亞熱帶馬尾松林恢復過程中物種豐富度及生物量變化

高一飛，張靜，唐旭利，王萬同，尹光彩1.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國科學院大學，北京 10009；.河南師范大學旅游學院，河南 新鄉 5007；.廣東工業大學環境科學與工程學院，廣東 廣州 510006

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亞熱帶馬尾松林恢復過程中物種豐富度及生物量變化

高一飛1,2，張靜1,2，唐旭利1*，王萬同3，尹光彩4
1.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；2.中國科學院大學，北京 100049；
3.河南師范大學旅游學院，河南 新鄉 453007；4.廣東工業大學環境科學與工程學院，廣東 廣州 510006

摘要：馬尾松林恢復過程中物種豐富度及生物量變化有助于了解該過程中物種多樣性及碳匯功能的變化。選取亞熱帶東部濕潤地區的馬尾松（Pinus massoniana）林、針闊葉混交林及常綠闊葉林樣地構建馬尾松林自然恢復系列，通過比較不同森林中生物量和物種豐富度的變化探討馬尾松林恢復過程中碳匯功能以及物種多樣性的變化。依據中國科學院戰略性先導科技專項“應對氣候變化碳收支認證及相關問題”之森林課題調查數據庫中亞熱帶東部濕潤地區的部分數據進行物種多樣性和生物量的分析，分別計算不同胸徑（diameter at breast height，DBH）等級（1 cm≤DBH＜5 cm、5 cm ≤DBH＜10 cm、10 cm≤DBH＜20 cm、DBH≥20 cm）以及群落總的物種豐富度和生物量，采用Tukey多重比較以及簡單線性回歸的方法分析不同森林類型之間生物量以及物種豐富度的差異，并探索物種豐富度與生物量之間的關系。結果表明亞熱帶東部地區的馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林的總平均生物量分別為（114.74±4.82）、（124.99±4.99）、（220.9±8.62）t·hm-2，總物種豐富度分別為（5.81±0.61）、（17.55±1.17）、（23.71±2.04），在馬尾松林轉變為針闊葉混交林的過程中群落的物種數量顯著增加（P=0.000），但碳貯量增加不明顯（P=0.305）；在針闊葉混交林轉變為常綠闊葉林的過程中碳貯量顯著增加（P=0.000）且生物量向大個體（DBH≥20 cm）的方向集中，但群落整體的物種數量增加不明顯（P=0.159）?？傮w而言，亞熱帶地區所選森林中物種豐富度與生物量之間未表現出良好的線性關系，但針闊葉混交林的大個體（DBH≥5 cm）以及3種森林類型的小個體（DBH＜5 cm）的物種豐富度與生物量之間呈現顯著的線性相關。研究表明，亞熱帶東部濕潤地區森林中小徑級的個體生物量隨物種豐富度增加其變化趨勢明顯，增加小個體的物種豐富度既能夠促進群落中資源的利用效率，又能夠促進森林生態系統的物質循環；針闊葉混交林大個體的生物量隨物種豐富度的增加而顯著增加，對針闊葉混交林中大個體喬木進行合理的管理也能夠促進群落對資源的有效利用。

關鍵詞：馬尾松；常綠闊葉林；物種豐富度；生物量；亞熱帶

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森林作為陸地生態系統最大的碳匯，在吸收溫室氣體以及應對氣候變化的過程中起著重要作用（Pan et al.，2011）。當前的氣候變化日益明顯，人們對森林的碳匯功能也愈加重視。速生林或新造林因生長迅速而被認為具有較大的固碳潛力（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC，2014），因此在水熱條件適宜的地方造林已經成為林業固碳增匯的主要經營管理方式。但此類森林在種類組成上往往較為單一，系統應對環境變化的緩沖能力相對較差，能否維持穩定的碳匯功能是值得深入探討的問題。與新造林或速生林相比，地帶性植被類型往往具備較高的物種多樣性，系統不僅能夠較好地抵御環境變化的影響，還能夠維持相對穩定的生產力（Yachi et al.，1999；Hooper et al.，20053-5；Balvanera et al.，2006；Cardinale et al.，2007）。因此，對于陸地生態系統而言，碳匯功能與多樣性之間是否存在協同性成為了當前研究的熱點問題之一。目前普遍認為由于受補償效應或取樣效應的影響，生態系統中物種數量的增加可以促進植物生物量增長，但多數結論是基于物種添加或去除的控制實驗。當對大尺度的自然森林群落進行研究時，較大的空間異質性以及非生物因素可能會影響這種關系（Loreau et al.，2001；Hooper et al.，200519-21）。因此物種多樣性與生物量在大尺度下的關系尚需要更多的研究進一步論證（Szwagrzyk et al.，2007555-556；Paquette et al.，2011；Bu et al.，20141）。

