(SLA)=葉面積/干物重。綠葉面積持續期即光合勢分別于移栽期、穗分化始期、抽穗期和成熟期取每品種代表性植株6穴的所有綠葉, 用葉面積測定儀測定葉面積。光合勢(m2d m–2)=1/2(L1+L2)×(t2-t1)。式中L1和L2為前后兩次測定的葉面積 (m2m–2), t2-t1表示前后兩次測定的時間間隔(d)。根據成熟期總實粒數(總穎花數×結實率)和抽穗期綠葉面積計算粒葉比, 即粒葉比=總實粒數/抽穗期葉面積。將烘干后葉片粉碎過篩, 使用凱氏定氮法測定單位重量葉片氮素含量,單位面積葉片氮素含量(SLNC)用單位重量葉片氮素含量與比葉面積的比值表示。

1.2.2植株冠層透光率于抽穗期, 用英國DELTA-T公司生產的SunScan冠層分析儀Type SS1分別測定各小區株間和行間不同高度的光合有效輻射(PAR), 離地面高度分別為0 cm、20 cm、40 cm、60 cm、80 cm和冠層頂部, 重復3次。由于不同處理PAR的測定并不同步, 存在一定的測量時間差,入射PAR會在一定的范圍內上下波動; 因此, 本文采用相對值透光率來反應水稻冠層光合有效輻射的空間分布。各高度的透光率LT=各高度PAR/冠層頂部PAR×100。參照程占慧等[9,26-28]方法計算: 光合作用效率(PE)=光合速率(Pn)/光合有效輻射(PAR); 光合氮素利用效率(PNUE)=光合速率(Pn)/單位面積葉片氮素含量(SLNC)。

1.2.3葉片光合速率與熒光動力學參數在抽穗期, 用帶有熒光葉室(LI-6400-40, Li-Cor Inc.)的便攜式光合儀(Li-6400, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測定植株劍葉的光合速率和葉綠素熒光參數[29-30]。光量子通量密度(PFD)為1000 μmol m–2s–1, 使用CO2鋼瓶, 葉室CO2濃度為400 μmol mol–1。葉片暗適應20 min后測定初始熒光(Fo), 然后給定一個飽和光脈沖測定最大熒光(Fm); 將葉片置葉室內300 s, 待熒光恒定時記錄凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和穩態熒光(Fs)等氣體交換數據; 給定一個飽和光脈沖( >8500 μmol m–2s–1持續0.8 s)來測定能化類囊體最大熒光(Fm'); 關閉作用光供應一個暗脈沖(使用遠紅光優先激發PSI并迫

使電子從PSII流出)來測定能化類囊體最小熒光(Fo')。并從以上數據計算以下葉綠素熒光參數, PSII最大光化學量子效率(Fv'/Fm')=(Fm'-Fo')/Fm', PSII實際光化學量子效率(ΦPSII)=(Fm-Fs)/Fm', 光化學猝滅系數(qP)= (Fm'-Fs)/(Fm'-Fo')、非光化學猝滅系數(qN)=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo)。

1.2.4考種與計產收獲前1 d, 取每小區1 m2考查穗數, 并按照平均穗數取樣10株考種, 采用水漂法測定結實率, 每小區實收2 m2計產。

1.3數據分析

用Microsoft Excel 2003軟件整理數據, SAS9.2軟件統計分析數據, SigmaPlot10.0繪圖。

2　結果與分析

2.1產量與主要光合特性的方差分析

由表3可知, 產量、葉面積指數、比葉面積、透光率、劍葉光合速率和PSII實際光化學效率等在不同年代中秈水稻品種間存在極顯著差異。但年度(兩年試驗)及年度與品種、年度與年代(品種改良過程中的4個年代)的互作均無顯著差異(表3)。因兩年的試驗結果趨勢一致, 故本文中除產量用兩年的數據表示外, 其余數據用兩年的平均數表示。

2.2產量及其構成因素

隨著品種改良, 中秈水稻品種的產量顯著增加。1950—1960s、1960—1970s、1980—1990s、2000—2010s的品種在兩年(2012年和2013年)平均產量分別為4.77、6.83、8.47、9.16 t hm–2, 增幅依次為43.19%、24.01%和8.15% (表4)。從產量構成因素分析, 品種改良使產量增加的主要原因是總穎花量的增加, 每穗粒數和總穎花量表現出相同的趨勢。穗數隨品種改良有所減少。20世紀80年代以來的品種的千粒重顯著高于20世紀80年代之前的品種。隨品種改良, 結實率表現出先增加后減小的趨勢。與早期中秈稻相比, 超級稻的結實率表現出低而不穩(表4)。較低的結實率制約了超級稻品種產量潛力的發揮。

