5個不同產地藿香葉片解剖結構與光合特性比較研究

蘇蕓蕓,王康才,李　麗

(南京農業大學 園藝學院,南京 210095)

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5個不同產地藿香葉片解剖結構與光合特性比較研究

蘇蕓蕓,王康才*,李麗

(南京農業大學 園藝學院,南京 210095)

摘要:以5個不同產地的藿香為研究對象,通過比較葉片解剖結構、光合特性,為藿香在引進地的栽培技術制定提供理論依據。結果顯示:(1)不同產地藿香葉片柵欄組織均由1列長柱形細胞構成,其葉片海綿組織細胞在4～6層之間,并在葉片下表皮有較多的氣孔和非腺毛,葉片氣孔多為卵圓形;其中,成都藿香氣孔密度、直徑最大,非腺毛長度最長,且葉綠素含量明顯高于其它產地。(2)不同產地藿香的光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)分別在688.67～1 244.56和19.42～73.62 μmol·m-2·s-1之間,表觀量子效率(AQY)則為商丘藿香最高。(3)5個產地的藿香光合日變化曲線均呈雙峰型,兩個凈光合速率(Pn)峰值點均出現在10:00和16:00左右,14:00左右均出現光合午休現象,且均由氣孔限制因素導致。研究表明,各產地間藿香葉片解剖結構存在明顯差異,并在部分產地中,藿香葉片形態結構與光響應特性存在一定的相關性;成都藿香表現出較強的光環境適應性和光合能力,可作為當地引種優先考慮對象。

關鍵詞:藿香;葉片解剖結構;光合特性

藿香[Agastacherugosa(Fisch.et Mey) O.Kitze]為唇形科藿香屬植物,全草均能入藥,別名有土藿香、排香草、大葉薄荷、山茴香等,其性微溫、味辛、入脾、肺、胃經,有芳香健胃、清咳解暑等功效。同時,藿香具有抑菌、增強機體免疫力,對流行性感冒有較好的預防作用,該植物是一種非常好的預防和治療感冒的中藥材[1]。此外,由于藿香揮發油具有濃郁的香味,從藿香中提取的揮發油,作為食用香料,以及在香精香料行業、化妝品的調制中具有一定的開發利用前景[2]。

藿香產地分布跨度大,主產四川、江蘇、河南、河北及東北等地。王冬梅等[3]對3種不同產地的藿香揮發油成分比較發現,各產地揮發油品質差異較大。經大田種植也發現不同產地藿香的產量存在差異性。植物的葉片是進行光合作用的主要器官,其形態結構是植物一系列生理活動基礎,與植物的產量及品質有密切關系[4]。有研究認為,植物葉片是植物進化過程中對環境變化比較敏感且可塑性較大的器官,環境變化常導致葉的厚度、葉表面氣孔、表皮細胞、葉肉柵欄組織、海綿組織等形態解剖結構的響應與適應[5]。同時,植物葉表皮的解剖結構在一定程度上能反映出類群間的關系,具有重要的分類學意義[6]。近年來,許多研究認為植物葉片解剖結構與光合特性存在密切關系。如王康才等[7]對江蘇地區3個居群細柱五加葉片顯微結構及光合特性研究發現,不同居群細柱五加葉片形態結構與光響應特性有一定相關性,如湯山居群葉片色深,氣孔密度大,其光飽和點、光補償點均高于其他;寶華山居群葉片色淺,氣孔密度小,其光補償點、光飽和點較其它居群低。楊江山等[8]發現不同櫻桃品種成齡葉片的氣孔密度、柵欄組織與海綿組織比值均對其凈光合速率有影響。本試驗從不同產地藿香葉片結構入手,主要研究其葉片結構以及光合特性的差異性,為藿香品種選育提供理論依據。

1材料和方法

1.1材料

藿香的種子分別引自商丘、成都、長春、安國、邯鄲5個產地,其種子均為長卵圓形、棕色,千粒重在0.438 2～0.486 9 g之間,采集信息見表1。經南京農業大學王康才教授鑒定均為唇形科藿香的種子。選擇各產地飽滿、大小均一的藿香種子,于2015年4月種植于南京農業大學園藝學院日光溫室內,水肥管理一致。進行葉片解剖結構觀察及光合特性測定時,每個產地均選擇生長良好、大小基本一致的健康植株各5株,每株選擇大小基本一致的頂部生長葉片。

