煙草對鎘耐受機(jī)制及消減措施的研究進(jìn)展

周紀(jì)成，張海樅，張玉林，周子方，姬鴻飛，張保全

（1．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南鄭州450002；2．河南省煙草公司三門峽市公司，河南三門峽472000；3．江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，江蘇南京210011；4．四川省煙草公司瀘州市公司，四川瀘州646699；5．浙江中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，浙江杭州310009）

煙草對鎘耐受機(jī)制及消減措施的研究進(jìn)展

周紀(jì)成1，張海樅1，張玉林2，周子方3，姬鴻飛4，張保全5

（1．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，河南鄭州450002；2．河南省煙草公司三門峽市公司，河南三門峽472000；3．江蘇中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，江蘇南京210011；4．四川省煙草公司瀘州市公司，四川瀘州646699；5．浙江中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，浙江杭州310009）

煙草屬于易富集鎘的作物，煙草重金屬污染已成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)之一。為了對這一領(lǐng)域的相關(guān)理論研究及實(shí)踐提供理論參考，從煙草對鎘的排斥、區(qū)域化分布、體內(nèi)物質(zhì)絡(luò)合作用等相關(guān)方面的耐受機(jī)制及鎘來源控制、增施改良劑、生物技術(shù)運(yùn)用、植物修復(fù)的消減措施等方面進(jìn)行綜述，并對一些重點(diǎn)問題進(jìn)行展望。

重金屬；煙草；鎘；耐受機(jī)制；消減措施

鎘作為動植物非必需元素在自然界廣泛分布。近年來，由于工業(yè)“三廢”、農(nóng)藥化肥用量和固體廢棄物不斷增加，致使土壤中鎘含量急劇增加。鎘污染成為一個重要的環(huán)境問題。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國受重金屬鎘污染的農(nóng)田已超過20萬hm2，每年生產(chǎn)鎘含量超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品達(dá)14．6億kg［1］。我國烤煙中部葉鎘的含量高于鉛和砷等，平均含量達(dá)2．95mg／kg，49．09%樣品的鎘含量高于2．00mg／kg［2］。煙草屬于易富集鎘的作物（富集系數(shù)達(dá)5～10）［3］，葉片對鎘的積累高于根莖［4］，且后期煙草加工工藝過程中很難將鎘去除。在煙草的吸食過程中，鎘通過主流煙氣進(jìn)入人體，損害人體骨骼、腎、肝、免疫系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)，并有致癌、致畸和致突變的風(fēng)險［5］。種植于鎘污染土壤中的煙草，不僅影響生長發(fā)育而且煙葉品質(zhì)也有所下降［6］，煙草制品的安全性存在極大的隱患。因此，有關(guān)煙草鎘含量的研究成為國內(nèi)外煙草科研機(jī)構(gòu)的熱點(diǎn)之一。筆者就國內(nèi)外煙草對鎘耐受機(jī)制和消減措施中的研究成果進(jìn)行綜述，以期為今后這一領(lǐng)域的相關(guān)理論研究及實(shí)踐提供一定的參考。

1煙草對鎘的耐受機(jī)制

煙草作為鎘富集作物相比其他植物對鎘脅迫在忍受性較強(qiáng)。這與煙草自身對鎘的耐受機(jī)制有關(guān)，煙草對鎘的排斥作用、區(qū)域化分布作用和體內(nèi)物質(zhì)的絡(luò)合作用使其避免或減少鎘的危害。

1．1排斥作用

排斥作用即煙草阻礙鎘運(yùn)輸或?qū)⑦M(jìn)入體內(nèi)的鎘排出，從而避免鎘對植株本身的危害。細(xì)胞壁是鎘進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的第一道屏障，細(xì)胞壁的金屬沉淀作用機(jī)理可能是煙草耐鎘的原因，這種沉淀作用可以阻止過多的鎘進(jìn)入體內(nèi)原生質(zhì)避免受其毒害［7］。袁祖麗等［8］發(fā)現(xiàn)，在鎘污染的煙草葉肉細(xì)胞壁及胞間隙中存在黑色含鎘嗜鋨顆粒沉積，細(xì)胞壁可將這些含鎘嗜鋨顆粒隔離在細(xì)胞壁中或胞間隙中使其無法進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。在鎘污染的葉片表皮細(xì)胞的外壁上發(fā)現(xiàn)黑色的含鎘嗜鋨顆粒被排出體外。植株將體內(nèi)鎘排出是一種很好的耐鎘機(jī)制［9］，葉片表皮毛對鎘的富集是煙草重要的耐鎘機(jī)制之一。Chio等［10］發(fā)現(xiàn)，普通煙草中存在長短不同的表皮毛，煙草在受到鎘脅迫時表皮毛數(shù)量增加2倍，將鎘貯存在葉片的表皮毛（trichomes）中；其他植物也存在此類現(xiàn)象，如印度芥菜對鎘具有很強(qiáng)富集作用，是鎘超積累植物，其葉片表皮毛中的鎘含量是葉片的43倍［11］。煙草可通過腺毛將體內(nèi)形成的Cd／Ca結(jié)晶體排出體外［12］，從而達(dá)到解毒的目的。

