腐植酸類物質與植物抗逆性研究進展

谷端銀王秀峰2*魏珉3楊鳳娟2史慶華2

1.山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安2710182.作物生物學國家重點實驗室，山東泰安2710183.農業部黃淮海設施農業工程科學觀測實驗站，山東泰安271018

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腐植酸類物質與植物抗逆性研究進展

谷端銀1，王秀峰1，2*，魏珉1，3，楊鳳娟1，2，史慶華1，2

1.山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安271018
2.作物生物學國家重點實驗室，山東泰安271018
3.農業部黃淮海設施農業工程科學觀測實驗站，山東泰安271018

摘要：腐植酸類物質是一類廣泛存在于土壤、水體等的有機物質，對土壤物理、化學、生物性質及植物生長具有十分重要的作用，可通過從土壤、動物糞便、低級別煤等中提取。本文綜述了腐植酸類物質促進植物生長發育的生理機制，并分別從抗旱、抗鹽堿、抗低溫/高溫、抗重金屬污染、抗病等方面詳細介紹了腐植酸類物質對植物抗逆性的影響，最后展望了在可持續農業中腐植酸類物質在作物上的應用和研究方向。

關鍵詞：腐植酸類物質；植物；抗逆性；研究進展

逆境脅迫是全世界農業面臨的共同問題，近年來受到了科學家們的重視。隨著代謝組學、蛋白質組學、基因組學、轉錄組學等技術及納米技術、mRNA、基因沉默等技術的應用，使植物抗逆研究在分子水平上研究更加深入［1，2］。碳水化合物、糖代謝物、各種有機質及營養元素等物質在植物抗逆中扮演著重要的角色。

腐植酸類物質（Humic Substances，HS）是有機質中重要的組成部分，具有獨特的生理功能，來源廣泛，容易獲得，成本相對較低，應用方式多樣，因此腐植酸在農業上應用的越來越廣泛。腐植酸類物質可來自于土壤、動物糞便、低階煤（泥炭、褐煤、風化煤等），農業副產品及廢棄物在處理過程中也可產生類似腐植酸類的物質。隨著腐植酸類物質在農業中的應用，它在植物抗逆性中的作用也越來越受到關注。

腐植酸類物質作為生物刺激素（Biostimulant）中最為主要的一類，目前單獨作為生物刺激素、肥料添加劑、農藥添加劑等方式已廣泛使用。生物刺激素是全球農業投入品市場上的一個最新的概念，是指通過少量施用就可達到促進植物生長和發育，而且這種促進作用通過傳統植物營養的方式很難達到。Du Jardin［3］將目前生物刺激素按其內含的主要的活性成分分為腐植酸類物質、復合有機礦物、有益化學元素、無機鹽類（如亞磷酸鹽）、海藻提取物類、甲殼素及殼聚糖、氨基酸類等。生物刺激素的靶標是農作物本身，它通過改善植物的生理生化狀態，提高農藥和肥料的利用率，改善作物抵抗逆境的能力，最終實現農作物產量提高和農產品品質改善。生物刺激素在國外農業上的研究和應用已有詳細介紹［4，5］。隨著國內對安全農業的不斷重視以及未來市場對于生物刺激素類產品的需求不斷增加，將更加促進腐植酸類物質的研究和應用。

本文針對腐植酸對作物的影響機制及在逆境中對植物的緩解研究進展進行了分析，以期為腐植酸類物質在逆境中的應用和研究提供支持。

1　腐植酸類物質促進植物生長的生理機制

1.1腐植酸類物質的直接刺激植物功能

1.1.1腐植酸類物質對植物的營養作用Chen等［6］研究表明，腐植酸類物質對作物有直接的促進作用，這種促進作用被認為是腐植酸中含有類似植物激素的物質［7-9］。Femiindez-Escobar等［10］通過對橄欖幼樹葉面噴施煤基腐植酸的試驗發現，在土壤中不施入肥料時，噴施腐植酸可顯著促進盆栽幼樹莖干生長，但當在土壤中施入肥料后促進作用差異不顯著。大田試驗中，葉面噴施腐植酸可促進橄欖樹莖干生長并提高葉片中K、B、Mg、Ca、Fe的含量。但當土壤中養分滿足橄欖生長需求后，施用腐植酸則對不能提高葉片中這些元素的含量。Silva-Matos［11］在西瓜幼苗上葉面噴施煤基腐植酸后，促進了西瓜幼苗地上部生長，并促進了西瓜幼苗的根長和根體積。