1.2方法

1.2.1葉片顯微結構觀察2015年8月上旬,于晴天上午將采集自5個產地藿香植株的成熟葉片裝入冰盒保鮮,分別撕取下表皮制作徒手切片,在顯微鏡下觀察組織結構,并隨機選取視野觀察并計數葉片氣孔密度,測量氣孔大小以及非腺毛的長度。

1.2.2葉綠素含量測定葉綠素、類胡蘿卜素含量采用李合生的方法測定[9]。

1.2.3光響應曲線及其特征參數測定光響應曲線測定于7月中旬、晴天早上9:00～11:00進行,選取不同產地生長良好的藿香頂部葉片,使用美國Li-COR公司的Li-6400便攜式光合儀測定。選擇Li-6400紅藍光源調控葉室光合有效輻射(PAR),在0、20、50、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000和2 500 μmol·m-2·s-1光強梯度條件下測定凈光合速率(Pn)。Pn、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等參數由儀器直接測得,再根據Pn-PAR回歸方程得出光補償點(LCP)、光飽和點(LSP),以及利用0～200 μmol·m-2·s-1低光強下的Pn-PAR直線回歸求得斜率即為表觀量子效率(AQY)。

表1　藿香種子采集地信息

1.2.4葉片光合日變化測定光合日變化測定在7月19日～7月20日期間晴天8:00～18:00自然條件下進行。觀測過程中為了保持其他環境因子相對穩定,將葉溫設置為30 ℃～35 ℃之間,相對濕度(RH)設定在60%左右,參比室內CO2濃度穩定在400 μmol·mol-1,測量指標包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等。每2 h測定1次,每次固定測量標記的葉片,重復3次,求各觀測值平均值。

1.2.5數據分析采用Excel 2003和SPSS 10.0軟件對數據進行分析。

2結果與分析

2.1不同產地藿香葉片結構的特征比較

不同產地藿香葉片均有明顯的柵欄組織和海綿組織,上表皮細胞下均為1列長柱形柵欄組織細胞,且排列緊密;下表皮細胞之上均為海綿組織細胞,各產地藿香葉片海綿組織細胞在4～6層之間,細胞形狀不規則且排列疏松。不同產地藿香葉片均表現為下表皮氣孔、非腺毛數較多,腺毛數較少。葉片氣孔多為卵圓形(圖1)。表2顯示,不同產地藿香葉片之間的氣孔直徑、密度差異顯著。氣孔直徑大小表現為成都藿香>邯鄲藿香>商丘藿香>安國藿香>長春藿香;氣孔密度則以成都藿香最大,商丘藿香最小。各產地藿香葉片非腺毛的長度在70～200 μm左右,非腺毛細胞數目為1～4個之間。其中,長春產地的非腺毛最短且細胞個數最少(1～2個),成都產地的非腺毛最長,細胞個數2～4個。此外,在藿香葉片的解剖結構中,部分產地葉肉細胞間隙之間可見淺黃色的油滴。

2.2不同產地藿香葉片光合色素含量比較

葉綠素在光合作用的光吸收中起核心作用,在一定的范圍內,植物葉綠素含量越高,其光合作用能力也較強。由表3可以看出,不同產地藿香葉片中葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)的含量差異顯著,均表現為:成都藿香>邯鄲藿香>商丘藿香> 安國藿香>長春藿香;藿香葉片類胡蘿卜素(Car)含量及葉綠素a/b(Chl a/b)值在不同產地間也存在顯著差異,而均表現為安國藿香最大,長春藿香最小。