1．2區(qū)域化分布作用

區(qū)域化分布作用指煙草將進(jìn)入體內(nèi)的鎘分布于有限的區(qū)域，使其無法自由循環(huán)從而降低鎘對自身的毒害。鎘在液泡中積累是植物耐鎘的機(jī)制之一［17］，在鎘進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)，除細(xì)胞壁部分對其沉淀外，大多數(shù)鎘分布于液泡中，也有少量鎘富集于細(xì)胞質(zhì)和質(zhì)體中，其他細(xì)胞器中鎘的積累量更少［13－15］；但也有煙草將鎘主要積累在下層表皮細(xì)胞中的報道［16］，如超積累植物S．vulgaris。進(jìn)入煙草細(xì)胞內(nèi)的鎘可通過螯合作用轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中貯藏［18］，鎘與液泡中各種糖、蛋白質(zhì)、有機(jī)堿和有機(jī)酸等通過螯合作用形成穩(wěn)定螯合物后貯存于液泡中，這些螯合物固定在液泡內(nèi)無法轉(zhuǎn)移，降低了鎘對植株的毒害，在煙草對鎘的耐受中起重要作用。不同煙草品種對鎘脅迫的忍受能力不同［19］，如黃花煙對鎘的耐性強(qiáng)于普通煙草K326。田陽陽等［20］研究發(fā)現(xiàn)，K326與黃花煙草對鎘有不同的富集特征，低鎘濃度脅迫下K326以根系和葉片積累鎘，而黃花煙草主要以根系富集為主。鎘在煙草根部的積累可以減少其向地上部分運(yùn)輸，降低了煙草莖葉的鎘含量，弱化了鎘對自身的毒害。煙草根部細(xì)胞壁及碳水化合物會對進(jìn)入根系的Cd2＋固定在果膠位點(diǎn)，減少Cd2＋跨膜運(yùn)輸，降低煙草根部受到傷害。

1．3煙草體內(nèi)物質(zhì)的絡(luò)合作用

植物細(xì)胞質(zhì)和液泡內(nèi)小分子物質(zhì)（如谷胱甘肽、草酸、組氨酸、檸檬酸鹽、磷酸等）會對進(jìn)入體內(nèi)的鎘以螯合或沉淀方式使其無法與細(xì)胞器接觸，從而減少鎘毒性，消除鎘危害［21－22］。植物絡(luò)合素（PCs）和金屬硫蛋白（MTs）是煙草耐鎘的重要機(jī)制之一，他們是富含半胱氨酸（Cys）的低分子量蛋白質(zhì)，對鎘具有結(jié)合能力［23］。在鎘脅迫下，植物誘導(dǎo)體內(nèi)產(chǎn)生2種Cd2＋結(jié)合的多肽PCs和MTs，其中，PCs由GSH為底物的酶促反應(yīng)形成，Cys巰基與Cd2＋形成配位鍵合成PCs－Cd復(fù)合物，即高分子量復(fù)合物（HWM）和低分子量復(fù)合物（LWM）［24］，與游離Cd2＋相比，高分子量復(fù)合物和低分子量復(fù)合物對細(xì)胞的危害已大幅度下降［25］。此外，煙草自身區(qū)域化作用將其貯存于液泡中以限制鎘在體內(nèi)的活動范圍，從而減少對植株的危害。目前所知，細(xì)胞Cd2＋的解毒、區(qū)域化過程分為低分子量復(fù)合物（LWM）在體內(nèi)跨液泡膜運(yùn)輸、液泡的貯存以及高分子量復(fù)合物（HWM）的形成等環(huán)節(jié)［26］。李彥娥等［27］從試驗(yàn)結(jié)果推斷，鎘高積累型煙草對金屬硫蛋白螯合Cd2＋可能是煙草耐性品種忍耐鎘的主要機(jī)制。MTs通過自身Cys殘基上的巰基與Cd2＋絡(luò)合產(chǎn)生毒害較低的絡(luò)合物［28］，達(dá)到消除Cd2＋對植株毒害的目的，因此MTs在植物體內(nèi)的含量與對Cd2＋耐受性呈正相關(guān)。