腐植酸類物質富含碳素，廖宗文等［12］認為以褐煤為原料，加堿生成的腐植酸可作為碳肥施用。Ertani等［13］從農業廢棄物中提取的腐植酸可以促進玉米中氮代謝。植物吸收有機小分子黃腐酸后，可直接影響植物的代謝過程。分子量較小的腐植酸（LMS＜3500 Da）能夠直接通過細胞膜進入原生質體內發揮作用，分子量較大的腐植酸（HMS＞3500 Da）不能通過細胞膜，但是可以影響細胞膜的性質，從而影響營養元素的吸收。

1.1.2腐植酸類物質促進植物基因表達Quaggiotti等［14］發現低分子量的腐植酸類物質Hef可能直接影響玉米根系中基因的轉錄，如Mha2基因編碼H+-ATP酶；同時Hef可以長距離影響地上部編碼硝酸鹽轉運的基因ZmNrt2.1發生變化。Billard等［15］采用海藻中提取的AZAL5及黑炭中提取的腐植酸HA7兩種生物刺激素，研究了施用AZAL5、HA7對冬油菜的礦質元素吸收及基因表達的影響。結果發現這兩種生物刺激素均促進根系生長和N、S、K、P的吸收。兩種物質均刺激了葉綠體的分化。此外，植物體內Mg、Mn、Na和Cu的濃度也有所提高，并提高了Fe和Zn在根-冠中的轉運。這些結果的產生是伴隨著Cu轉錄子（COPT2）和據推斷是Fe和Zn轉運的基因NRAMP3的表達量的提高。

1.1.3腐植酸類物質促進激素合成一些研究人員認為腐植酸促進了激素的合成。陳玉玲等［16］發現黃腐酸（FA）能使IAA、ABA水平增加，且FA與這兩種激素都沒有協同作用。Mora等［17-19］等相關研究表明，從風化煤中純化得到的純化腐植酸（PHA）促進了黃瓜根系中NO、IAA的含量，同時PHA依賴于NO-IAA途徑介導作用提高了黃瓜根系中ABA、ETH的含量；同時發現根系所富集的腐植酸能顯著增加黃瓜幼苗的生長與植物根系H+-ATP酶活性增強有關，使得植物幼芽中硝酸鹽濃度增加而根系中濃度降低，這種硝酸根濃度的變化影響了細胞分裂素和多胺物質在植物幼苗中的富集。

1.1.4腐植酸類物質促進植株體內相關酶活性Cordeiro等［20］采用土壤提取的腐植酸（HA）在低氮和高氮的營養液中研究了對CAT酶活性及ROS產生的影響。結果表明，施入HA后，ROS增加，同時CAT酶活性提高，說明HA對植物的作用依賴于ROS產生，以此促進了根系生長并促進了側根發生。Canellas等［21］發現從蚯蚓糞中提取的高分子腐植酸組分，通過提高酶含量促進了H+-ATP活性。Zandonadi等［22］研究證明NO介導了腐植酸促進根系生長以及質膜上H+-ATP活性的提高。Mora等［17］也證實了腐植酸提高了質膜上H+-ATP活性。

1.1.5腐植酸類物質調節氣孔開閉許旭旦等［23］研究發現臨界期干早時噴施腐植酸類物質能使小麥葉片氣孔開張度減小，蒸騰降低，水分消耗速度減慢，從而使小麥體內水勢提高，小麥抗旱性提高。梅慧生等［24］發現不同來源的HA和FA均可抑制氣孔開啟，類似ABA的作用，都抑制了K+在保衛細胞中的積累，使用濃度以100 ppm為宜，并發現在pH5所得的HA抑制作用最大。Russell等［25］則發現從蚯蚓糞中提取的腐植酸誘導的氣孔開放，是通過活化磷脂酶A2完成的，這與IAA一樣，而不是通過殼梭孢素及光照誘導的信號途徑完成。

