海洋無脊椎動物的繁盛時代

撰文｜若初

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海洋無脊椎動物的繁盛時代

撰文｜若初

海洋無脊椎動物的全盛時代——奧陶紀，是古生代第二個紀，約4.9億年前開始，結束于4.4億年前。

在奧陶紀，陸地地區海侵范圍逐漸擴大，多次海退過程穿插，火山活動和地殼運動比較劇烈，氣候分異，冰川發育；海洋無脊椎動物真正達到繁盛的時期，這些生物發生明顯的生態分異。

在奧陶紀后期，各大陸上不少地區發生重要的構造變動、巖漿活動和熱變質作用，使得這些活動區的部分地區褶皺成為山系，從而在一定程度上改變了地殼構造和古地理輪廓。

奧陶紀—生物演化

奧陶紀氣候溫和，淺海廣布，世界許多地方（包括我國大部分地方）都被淺海海水掩蓋，為海洋生物的發展與進化提供了有利條件，生物種類較寒武紀更為豐富，生活著大量的各門類無脊椎動物。除寒武紀開始繁盛的類群以外，其他一些類群還得到進一步的發展，其中包括筆石、珊瑚、腕足、海百合、苔蘚蟲和軟體動物等。

在奧陶紀地層中發現的化石以三葉蟲、筆石、腕足類、棘皮動物中的海林檎類、軟體動物中的鸚鵡螺類數量最多，珊瑚、苔蘚蟲、海百合、介形類和牙形石等的化石數量也很多。節肢動物中的板足鱟類、脊椎動物中的有頜鯊魚和無頜類（如星甲魚類）等均已出現。低等海洋植物也繼續發展。

腕足動物在這一時期進化迅速，大部分的類群均已出現，無鉸類、幾丁質殼的腕足類逐漸衰退，鈣質殼的有鉸類則盛極一時。鸚鵡螺進入繁盛時期，它們身體巨大，是當時海洋中兇猛的肉食性動物；由于大量食肉類鸚鵡螺類的出現，為了防御，三葉蟲在胸、尾長出許多針刺，以避免食肉動物的襲擊或吞食。珊瑚自中奧陶紀開始大量出現，復體的珊瑚雖說還較原始，但已能夠形成小型的礁體。由于海洋無脊椎動物的大發展，在前寒武紀時非常繁盛的疊層石在奧陶紀時急劇衰落。

約4.8億年前，首次出現了可靠的陸生脊椎動物——淡水無顎魚；淡水植物據推測可能在奧陶紀也已經出現。

奧陶紀—典型生物

◆ 三葉蟲

奧陶紀海洋里生活著500多種三葉蟲。這雖然沒有寒武紀時期的種類多，但其數量仍是巨大的。這是今天三葉蟲化石如此普遍的原因之一。

三葉蟲化石很容易找到，這不僅因為它們數量大，而且因為它們定期脫去外殼。隨著動物的生長，外殼落入古海底，常常被掩埋，變成化石。從俄羅斯到摩洛哥到美國，在世界各地的海相巖石中已發現了幾千種不同的三葉蟲化石。為了防御，在胸、尾長出許多針刺，有的將眼睛長在長柄上，這樣即使它們藏在泥沙里也能看到外面。三葉蟲能夠在海底游泳或爬行。但它們防御捕食動物的方法可能像今天的犰狳一樣，將帶殼的身體蜷縮成球狀。通過三葉蟲化石上有被咬的痕跡可以看出，三葉蟲被經常被其他海洋生物捕食。有頜魚類的興起可能促使許多三葉蟲絕滅。但有些三葉蟲一直生存到2.51億年前的最大絕滅性災難發生的時候。

◆ 筆石

筆石是奧陶紀最奇特的海洋動物類群，它們自早奧陶世開始即已興盛繁育，分布廣泛。筆石是一類微小的蠕蟲狀生物，它們像今天的珊瑚蟲一樣群體生活，自由運動或者固著底棲。筆石動物所分泌的幾丁質的骨骼形成化石后，很像鉛筆在巖石上書寫的痕跡，故名筆石。筆石對于科學家來說是特別重要的，因為它們在一個較長的時期里是逐漸變化的?？茖W家能夠根據共同發現的筆石的種類判定其他海洋生物化石的年齡。

◆ 腕足動物

根據保存化石的圍巖、共生生物等分析，用將今論古的方法推測，認為化石腕足動物大多數生活于淺海、溫度、鹽度正常的海底環境，營固著生活。腕足動物殼體由兩個大小不等的瓣殼組成，每瓣殼的本身是左右對稱的，乍看起來很像雙殼類，但和它并沒有多大關系，它們殼的大小和曲線都不相同。腕足類的鉸合部喙，以肉柄固著。腕足類現在比較稀少，但在5億年至4.5億年前，它們遠比雙殼類常見。

◆ 鸚鵡螺

鸚鵡螺進入繁盛時期。它們身體巨大，長達10多米，是當時海洋中兇猛的肉食性動物，是海洋里的頂級掠食者。它憑借著龐大的體型、靈敏的嗅覺和兇猛的嘴喙霸占著整個海洋，主要是以海蝎子、三葉蟲等為食。它是現存軟體動物中最古老的種類，也是研究生物進化、古生物與古氣候的重要材料，有“活化石”之稱。

◆ 珊瑚

珊瑚在晚寒武紀已經出現，到奧陶紀以后種類繁多，現代海洋中仍很繁盛；橫板珊瑚和四射珊瑚也在奧陶紀出現，復體的珊瑚雖說還較原始，但已能夠形成小型的礁體。

◆ 其他

約4.8億年前，首次出現了陸生脊椎動物——淡水無顎魚淡水植物據推測可能在奧陶紀也已出現。

奧陶紀—礦產資源

我國南方上奧陶紀五峰組主要是一套黑色石筆頁巖相，為華南地區重要的生油層。目前，我國北方寒武、奧陶紀和我國南方寒武、奧陶、志留紀都有良好的油氣顯示，預示其中可能會找到原生石油氣藏。華南、華北地區廣泛分布的奧陶紀碳酸巖石可作為石灰、水泥、熔劑和建筑業的原材料。河北邯鄲市鐵礦產于奧陶紀馬家溝組富鐵的碳酸鹽地層中，山西等地馬家溝組中富含石膏。

Tips

五峰組：曾稱五峰頁巖，時代屬晚奧陶世錢塘江期，相當于歐洲的阿什極爾期。分布于長江流域。命名地點在湖北五峰縣東約60千米的漁洋關。為海相泥質沉積，以黑色頁巖為主。

馬家溝組：原稱"馬家溝石灰巖"，屬中奧陶世早期，最初命名地點在中國河北開平盆地馬家溝，故名。分布于華北及東北南部，在河北，廣泛分布于尚義縣——平泉縣以南的山區。