2.3株高和葉面積指數

隨品種改良, 不同年代中秈水稻品種的株高表現先減小后增加的趨勢(表5)。葉基角隨著品種改良逐漸降低。超級稻品種的葉基角與20世紀50—60年代品種相比降低了61.39°。最大葉面積指數和粒葉比均隨著品種應用年代的推移而增加(表5)。表明在品種改良過程中源(葉面積)和庫(總穎花量)均增加, 但庫的增加超過了源的增長。隨著生育期的延長, 各品種的綠葉面積持續期(光合勢)為2000—2010s > 1980—1990s >1960—1970s >1950—1960s(圖1)。

2.4比葉面積與葉綠素含量

在抽穗期, 中秈水稻品種植株頂部3葉的比葉面積和葉綠素含量隨品種改良而增加(表6)。與20世紀80—90年代品種相比, 超級稻品種的比葉面積和葉綠素含量沒有顯著差異, 但顯著高于早期年代的品種。自20世紀80年代以來, 劍葉和倒二葉的比葉面積顯著增加, 倒三葉的比葉面積增加不顯著;倒二葉和倒三葉的葉片葉綠素含量顯著增加, 劍葉的葉綠素含量增加不顯著(表6)。

2.5透光率與光合作用效率

抽穗期不同年代中秈水稻品種冠層各高度的透光率均隨品種改良表現出增加的趨勢(圖2)。在0～40 cm, 超級稻品種的透光率與20世紀80—90年代品種相比差異不顯著, 但顯著高于1950—1960s的品種。在離地面40～80 cm的群體冠層, 不同年代品種的透光率表現出2000—2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s (圖2)。

表3　中秈水稻品種產量和主要光合熒光特性的方差分析Table 3　Analysis of variance F-value of grain yield and main photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of mid-season indica rice varieties

表4　中秈水稻品種產量及其構成因素的變化Table 4　Changes in grain yield and its components of mid-season indica rice varieties

表5　中秈水稻品種株高、葉面積指數和粒葉比的變化Table 5　Changes in plant height, leaf area index and filled grain-leaf ratio of mid-season indica rice varieties

圖1　中秈水稻品種綠葉面積持續期的變化Fig. 1　Changes in green leaf area duration of mid-season indica rice varietiesTS: 移栽期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。TS: transplanting; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.

圖2　中秈水稻品種抽穗期冠層不同高度透光率的變化Fig. 2　Changes in light transmission rate at different height at the heading stage of mid-season indica rice varieties

葉片氮含量隨品種改良逐漸增加(表7)。不同年代中秈水稻品種的光合作用效率、光合氮素利用效率和氮肥偏生產力均表現為2000—2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s (表7)。

2.6光合速率與葉綠素熒光

自抽穗至成熟, 葉片的凈光合速率在抽穗期達到最大, 此后逐漸下降(圖3-A)。氣孔導度和蒸騰速率與凈光合速率表現出相似的變化趨勢(圖3-B, C)。胞間CO2濃度表現出先增加后降低的趨勢(圖3-D)。在抽穗期和抽穗后10 d, 不同年代中秈水稻品種的凈光合速率隨品種改良不斷升高, 表現出2000—2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s。在抽穗后10 d和抽穗后20 d, 超級稻品種的光合速率的降幅較大, 表現出1980—1990s > 2000—2010s

> 1960—1970s > 1950—1960s (圖3-A), 氣孔導度和蒸騰速率的變化與凈光合速率的變化趨勢相一致(圖3-B, C)。

表6　不同年代中秈水稻品種比葉面積和葉綠素含量的變化Table 6　Changes in specific leaf area and chlorophyll content (SPAD value) of mid-season indica rice varieties