2對煙草鎘污染的消減措施

煙草作為重要的經(jīng)濟(jì)作物且對鎘有較強(qiáng)的富集能力，在煙草的栽培過程中鎘主要分布在煙葉中，然而后期的卷煙工藝無法進(jìn)行有效的去除，因此煙草制品存在極大的安全隱患。消減煙葉中鎘的含量早已引起煙草行業(yè)的重視。從20世紀(jì)80年代開始，國內(nèi)外就已開展了關(guān)于煙草鎘含量消減措施的大量研究探索，并提出了降低煙葉中鎘含量的一系列措施。

2．1控制鎘來源

成土母質(zhì)是天然土壤中鎘元素的主要來源，由于現(xiàn)代工業(yè)化規(guī)模的發(fā)展，如礦山開采、化肥施用和汽車尾氣排放等活動的增加，將大量的鎘帶入到土壤中，致使現(xiàn)在土壤中鎘含量明顯升高。磷肥的施用可增加煙草的經(jīng)濟(jì)效益，也給植煙土壤和煙葉帶來大量的鎘元素。磷肥中平均含鎘量7mg／kg，初步估計每年給全球土壤帶入約66萬kg鎘［29］。因此，要嚴(yán)格控制煙草磷肥的施用，建立完善的施肥標(biāo)準(zhǔn)，降低植煙土壤及煙葉中鎘的輸入量。農(nóng)業(yè)污水灌溉及大氣污染與鎘有直接關(guān)系，合理的布局是降低煙草體內(nèi)鎘含量的有效方法。在植煙區(qū)進(jìn)行土壤調(diào)查監(jiān)測對有鎘污染的地區(qū)及污染嚴(yán)重地區(qū)，合理調(diào)整煙草栽培的布局，選擇適宜的植煙區(qū)域，避開鎘污染土壤。

2．2增施改良劑

增施土壤改良劑可改善土壤環(huán)境條件，有效減少土壤中鎘的含量，降低土壤中的鎘向煙草的遷移。胡鐘勝等［30］通過凹凸棒土、骨粉和活性炭3種改良劑對土壤進(jìn)行改良，發(fā)現(xiàn)土壤中有效性鎘含量有一定程度的減少，同時也能減少煙草不同部位的鎘含量，3種改良劑的改良效果依次為凹凸棒土＞骨粉＞活性炭。煙草對鎘的轉(zhuǎn)移能力很強(qiáng)［31］，改良劑的施用時期對煙草不同部位的改良效果不同。改良劑的施用還能改善土壤環(huán)境條件，如調(diào)節(jié)土壤pH值、改善土壤的吸附性、減少煙草對重金屬的利用等，從而提高煙草的生物量和經(jīng)濟(jì)性狀。另外，向土壤中添加與鎘結(jié)合物（鈣、錳氧化物、鋼渣等）也能明顯降低煙草體內(nèi)鎘的含量。

2．3生物技術(shù)的運(yùn)用

隨著科技的進(jìn)步，生物技術(shù)不斷發(fā)展，為煙草的降鎘減害提供了有力工具。金屬硫蛋白（MT）基因能與鎘絡(luò)合形成復(fù)合物，使其在根中積累而無法向地上部遷移［32－34］，因此，煙草MT（金屬硫蛋白）基因的轉(zhuǎn)入可明顯減少植株體內(nèi)鎘含量。張艷等［35］在煙草體內(nèi)轉(zhuǎn)入檉柳中克隆的金屬硫蛋白基因（MT2），獲得了外源基因可正常表達(dá)的煙草植株，并且這些煙草的耐鎘能力大幅提升。Dorlhac等［36］發(fā)現(xiàn)，被轉(zhuǎn)入MT基因的煙株葉片含鎘量與對照相比減少70%，此時煙草根系及莖中鎘的積累量明顯升高。Sarowar等［37］將辣椒CABPR1在煙草中過量表達(dá)，從而激活信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，提升煙草對重金屬的忍受能力。以上結(jié)果均表明，生物技術(shù)在煙草控制鎘方面的運(yùn)用有著良好的發(fā)展前景。由于轉(zhuǎn)基因煙草還存在不確定性的安全因素，其能否廣泛應(yīng)用于煙草的大田生產(chǎn)還有待進(jìn)一步研究。