1.2腐植酸類物質的間接作用

腐植酸作為土壤有機質的主要組成部分，通過促進土壤的保水持水能力，影響土壤結構，釋放土壤中的營養元素，促進微量元素的有效性，達到促進土壤肥力的作用。當腐植酸在土壤中施用，或者與肥料養分混合時，腐植酸可復合一定的營養元素離子并影響作物吸收營養元素的數量，以此間接方式影響對植物大量及微量營養元素的吸收，促進作物的生長。

2　腐植酸類物質在各種逆境中的表現及研究、應用進展

2.1腐植酸類物質與植物干旱脅迫

李緒行等［26］發現干旱條件下噴施FA后可促進小麥葉片脯氨酸含量的增加，促進了細胞的持水能力，也提高了抗旱性。腐植酸類物質作為抗旱劑及抗蒸騰劑使用越來越多在農業研究和應用［27，28］。腐植酸類物質作為添加劑加入肥料后制成的復混肥或者水溶肥，成為腐植酸發揮抗旱作用的主要途徑。薛世川等［29］在完全營養液或肥料中添加適量腐植酸類物質均可提高小麥根內和葉片內NR、SOD 和POD活性，降低細胞質膜透性，提高了小麥幼苗的抗旱性。劉偉等［30］研究表明，施用腐植酸水溶肥可提高提高燕麥的抗氧化系統提高燕麥的抗旱性。張小冰等［31］發現400～500 μg·L-1黃腐酸鉀浸種后，玉米植物體細胞保護酶活性，丙二醛含量降低，降低膜脂的過氧化程度，增加膜的穩定性，提高植物抗旱性。梁強等［32］研究發現噴施黃腐酸提高ROC22#和園林6#甘蔗苗期的抗旱性，以200、400 mg/L處理效果較好。回振龍等［33］用黃腐酸浸種提高了紫花苜蓿在PEG處理下的抗旱性。張磊等［34］研究發現富含腐植酸的植物生長營養液對馬鈴薯具有抗旱增產作用，增產幅度隨水分脅迫程度的增加而增大，重度水分脅迫處理下增幅達33.33%。腐植酸還可提高雞冠花對干旱的抗性［35］。

Vasconcelos等［36］研究了干旱脅迫下施用3種不同組分的含有腐植酸的生物刺激素后在玉米和大豆上抗性酶系統的響應。結果發現，施用1號生物刺激素后，SOD、APX酶的活性提高，但CAT酶的活性沒有增強。García等［37］采用從蚯蚓糞中提取的腐植酸，研究發現不同濃度的腐植酸影響了水稻抗氧化系統中SOD、POD、CAT、APX酶的活性，抑制了ROS產生和膜脂過氧化。同時，腐植酸也影響在液泡膜中編碼水通道蛋白亞家族（OsTIPs）基因表達。進一步研究發現［38］，HA在可同時調控植物根系和葉片的水通道蛋白基因表達，腐植酸團聚體中占主要優勢的烷基、羧基、羰基結構是腐植酸在根系發揮作用的主要原因。結果表明，腐植酸發揮作用是獨立于ABA的信號機制，它調控OsTIPs基因表達，同時腐植酸特殊結構與植物根系之間的物理和化學作用使其產生對植物的保護作用。

2.2腐植酸類物質與植物鹽堿脅迫

腐植酸類物質對植物的抗鹽堿性研究，國內外多從腐植酸對鹽堿土壤的改良方面研究［39-42］，通過腐植酸改良土壤理化性質，間接提高植物的耐逆性和抗逆性。Adin等［41］在8種不同鹽（NaCl、Na2SO4、CaCl2、CaSO4、KCl、K2SO4、MgCl2、MgSO4）、4種濃度（0、30、60、120 mM）處理下，土壤中施用3種濃度（0、0.05、0.1%w/w）腐植酸鉀，研究了大豆（Phaseolus vulgaris L.）的抗鹽性。結果表明，施用腐植酸鉀降低了土壤EC值，促進了植株體內NO3--N、N、P含量，降低了植株電解質滲漏率，緩解了鹽脅迫。Hanafy Ahmed等［42］通過在鹽堿土上葉面噴施腐植酸和腐胺研究了對埃及棉花（Gossypium barbadense L.）生長及產量構成的影響。結果發現，1%腐植酸增產效果及對產量指標效果最好。