自抽穗至成熟, 不同年代中秈水稻品種的PSII最大光化學量子效率(Fv'/Fm')和實際光化學量子效率(ΦPSII)均隨品種改良而逐漸增加, 隨灌漿進程而逐步降低(圖4-A, B)。在抽穗期, 超級稻的Fv'/Fm' 和ΦPSII在各類品種中最大, 但抽穗后超級稻的Fv'/Fm'和ΦPSII下降幅度較大。在抽穗后20 d, 超級稻的Fv'/Fm'和ΦPSII顯著低于20世紀80—90年代品種(圖4-A, B)。這可能是超級稻結實率較低的一個重要生理原因。不同年代中秈水稻品種的光化學淬滅系數(qP)和非光化學淬滅系數(qN)與Fv'/Fm'及ΦPSII表現出類似的變化趨勢(圖4-C, D)。

2.7葉片光合性狀與產量的相關水稻籽粒產量與各品種的最大葉面積指數、抽穗期劍葉光合速率和全生育期總光合勢呈極顯著正相關(圖5-A～C)。抽穗后劍葉光合速率、氣孔導度、PSII最大和實際光化學量子效率以及熒光和非熒光淬滅系數與結實率或粒重的相關達到顯著或極顯著水平(表8)。說明提高葉片光合性能有利于增加水稻產量。

3　討論

本研究表明, 隨著品種改良, 中秈水稻品種的產量逐漸增加。從產量構成因素分析, 產量的增加主要在于總穎花量的增加, 而總穎花量的增加主要在于每穗穎花數的增加。說明在長江中下游地區,增加每穗穎花數是中秈水稻品種獲取高產的一條重要途徑。

在作物品種改良過程中, “源”即光合作用是如何適應庫(籽粒總庫容)的增大？相關研究報道甚少。本研究觀察到, 中秈水稻品種的改良既增加了源的數量(葉面積指數、綠葉面積持續期等), 又提高了源的質量(葉片光合速率、葉綠素熒光參數等), 使得在庫容量增加的同時保證了光合同化物的供應, 從而實現了源庫協調和產量的提高。

表7　中秈水稻品種光能利用率和光合氮素利用效率的變化Table 7　Changes in photosynthetic efficiency and photosynthetic nitrogen utilization efficiency of mid-season indica rice varieties

圖3　中秈水稻品種葉片光合速率的變化Fig. 3　Changes in leaf photosynthetic traits of the mid-season indica rice varieties at different growth stagesHD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后10 d; 20DAH: 抽穗后20 d; 30DAH: 抽穗后30 d。HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage.

本研究結果顯示, 中秈水稻品種改良提高了群體最大葉面積指數。通常, 群體葉面積指數的增加會減少群體的透光率, 影響基部葉片的光合作用,進而影響根系活力[31-32]。但本研究觀察到, 隨品種改良, 水稻植株中下部透光率增加, 群體中下部光合有效輻射空間分布改善。這主要得益于稻株頂部3葉葉基角減小, 改善了群體的受光姿態。不僅如此,品種改良還改善了葉面積的組成, 即增加了植株頂部3葉面積占總葉面積的比例。有研究表明, 稻株頂部3葉的生長與穗分化同步, 與抽穗后的籽粒灌漿充實有著密切的關系, 因而被稱為高效葉面積[5,32]。因此,植株頂部3葉面積占總葉面積的比例的增加和受光姿態的改善, 這是在中秈水稻品種改良過程中葉片光合性狀得以改善的一個重要方面。

圖4　抽穗灌漿期中秈水稻品種葉綠素熒光參數的變化Fig. 4　Changes in leaf chlorophyll fluorescence parameters in tested rice varieties during the heading and grain fillingHD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后10 d; 20DAH: 抽穗后20 d; 30DAH: 抽穗后30 d。HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage.

圖5　中秈水稻品種葉片光合性狀與產量的相關性Fig. 5　Correlations of leaf photosynthetic characteristics with grain yield of mid-season indica rice varietiesLAI: 葉面積指數; Pn: 光合速率; LAD: 綠葉面積持續期。LAI: leaf area index; Pn: net photosynthetic rate; LAD: leaf area duration.