2．4植物修復(fù)

植物修復(fù)能廣泛應(yīng)用于重金屬污染土壤，與常規(guī)的方法相比，其在治理重金屬污染方面具有對環(huán)境影響小、減少水土流失和侵蝕、保護(hù)土壤表層等明顯的優(yōu)勢。目前，利用植物對重金屬污染土壤處理技術(shù)是最清潔的污染處理技術(shù)，不僅產(chǎn)生的廢物量較少，而且可以對重金屬進(jìn)行回收處理。龍葵是一種重金屬超積累植物［38］，平均鎘污染在25mg／kg水平下，其莖基葉鎘的含量分別超過了100mg／kg，達(dá)超積累植物臨界含量標(biāo)準(zhǔn)。因此，在鎘污染地區(qū)進(jìn)行龍葵的種植能夠有效地降低土壤的鎘含量，減少其向作物體內(nèi)的遷移。農(nóng)業(yè)污水灌溉是導(dǎo)致鎘污染的原因之一，張志杰等［39］發(fā)現(xiàn)，鳳眼蓮對污水中的鎘有明顯的凈化作用，可去除污水中62%～89%的鎘。蘭麻對鎘有很強(qiáng)的富集能力［40］，選用蘭麻對農(nóng)田鎘污染區(qū)進(jìn)行修復(fù)，是減少鎘進(jìn)入植物的有效途徑。觀賞植物也能對土壤污染進(jìn)行修復(fù)，劉云國［41］等研究十種觀賞植物時發(fā)現(xiàn)，土壤中鎘均有不同程度的下降。

3展望

近年來，隨著人們對重金屬污染危害關(guān)注的提高，煙草行業(yè)加大對煙草鎘的研究并取得階段性進(jìn)展，但尚有較多問題未得到解決。土壤環(huán)境復(fù)雜、元素眾多，對煙草單一的鎘研究無法在生產(chǎn)中運(yùn)用，有益元素及其他重金屬與鎘相互作用的研究對煙草栽培具有實(shí)際意義。鎘在煙草體內(nèi)的遷移機(jī)理問題、不同煙草品種對鎘的忍受差異性問題的研究還需進(jìn)一步深入。

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（責(zé)任編輯：聶克艷）

Advances in Mechanisms of Cadmium Tolerance in Tobacco and Its Reducing Measures

ZHOU Jicheng1，ZHANG Haichong1，ZHANG Yulin2，ZHOU Zifang3，JI Hongfei4，ZHANG Baoquan5

（1．Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450002；2．Sanmenxia Branch Company，Henan Tobacco Company，Sanmenxia，Henan 472000；3．China Tobacco Jiangsu Industrial Company，Nanjing，Jiangsu210011；4．Luzhou Branch Company，Sichuan Tobacco Company，Luzhou，Sichuan646699；5．China Tobacco Zhejiang Industrial Company，Hangzhou，Zhejiang310009，China）

Cadmium is easy to be enriched in tobacco，in recent years，the research on cadmium in tobacco has become one of the hot spots at home and abroad．In order to provide the theoretical references for the related theoretical research and practice in this field，reviewed from aspects of cadmium rejection，regional distribution，in vivo complexation，as well as the reducing measures，including cadmium source control，increasing the application of modified agents，using biological technology and phytoremediation，and some key issues were proposed too．

heavy metal；tobacco；cadmium；tolerance mechanism；reducing measures

S572

A

1001－3601（2016）11－0458－0033－04

2016－04－01；2016－11－02修回

河南省煙草公司科技攻關(guān)項目（HYK－J201405）

周紀(jì)成（1990－），男，在讀碩士，研究方向：煙草品質(zhì)生態(tài)。E－mail：11828551843＠qq．com