探索直接施用腐植酸類物質緩解植物鹽堿脅迫的研究相對較少。郭偉等［43，44］通過腐植酸浸種，采用水培方式研究了腐植酸對鹽堿脅迫下小麥的緩解效應。結果證明，腐植酸浸種處理下α-淀粉酶活性降低，總可溶性糖含量表現為葉片中升高而根系中下降；蔗糖含量表現為葉片中下降而根系中升高，葉片和根系浸出液電導率下降，推測腐植酸浸種可能是通過調控果糖濃度變化，使鹽脅迫下小麥幼苗的質膜損傷得到緩解。同時小麥葉片SOD和CAT活性提高，谷胱甘肽含量升高，有效緩解了鹽堿脅迫對幼苗生長的影響。張小冰等［45］采用腐植酸鉀浸種玉米，提高了玉米幼苗在NaCl脅迫下SOD、POD、CAT酶活性，降低了MDA含量，提高了玉米的耐鹽性。

2.3腐植酸類物質與植物溫度脅迫

金平等［46］對水稻噴施煤基腐植酸后，再進行14℃低溫處理，結果表明，腐植酸可提高水稻脯氨酸含量及脫落酸含量，多酚氧化酶比活力增強，提高了水稻的抗冷性，并且以450 mg·L-1濃度較好。張彩鳳等［47］試驗發現，葉面噴施腐植酸鉀，可有效提高低溫脅迫下紅掌細胞內保護酶（SOD、CAT）的活性，并減少MDA的產生，而且可減弱植物在低溫脅迫后蒸騰速率、氣孔導度、凈光合速率的降低程度，有效提高紅掌的抗低溫能力。

在高溫脅迫下，腐植酸類物質也有良好的表現。王潤正等［48］研究發現噴施含腐植酸水溶肥料，可以提高小麥的光合能力，籽粒產量有所增加，抗高溫能力提高。林梅桂［49］試驗發現噴施礦源黃腐酸（MFA）后的辣椒幼苗進行高溫脅迫后，與對照（噴施清水）相比，CAT、SOD、POD酶活性均有提高，降低了超氧陰離子產生速率和H2O2的含量，提高了辣椒的抗熱性。

2.4腐植酸類物質與植物重金屬脅迫

隨著經濟發展和城鎮化程度的提高，在工礦企業周邊、污水灌區及大中城市郊區等重點區域的農田受到重金屬污染。而農藥和畜禽糞便等農業投入品的過量使用帶來的重金屬污染危害，造成作物減產和農產品品質下降。腐植酸類物質中含有多種官能團，可以通過絡合、螯合、還原作用使重金屬固定在土壤顆粒表面，從而影響它們的遷移并減少了重金屬水溶態，降低其毒性。

馬建軍等［50］研究發現腐植酸鈉可緩解重金屬Cd元素對小麥幼苗的毒害作用，表現在小麥幼苗干物質積累增加，抑制小麥幼苗對Cd元素的吸收，并促進小麥幼苗對Cu、Zn、Fe、Mn等營養元素的吸收和積累。郭凌等［51］研究發現不同煤基腐植酸對砷脅迫下玉米有促進生長的作用，但根據腐植酸對土壤中砷的活化和鈍化的特點，篩選出配合植物可以替代EDTA活化土壤砷，與植物配合以提高砷污染土壤的植物修復速度和效果8號和9號煤基腐植酸；6號和10號則可用于土壤砷鈍化劑，以保證作物產品的安全。常思敏等［52］研究發現在砷污染的土壤中對烤煙施用黃腐酸處理，與對照相比提高了NR活性，促進了NO3--N的同化能力，從而減輕了土壤砷污染對烤煙氮同化的毒害。

2.5腐植酸類物質與植物抗病性

20世紀70～80年代，我國開展了較大規模腐植酸鈉抗病試驗，多地試驗表明腐植酸鈉有良好的提高作物的抗病能力［53］。劉賀昌等［54］對腐植酸鈉與黃瓜霜霉病防治方面開展了研究，結果顯示，腐植酸鈉可抑制霜霉病孢子囊萌發，同時腐植酸鈉通過增加葉片含糖量及葉綠素含量促進生長，也間接提高了黃瓜的抗病能力。金平等［55］也發現腐植酸與農藥“克露”復配可顯著降低黃瓜霜霉病的發生。