中秈水稻品種改良還突出地表現在“源”質量的改善。本研究表明, 隨著品種改良, 各品種的光合速率、氣孔導度和蒸騰速率都顯著提高。PSII最大光化學量子效率(Fv'/Fm')、實際光化學量子效率(ΦPSII)、熒光光化學淬滅效率(qP)和非光化學淬滅系數(qN)隨品種改良逐漸增加。Fv'/Fm'指類囊體能化時PSII固有效率, 反映開放的PSII反應中心原初光能轉化效率; ΦPSII反映了PSII的實際光化學量子效率, 它和非循環式電子傳遞的量子產量密切相關, 表示部分

反應中心關閉情況下的實際原初光能轉化效率。qP在一定程度上反映了PSII反應中心的開放程度; qN則反映了PSII反應中心對天線色素吸收過量光能后的熱耗散能力及光合機構的損傷程度[34]。因此, Fv'/Fm'、ΦPSII、qP和qN值大, 是葉片光合性能好和對環境適應性強的指標。品種改良增強了葉片光合速率, 改善了葉綠素熒光參數, 這是中秈水稻品種改良過程中葉片光合性狀得以改善的另一個重要方面。

以往有關葉片光合性能與作物產量的關系, 存在著不同的研究結論[10-12]。本研究表明, 抽穗后劍葉光合速率、氣孔導度、PSII最大和實際光化學量子效率以及熒光和非熒光淬滅系數與結實率或粒重均呈顯著或極顯著正相關。說明通過遺傳改良或栽培措施提高葉片光合性能, 有利于提高水稻產量。

本研究還觀察到, 隨品種改良, 葉片氮含量和光合氮素利用效率也顯著提高。較高的光合氮素利用效率不僅有利于提高產量, 而且還可以提高水稻氮肥利用效率[27-28]。說明品種改良不僅改善了葉片光合性能, 而且提高了中秈水稻品種的氮肥利用效率。至于品種改良提高光合氮素利用效率的原因和機理還有待深入研究。

值得注意的是, 現代超級稻品種雖然表現出較大的庫容和較高的產量, 但與1960—1970s或1980—1990s的品種相比, 超級稻的結實率較低, 這已成為限制其產量潛力發揮的重要因子[35-38]。從本研究結果分析, 超級稻結實率低可能與其灌漿期葉片光合速率及Fv'/Fm'、ΦPSII、qP和qN值下降快有密切關系。深入研究超級稻結實率較低的原因和提高其結實率的途徑, 對于實現超級稻的增產潛力有重要意義。

4　結論

品種改良顯著提高了中秈水稻品種的產量, 每穗穎花數的增加是產量提高的主要原因。品種改良顯著提高了葉面積指數、綠葉面積持續期、葉片光合速率和PSII光化學效率, 這是產量提高的重要物質生產基礎。超級稻結實率較低與其灌漿期葉片光合速率及PSII光化學效率參數值下降較快有密切關系。References

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Leaf Photosynthetic Characteristics of Mid-season Indica Rice Varieties Applied at Different Decades

JU Cheng-Xin1, TAO Jin1, QIAN Xi-Yang1, GU Jun-Fei1, ZHANG Hao1, ZHAO Bu-Hong2, LIU Li-Jun1, WANG Zhi-Qin1, and YANG Jian-Chang1,*
1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China

Abstract:The objective of this study was to investigate the changes in grain yield and leaf photosynthetic characteristics of mid-season indica rice varieties during their improvement. Twelve typical indica varieties (including hybrid combinations) applied in the production in Jiangsu Province during the last 70 years were used, and classified into four types of 1950–1960s, 1960–1970s, 1980–1990s, and 2000–2010s (super rice) according to their application decades. The grain yield, canopy structure and leaf photosynthetic characteristics were determined. The results showed that the grain yield was progressively increased with the improvement of varieties. With the process of improvement of varieties, the total number of spikelets, leaf area index and grain-leaf ratio were markedly increased, while the leaf base angel was decreased. The improvement of varieties increased the light transmittance ratio, photosynthetic potential (green leaf area duration), net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the

non-photochemical quenching coefficient of leaves from heading to maturity. The maximum leaf area index and the total photosynthetic potential during the whole growing season were very significantly correlated with grain yield. The photosynthetic rate, stomatal conductance, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the non-photochemical quenching coefficient of leaves during grain filling were significantly correlated with filled grain percentage and grain weight. The results indicate that the increase in grain yield in the process of varietal improvement is mainly attributed to the improvement in plant types and leaf photosynthetic characteristics in mid-season indica rice.

Keywords:Middle-season indica rice; Plant type; Photosynthetic rate; Chlorophyll fluorescence; Grain yield

收稿日期Received(): 2015-07-11; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(網絡出版日期): 2015-12-18.

通訊作者*(Corresponding author): 楊建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00415