2.3不同產地藿香葉片光響應曲線及其特征參數比較

2.3.1光響應曲線5個產地藿香光響應擬合曲線的變化趨勢基本一致(圖2)。其中,當光合有效輻射PAR在0～500 μmol·m-2·s-1之間,不同產地藿香的Pn隨著光合有效輻射的增強均呈直線上升趨勢;當光合有效輻射PAR增加到688 μmol·m-2·s-1時,商丘藿香的Pn最先達到最大值(光飽和點),隨后安國和邯鄲藿香在PAR為810～880 μmol·m-2·s-1之間時也依次達到光飽和點,最后長春和成都藿香在PAR超過1 000 μmol·m-2·s-1時依次達到光飽和點;當PAR在1 500～2 500 μmol·m-2·s-1之間時,不同產地藿香的光響應曲線走勢平緩,均出現了光抑制現象。同時,隨著PAR的增加,在相同的光強條件下,藿香累積的凈光合產物基本表現為成都明顯高于其它產地,其次為商丘藿香;安國藿香凈光合產物累積量在PAR低于500 μmol·m-2·s-1時高于邯鄲藿香,而當PAR高于1 000 μmol·m-2·s-1時反而低于邯鄲藿香;5個產地藿香當中,長春藿香累積的凈光合產物最少。

A.商丘;B.成都;C.長春;D.安國;E.邯鄲

產地Area氣孔Stomata直徑Diameter/μm密度Density/(個/mm2)非腺毛Nonglandularhair長度Length/μm細胞數Cellnumber縱切面特征Characteristicoflongitudinalsection海綿組織層數Layersofspongytissue柵欄組織層數Layersofpalisadetissue備注Remark商丘Shangqiu23.88±2.93b62.16±3.06c101.56±29.97bc1～45～61成都Chengdu27.24±1.25a88.82±0.88a205.22±13.26a2～45～61長春Changchun18.91±1.35d63.24±1.47c77.73±12.17d1～24～51安國Anguo21.75±1.64c80.39±4.75b115.63±28.50b2～34～51邯鄲Handan25.72±2.67ab65.00±0.88c91.15±13.49cd2～34～51部分產地藿香葉肉細胞間隙之間可見淺黃色的油滴PaleyellowoildropscanbefoundinintercellularspaceofA.rugosafromsomeareas

注:同列數據后標不同字母表示差異顯著(P<0.05);下同。

Note:The different letters followed with the data mean in the same column indicate significant difference at 0.05 level.The same as below.

表3　不同產地藿香葉片光合色素含量比較

2.3.2光響應特征參數LCP和LSP均可作為判斷植物對光能利用能力大小的指標。LCP值越小表示植物對弱光的利用能力越高,而LSP值越大表示對強光利用能力越高。由表4可以看出:成都產地的藿香光飽和點LSP值最大且光補償點LCP值最小,說明成都產地藿香對光的生態適應能力強于其它產地藿香;相對而言,邯鄲產地藿香LSP值較小,LCP值較大,說明該產地對光的利用范圍較其他產地窄。表觀量子效率(AQY)是光合作用中光能轉化最大效率的一種度量,可以正確地反映光合機構機能的變化,也可以反映葉片對弱光的利用能力[10],其值越大,表明植物吸收與轉換光能的色素蛋白復合體越多,利用弱光的能力越強。表4顯示:藿香AQY值以商丘產地最大,成都產地次之,長春產地最小,說明商丘、成都兩個產地較其他3個產地藿香對弱光利用能力較強。另外,不同產地藿香暗呼吸速率(Rd)大小排列順序為:長春藿香>邯鄲藿香>安國藿香>商丘藿香>成都藿香,說明長春藿香的暗呼吸作用最強,成都藿香暗呼吸作用最弱。可見,成都藿香對光環境的生態適應性強,光能利用率高,而呼吸消耗少,凈光合產物累積多,而長春藿香則表現相反。

圖2　不同產地藿香光響應曲線

2.4不同產地藿香葉片光合氣體交換參數日變化特征比較

2.4.1凈光合速率由圖3,A可以看出:5個產地藿香的凈光合速率(Pn)日變化均呈現出了明顯的‘雙峰型’。兩個峰值點分別出現在10:00和16:00左右,且均表現出第一個峰值高于第二個峰值;同時,5個產地藿香均在14:00左右出現‘午休’現象。其中,在整個日變化過程中,在上午8:00～12:00期間,各產地藿香Pn均表現出成都產地最大,長春產地最小,而其它3個產地間差異不顯著,說明成都產

地藿香可以較其它產地藿香更好地利用上午光能進行光合作用。在下午14:00～18:00,邯鄲產地藿香Pn均比其它4個產地小,說明其經過‘午休’后的光合效能最低,而其他產地藿香可以較快地從‘午休’中恢復過來,從而利用下午時間繼續進行相對較強的光合作用[11]。