謝文聞等［56］通過將腐植酸類物質（黃腐酸鉀粉劑、黃腐酸鈉粉劑及黃腐酸液體）與藥肥SY復配，發現腐植酸類物質加入后增強了SY的抑制黃瓜矮化線蟲和根結線蟲的效果。但3種腐植酸類物質直接差別不大。Singh等［57］通過在草莓上連續噴施蚯蚓糞淋溶物提取的腐植酸類物質，顯著降低了草莓白化病、果實畸形和灰霉病的發生率，提高了草莓的品質。

腐植酸因特殊結構及功能廣泛用于農藥助劑［58］，也證明腐植酸對植物抗病性具有良好的作用。

2.6腐植酸類物質與植物自毒作用

設施蔬菜種植面臨的連作障礙，一方面原因來自于植物根系分泌物產生的自毒作用。張麗娜［59］、盧藝彬等［60］研究了腐植酸對自毒物質苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發及生理生化特性的影響。結果發現，25 mg·L-1處理可以緩解苯丙烯酸脅迫對種子萌發的抑制作用，表現為發芽勢提高，種子活力、α-淀粉酶、β-淀粉酶和蛋白酶活性以及種子物質消耗率提高。

3　展望

腐植酸類物質是有機質中重要的組成部分，可以減少肥料的施用，提高養分使用效率，部分替代生物合成的植物生長調節劑，并改善蔬果品質，提高植物抗旱性，減少病蟲害發生，促進植株早發和開花等，也適合于作為微生物的載體應用于作物栽培中［61］。腐植酸類物質作為生物刺激素不僅可以與其它農業措施綜合使用以實現農業種植的高產和高效，而且對環境十分友好。這些有益功能將促進腐植酸類物質在作物栽培中的研究和應用。

近年來，腐植酸類物質作為生物刺激素的重要成員吸引了眾多科學家對其作用和機理進行重新認識。腐植酸類物質未來的研究重點將更加關注對植物營養促進的機理研究，并將從分子水平上研究腐植酸參與養分代謝及生理調節機制［62］，尤其是研究腐植酸類物質與植物激素間的互作關系［63］。未來的研究重點還將對腐植酸類物質與植物抗逆性關系進一步深入研究，并將從生理和分子水平上研究腐植酸類物質在不同作物、不同逆境條件下發揮抗逆作用的機理。隨著研究和應用的深入，將促進腐植酸類物質在農業生產中的廣泛應用。

參考文獻

［1］吳運榮，林宏偉，莫肖蓉.植物抗鹽分子機制及作物遺傳改良耐鹽性的研究進展［J］.植物生理學報，2014，50（11）：1621-1629

［2］周宜君，馮金朝，馬文文，等.植物抗逆分子研究機制［J］.中央民族大學學報：自然科學版，2006，15（2）：169-176

［3］Jardin PD. The science of plant biostimulants—A bibliographic analysis，ad hoc study report［R/OL］. European Commission.http：//hdl.handle.net/2268/169257，2012

［4］Calvo P，Nelson L，Kloepper JW.Agricultural uses of plant biostimulants［J］. Plant Soil，2014，383：3-41

［5］Sharma HSS，Fleming C，Selby C，et al. Plant biostimulants：a review on the processing of macroalgae and use of extracts for crop management to reduce abiotic and biotic stresses［J］. J Appl Phycol，2014，26：465-490

［6］Chen Y，Aviad T. Effects of humic substances on plant growth. In：Humic substances in soil and crop science［M］. Madison：American Society of Agronomy and Soil Science Society of America，1990：161-186

［7］O'Donnell RW. The auxin-like effects of humic preparations from leonardite［J］. Soil Sci.，1973，116：106-l12

［8］Casenave de Sanfllippo，Argiiello E，Abdala JA，etal. Contentofauxin-inhibitor and gibberellin-like substances in humicacids［J］. Biol.Plant.，1990，32：346-351

［9］ZhangX，Schmidt RE. Hormone-containing products' impact on antioxidant status of tall fescue and creeping bentgrass subjected to drought［J］. Crop Science，2000，40：1344-1349

［10］Femiindez-Escobar R，Benlloch M，Barranco D，et al. Response of olive trees to folk application of humic substances extracted from leonardite［J］. Scientia Horticulturae，1996，66：191-200

［11］Silva-Matos RRS，Cavalcante íHL，Júnior GBS，et al. Foliar spray of humic substances on seedling production of watermelon cv.Crimson Sweet［J］. Journal of Agronomy，2012，11（2）：60-64

［12］廖宗文，毛小云，劉可星.有機碳肥對養分平衡的作用初探-試析植物營養中的碳短板［J］.土壤通報，2014，51（3）：656-659

［13］Ertani A，Pizzeghello D，Baglieri A，et al. Humic-like substances from agro-industrial residues affect growth and nitrogen assimilation in maize（Zea mays L.）plantlets［J］. Journal of Geochemical Exploration，2013，129：103-111

［14］Quagiotti S，Ruperti B，Pizzighello D，et al. Effect of low molecular size humic substances on nitrate uptake and expression of genes involved in nitrate transport in maize（Zea mays L.）［J］. J Exp. Bot.，2004，55：1-11

［15］Billard V，Etienne P，Jannin L，et al. Two Biostimulants derived from algae or humic acid induce similar responses in the mineral content and gene expression of winteroilseed rape（Brassica napus L.）［J］. J Plant Growth Regul，2014，33：305-316

［16］陳玉玲，曹敏，周燮，等.黃腐酸對冬小麥幼苗IAA、ABA水平的影響及作用機理的探討［J］.植物學通報，1999，16（5）：587-590

［17］MoraV，BacaicoaE，Zamarre?oAM，etal.Actionofhumicacidonpromotionofcucumbershootgrowthinvolvesnitrate-relatedchanges associatedwiththeroot-to-shootdistributionofcytokinins，polyaminesandmineralnutrients［J］.JPlantPhysiol，2010，167：633-642

［18］Mora V，Baigorri R，Bacaicoa E，etal.The humic acid inducedchanges in therootconcentration of nitric oxide，IAAandethylene donotexplain thechangesin rootarchitecturecausedbyhumicacid incucumber［J］.Environ Exp Bot，2012，76：24-32

［19］Mora V，Bacaicoa E，Baigorri R，et al. NO and IAA Key Regulators in the Shoot Growth Promoting Action of Humic Acid in Cucumis sativus L.［J］. J Plant Growth Regul，2014，33：430-439

［20］Cordeiro FC，Santa-Catarina C，Silveira V，et al. Humic acid effect on catalase activity and the generation of reactive oxygen species in corn（Zea mays L）［J］. Biosci Biotechnol Biochem，2011，75：70-74

［21］Canellas LP，Dobbss LB，Oliveira AL，et al. Chemical properties of humic matter as related to induction of plant lateral roots［J］. Eur J Soil Sci，2012，63：315-324

［22］Zandonadi DB，Santos MP，Dobbss LB，et al. Nitric oxide mediates humic acids-induced root development and plasma membrane H+-ATPase activation［J］. Planta，2010，231：1025-1036

［23］許旭旦，諸涵素，楊德興，等.葉面噴施腐殖酸對小麥臨界期干旱的生理調節作用的初步研究［J］.植物生理學報，1983，9（4）：367-374

［24］梅慧生，楊建軍.腐植酸鈉調節氣孔開啟度與植物激素作用的比較觀察［J］.植物生理學報，1983，9（2）：142-149

［25］Russell L，Stokes AR，Macdonald H，et al. Stomatal responses to humic substances and auxin are sensitive to inhibitors of phospholipase A2［J］. Plant Soil，2006，283：175-185