2.4.2氣孔導度氣孔導度(Gs)指植物氣孔傳導CO2和水分的能力,其通過調控 CO2和水分的交換來影響植物的凈光合速率和蒸騰速率[12]。不同產地藿香Gs日變化曲線趨勢為基本一致‘雙峰型’(圖3,B)。其中,各產地藿香Gs先在10:00出現第一個峰高值,后在10:00～14:00均呈下降趨勢;由于正午過后,溫度升高,葉片氣孔趨于關閉,各產地藿香Gs至14:00左右出現全天最低值;在14:00～18:00之間,5個產地藿香Gs表現出先升高后降低的趨勢,并在16:00出現第二個峰高值。

表4　不同產地藿香光響應參數比較

圖3　不同產地藿香葉片光合氣體交換參數日變化特征

2.4.3胞間CO2濃度由圖3,C可以看出,各產地藿香胞間CO2濃度(Ci)整體上日間變化幅度較小而比較接近。在上午8:00～12:00,各產地藿香Ci除成都產地表現為先升高后降低狀態外,其他產地整體表現為下降趨勢。同時,只有成都藿香表現出明顯的‘雙峰型’變化趨勢。在14:00時,部分產地藿香Ci均出現最低值,并以安國藿香Ci值最小。

2.4.4蒸騰速率不同產地藿香的蒸騰速率(Tr)日變化曲線表現出與Pn一致的‘雙峰’型(圖3,D),并分別在10:00和16:00左右出現兩個峰值點;在8:00～10:00,成都產地藿香Tr明顯高于其他產地,其他4個產地之間差異不顯著,說明此階段成都藿香對水分運輸和調節的能力高于其他產地藿香,同時也說明了此階段成都藿香需水量更大;5個產地藿香Tr均在14:00出現低谷點,可能是通過中午的部分氣孔關閉來避免水分的過度散失和光合器官的過分破壞,也可能是對葉肉光合活性(如RUBP羧化酶活性)降低或光、暗呼吸增高引起胞間CO2濃度升高的響應[13]。

3討論

3.1不同產地藿香葉片結構與光響應特性的關系

葉是植物進行同化和蒸騰作用的主要器官,與周圍環境有著密切的關系,它在適應環境條件的過程中,其形態結構及生理方面均發生相應的變化,以葉的結構變化最為明顯[14]。本研究發現部分產地藿香葉片形態結構與光響應特性存在一定的相關性。主要表現為:成都藿香的氣孔直徑最大、凈光合速率最高,而長春藿香氣孔直徑最小、凈光合速率最低,說明藿香凈光合速率可能與氣孔大小有關。同時,商丘藿香的氣孔密度最小,其光飽和點、光補償點均低于其他4個產地藿香,說明氣孔密度也可能對光合參數的變化有一定的影響。此外,長春藿香的氣孔直徑較小,其氣孔導度在上午8:00～10:00均低于其他4個產地藿香,說明藿香的氣孔導度可能與氣孔的直徑、密度相關。

單位質量的葉片中較高的總葉綠素含量和較低的葉綠素a/b值表明樣品葉綠體中光系統Ⅱ捕光復合體(LCHⅡ)含量較多,這有利于植株吸收其生長環境中的有限光能,是植物對弱光環境的生態適應[15]。本研究結果表明,成都產地藿香葉綠素含量最高、而葉綠素a/b值相對最小,說明成都產地的藿香較其它產地利用弱光能力更強,出現這一現象可能與原產地氣候對其影響有關,由于成都與現栽培地(南京)均屬于亞熱帶季風氣候,因而表現出較強的適應能力。同時,不同產地藿香葉片光合特性的差異可能與藿香種子引種的原產地的經緯度(表1)有關,如長春產地的經緯度與現栽培地經緯度(118°50′45.6″,32°2′15.7″)相差較遠,即現栽培地的生長環境與原產地差異較大,這也可能是導致長春產地藿香較其它產地藿香光合能力低的原因之一。