［26］李緒行，殷蔚薏，鄒莉楣，等.黃腐酸增強小麥抗旱能力的生理生化機制初探［J］.植物學通報，1992，9（2）：44-46

［27］程扶玖，楊道麒，吳慶生.腐殖酸對小麥抗旱性的生理效應［J］.應用生態學報，1995，6（4）：363-367

［28］張衛星，趙致，廖景容，等.作物抗旱劑的應用研究進展［J］.中國農學通報，2004，20（6）：334-339，341

［29］薛世川，劉秀芬，鄧景華.施用腐植酸復合肥對小麥抗旱防衰能力的影響及其機理［J］.中國生態農業學報，2006，14（1）：139-141

［30］劉偉，劉景輝，薩如拉，等.腐植酸水溶肥料對水分脅迫下燕麥葉片保護酶活性和滲透物質的影響［J］.灌溉排水學報，2014，33（1）：107-109

［31］張小冰，邢勇，郭樂，等.腐植酸鉀浸種對干旱脅迫下玉米幼苗保護酶活性及MDA含量的影響［J］.中國農學通報，2011，27（7）：69-72

［32］梁強，葉燕萍，桂杰，等.噴施黃腐酸對干旱脅迫下甘蔗苗期葉綠素熒光參數及丙二醛的影響［J］.廣西植物，2009，29（4）：527-532

［33］回振龍，李自龍，劉文瑜，等.黃腐酸浸種對PEG模擬干旱脅迫下紫花苜蓿種子萌發及幼苗生長的影響［J］.西北植物學報，2013，33（8）：1621-1629

［34］張磊，劉景輝，徐勝濤，等.植物生長營養液對不同灌溉量馬鈴薯光合特性及產量的影響［J］.西北農林科技大學學報，2013，41（2）：145-151

［35］王娟，何平，張春平，等.外源NO供體硝普鈉、甜菜堿、腐植酸對干旱脅迫下雞冠花幼苗生理指標的影響［J］.西南大學學報：自然科學版，2014，36（4）：14-21

［36］Vasconcelos ACF，Zhang XZ，Ervin EH，et al. Enzymatic antioxidant responses to biostimulants in maize and soybean subjected to drought［J］. Sci. Agric.（Piracicaba，Braz.），2009，66（3）：395-402

［37］García AC，Santos LA，Izquierdo FG，et al. Vermicompost humic acids as an ecological pathway to protect rice plant against oxidative stress［J］. Ecol Eng，2012，47：203-208

［38］García AC，Santos LA，Izquierdo FG，et al. Potentialities of vermicompost humic acids to alleviate water stress in rice plants（Oryza sativa L.）［J］. Journal of Geochemical Exploration，2014，136：48-54

［39］孫在金.脫硫石膏與腐植酸改良濱海鹽堿土的效應及機理研究［D］.北京：中國礦業大學，2013

［40］趙秋，高賢彪，寧曉光，等.適用于濱海鹽堿土改良劑的應用研究［J］.西北農業學報，2014，23（3）：107-111

［41］Aydin A，Kant C，Turan M. Humic acid application alleviates salinity stress of bean（Phaseolus vulgarisL.）plants decreasing membrane leakage［J］. Afr J Agric Res，2012，7：1073-1086

［42］Hanafy Ahmed AH，Darwish E，Hamoda SAF，et al. Effect of Putrescine and Humic Acid on Growth，Yield and Chemical CompositionofCottonPlantsGrownunderSalineSoilConditions［J］.American-EurasianJ.Agric.&Environ.Sci.，2013，13（4）：479-497

［43］郭偉.鹽堿脅迫對小麥生長的影響及腐植酸調控效應［D］.沈陽：沈陽農業大學，2011

［44］郭偉，王慶祥.腐植酸浸種對鹽堿脅迫下小麥幼苗抗氧化系統的影響［J］.應用生態學報，2011，22（10）：2539-2545

［45］張小冰，王曉麗.腐植酸鉀浸種對玉米幼苗保護酶及MDA的影響［J］.運城學院學報，2011，29（5）：42-44

［46］金平，劉山莉.腐殖酸與水稻抗冷性的研究初探［J］.東北農業大學學報，1997，28（1）：90-93

［47］張彩鳳，王慧，潘虹，等.低溫脅迫下葉面噴施腐植酸鉀對紅掌生理生化指標的影響［J］.山西農業科學，2015，43（2）：167-171，191

［48］王潤正，高覓，張雪花，等.腐植酸水溶肥對小麥產量及抗逆性的影響效應［J］.腐植酸，2013，4：18-22

［49］林梅桂.礦源黃腐酸對甜椒幼苗生長和耐熱性的影響［J］.福建農林大學學報，2013，42（6）：593-599

［50］馬建軍，鄒德文，吳賀平，等.腐植酸鈉對鎘脅迫小麥幼苗生物效應的研究［J］.中國生態農業學報，2005，13（2）：91-93

［51］郭凌，卜玉山，張曼，等.煤基腐植酸對外源砷脅迫下玉米生長及生理性狀的影響［J］.環境工程學報，2014，8（2）：758-766

［52］常思敏，韋鳳杰，鄭憲彬，等.砷污染土壤中施用黃腐酸對烤煙（NicotianatabacumL.）氮代謝的影響［J］.中國農業大學學報，2010，15（6）：59-64