3.2不同產地藿香光合日變化規律

本研究中不同產地藿香的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率日變化曲線均呈明顯的‘雙峰型’,兩個峰值點分別在10:00和16:00點左右,14:00左右均出現光合‘午休’現象。一般引起植物光合午休的外界原因是高光強、高溫和低濕[16],可分為氣孔限制型和非氣孔限制型2類。前者主要是由于葉片氣孔關閉,光合作用氣體交換受到限制,導致胞間CO2濃度不足,植物沒有充足的碳源進行光合作用,表現為氣孔限制值升高和胞間CO2濃度降低。后者主要是葉肉細胞光合能力下降造成的,表現為氣孔限制值下降和胞間CO2濃度升高[17]。本研究發現,5個產地藿香表現出‘午休’的同時,伴隨著蒸騰速率Tr、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci值均降低,說明5個產地的藿香出現光合‘午休’的可能是由氣孔限制因素引起的。

3.3不同產地藿香對光照強度的生態適應性

植物光合作用的本質是將光能轉化為化學能貯存于有機體中,對光能的利用率反映了其光合能力的大小。光補償點(LCP)、表觀量子效率(AQY)和光飽和點(LSP)是植物利用光能的重要參數,LCP反映了植物克服自身同化作用所需的最低光照強度,AQY反映了其對弱光的利用能力,LSP反映了其對強光的利用能力[18]。LCP較低、LSP較高的植物對光環境的適應性強,而LCP高、LSP低的植物對光強的適應范圍較窄[19]。本研究表明,成都產地藿香的LCP最低、LSP最高,較其它產地藿香對光環境的適應性更強。鑒于其對光照強度的生態適應規律,在現栽培地選擇引種時,可優先考慮選擇成都產地藿香進行栽培。此外,5個產地藿香的LSP和LCP分別在688.67～1 244.56和19.42～73.62 μmol·m-2·s-1,說明藿香對光照具有較廣的適應能力,生產中可選擇在較強的光環境下栽培,以增加其光合產物積累,從而獲得高產。

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(編輯:裴阿衛)

Study on Leaf Anatomical Structure and Photosynthetic Characteristics ofAgastacherugosafrom Different Areas

SU Yunyun,WANG Kangcai*,LI Li

(College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing 210095,China)

Abstract:In order to provide the theoretical basis for introduction and cultivation,we compared the leaf anatomical structure,photosynthetic characteristics of Agastache rugosa from different areas.The results showed that:(1)the leaf palisade tissue compose of a long columnar cell,and the leaf spongy tissue with 4-6 layers,the lower epidermis has more stomata and non-glandular hairs,leaf stomata shape were mostly oval of A.rugosa from different areas.The A.rugosa from Chengdu had the largest stoma diameter,greatest stoma density,and the longest non-glandular,the chlorophyll contents were also significantly higher than other eares;(2)the light saturation point (LSP) and light compensation point(LCP) of A.rugosa from different areas between 688.67-1 244.56 and 19.42-73.62 μmol·m-2·s-1,apparent quantum yield (AQY) of A.rugosa from Shangqiu was the highest;(3)the diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of different areas A.rugosa were both bimodal curves,which appeared peak at 10:00 and 16:00.And an obvious midday depression of photosynthesis appeared at 14:00,and the photosynthesis siesta influenced mostly by stomatal limitation factor.Research showed that:among the five A.rugosa areas,the leaf structure existed significance differences,In some areas,there was a correlation between the leaf morphology and the light response characteristics.In addition,A.rugosa cultivated in Sichuan showed a better ability to adapt to the light environment and photosynthetic capacity,can be introduced as a local priority object.

Key words:Agastache rugosa;leaf anatomical structure;photosynthetic characteristics

中圖分類號:Q944.56;Q945.11

文獻標志碼:A

作者簡介:蘇蕓蕓(1991-),女,在讀碩士研究生,主要從事藥用植物栽培與生理研究。E-mail:2014104128@njau.edu.cn*通信作者:王康才,教授,碩士生導師,主要從事藥用植物栽培與生理方面研究。E-mail:wangkc@njau.edu.cn

基金項目:工信部藿香規范化與規模化生產基地建設項目(2014)

收稿日期:2015-09-24;修改稿收到日期:2015-12-27

文章編號:1000-4025(2016)01-0078-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.01.0078