［53］秦萬德.腐植酸的綜合利用［M］.北京：科學出版社，1987

［54］劉賀昌，秦蘭萍.腐植酸鈉防治黃瓜霜霉病的研究［J］.河北農業技術師范學院學報，1998，2（4）：11-16

［55］金平，劉山莉，楊百艷，等.腐殖酸復配克露防治黃瓜霜霉病的生理機制初探［J］.黑龍江大學自然科學學報，1998，15（1）：124-126，67

［56］謝文聞，劉奇志，高靈旺，等.腐植酸類物質對溫室黃瓜根際植物線蟲數量的影響［J］.腐植酸，2008，4：14-17

［57］Singh R，Gupta RK，Patil RT. et al. Sequential foliar application of vermicompost leachates improves marketable fruit yield and quality of strawberry（Fragaria×ananassa Duch.）［J］. Scientia Horticulturae，2010，124：34-39

［58］高靈旺，謝文聞.腐植酸類物質與農業生態系統健康研究概述［J］.腐植酸，2008，6：5-11

［59］張麗娜.腐殖酸對外源苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發和幼苗生長的影響［D］.福州：福建農林科技大學，2008

［60］盧藝彬，張麗娜，李延.胡敏素對苯丙烯酸脅迫下黃瓜種子萌發特性的影響［J］.熱帶作物學報，2012，33（2）：274-278

［61］Canellas LP，Olivares FL，Aguiar NO，et al. Humic and fulvic acids as biostimulants in horticulture. Sci. Hortic. http：//dx.doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.013

［62］Vaccaro S，Ertani1 A，Nebbioso A. et al. Humic substances stimulate maize nitrogen assimilation and amino acid metabolism at physiological and molecular level. Chemical and Biological Technologies in Agriculture（2015）2：5，February 13，2015，DOI：10.1186/s40538-015-0033-5

［63］Olaetxea M，Mora V，Bacaicoa E. et al. ABA-regulation of root hydraulic conductivity and aquaporin gene26 expression is crucial to the plant shoot growth enhancement caused by rhizosphere humic acids.Plant Physiology Preview. October 8，2015，DOI：10.1104/pp.15.00596

Research Progressof Humic Substanceson Plant Stress Resistance

GU Duan-yin1，WANG Xiu-feng1，2*，WEI Min1，3，YANG Feng-juan1，2，SHI Qing-hua1，2

1. College of Horticulture Science and Engineering/Shandong Agricultural University，Tai'an271018，China
2. State Key Laboratory of Crop Biology，Tai'an271018，China
3. Scientific Observing and Experimental Station of Environment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region，Ministry of Agriculture，Tai'an271018，China

Abstract：Humic substances（HS）are a series of organic matter found in soil and lakes etc. HS could be extracted from soil，animal waste，and low degrades coal and other organic wastes. HS are very important for soil physical，chemical and microbial properties as well as for plants growth. This review summarized the mechanism of HS on plants growth and also introduced the effects of HS on the plant stress resistances in detailed，including drought resistance，saline-alkali resistance，low/high temperature resistance，heavy metals resistance and disease resistance. The research and application prospects of HS in advanced sustainable agriculture were introduced in the end.

Keywords：Humic substances；plant；stress resistance；research progress

中圖法分類號：TQ444.6

文獻標識碼：A

文章編號：1000-2324（2016）03-0321-06

收稿日期：2015-09-15修回日期：2015-11-16

基金項目：國家現代農業產業技術體系大宗蔬菜專項建設資助（CARS-25）

作者簡介：谷端銀（1979-），女，在讀博士，農藝師. E-mail：guduanyin@163.com

*通訊作者：Author for correspondence. E-mail：xfwang@sdau.edu.cn