馬尾松（Pinus massoniana）是中國松屬樹種中分布最廣的一種。由于能夠在貧瘠的環境中迅速生長，馬尾松通常作為先鋒樹種被用于造林過程，在中國南方的分布面積達到1.13×107hm-2，占全國總造林面積的20%（羅應華等，2013）。有研究表明中國南方近1/4的馬尾松林群落存在不同程度的退化（莫江明等，2004）194；且長期純林經營還使得馬尾松人工林立地衰退，層次結構簡單，容易遭受松毛蟲侵害，嚴重威脅著林地的可持續性經營（莫江明等，2004194；張真等2008140-150）。已有研究表明利用演替理論指導進行植被恢復能夠改善群落的結構并提高生態系統穩定性（方煒等，199531；王希華等，2001）。由演替初期的馬尾松純林，過渡到以馬尾松和陽生闊葉樹種構成的針闊葉混交林，再到地帶性的常綠闊葉林的群落結構變化被認為是亞熱帶常綠闊葉林恢復-演替的模式（彭少麟等，1993；方煒等，199531）。隨著演替的正向進行，物種多樣性因物種組成的改變將發生強烈變化，但森林碳匯在這一過程中有何變化？與群落物種多樣性的變化是否一致？這些問題有待深入研究。

針對上述問題，本研究選取位于亞熱帶東部濕潤地區的馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林群落為研究對象，以生物量作為反映森林群落碳匯功能的指標（Fang et al.，2001；Zhao et al.，2005；Xu et al.，2010），以物種豐富度作為反映群落物種多樣性的測度指標（馬克平，1994162-163），分析生物量以及物種豐富度的變化，探討二者之間的關系，旨在探討馬尾松林恢復過程中森林碳匯功能以及物種多樣性的變化，為馬尾松林的合理管理提供參考和建議。

1　材料和方法

1.1研究區概況與樣地選取

研究區域包括位于中國亞熱帶范圍內的安徽、福建、廣東、廣西、貴州、湖北、湖南、江蘇、江西、四川、浙江、重慶等12個省份及直轄市，地理坐標為21.85°～33.00°N，106.22°～121.99°E。區內年平均氣溫介于13～20 ℃，最冷月平均氣溫在0～15 ℃，年降雨量一般高于1000 mm，最高可達3000 mm以上；植被類型豐富，既有地帶性的植被類型常綠闊葉林，又有大量的速生人工林，以及由結構較為單一的人工林向地帶性森林轉化的過渡性植被類型。馬尾松作為中國南方常見的造林樹種在中國亞熱帶東部濕潤地區的10省市均有廣泛的分布。

本研究選擇了中國科學院戰略性先導科技專項“應對氣候變化碳收支認證及相關問題”（以下簡稱碳專項）中森林課題調查數據庫中亞熱帶東部濕潤地區的部分數據進行分析。碳專項對森林生態系統的調查參照《IPCC優良做法指南》（IPCC，2003）采用網格調查的方法，在全國設置了7200個典型森林生態系統的代表性樣地（周國逸等，2015）102-104。根據研究目的，本研究選取了亞熱帶東部濕潤地區12?。ㄖ陛犑校┑鸟R尾松林（109個樣地）、包含馬尾松的針闊葉混交林（123個樣地）、以及地帶性植被類型常綠闊葉林（84個樣地）為研究對象。盡管部分地區符合條件的調查樣地數量較少，但就大尺度的研究而言，調查樣地的數量并不存在確定的限制（Zhou et al.，2014），而且碳專項的調查是在全國森林資源分布的基礎上進行3%～5%的隨機抽樣布設的樣地，樣地具有充分的代表性（周國逸等，2015）102-104。所選取的樣地分布如圖1所示。

1.2研究方法

1.2.1森林類型以及徑級劃分

馬尾松在馬尾松林樣地以及針闊葉混交林中的平均相對優勢度分別約為91.47%和39.69%，生物量占樣地總生物量的平均比例約為92.26%和41.46%。同時選取的地帶性頂級演替群落為常綠闊葉林，所選森林類型可以反映由馬尾松林自然恢復到針闊葉混交林再到常綠闊葉林的演替過程。

依據個體胸徑分布特點將3種森林的個體劃分為4個不同胸徑等級：徑級I（1 cm≤DBH＜5 cm）、徑級II（5 cm≤DBH＜10 cm）、徑級III（10 cm≤DBH＜20 cm）、徑級IV（DBH≥20 cm）。馬尾松林樣地中為徑級III的個體所占比例最高（42.76%±1.99%），徑級I的個體所占比例最低（22.48%±5.18%）；針闊葉混交林以及常綠闊葉林中徑級II的個體所占比例最高（40.58%±1.68%，38.47%±1.95%），而個體所占比例最低的徑級分別為IV和I（13.16%±1.03%，22.45%±5.26%，圖2）。總體而言，3種森林的個體集中分布在徑級II和徑級III中，分布在徑級I和徑級IV中的個體數量較少。

1.2.2生物量計算

本研究采用擬合異速生長方程的方式估算森林生物量，分別估算個體葉、枝、干、根各器官生物量，各器官生物量之和為全株生物量，所選方程形式統一如式1所示。徑級的單位面積生物量為相應徑級所有個體生物量之和與調查樣地面積之比，樣地單位面積生物量為所有個體總生物量與調查樣地面積之比，徑級內以及樣地單位面積生物量的單位均換算為t·hm-2。計算生物量所使用的異速生長方程基本參數以及R2見表1。

圖1　調查樣地在亞熱帶地區的分布Fig.1　Distribution of investigated samples in subtropical area

圖2　3種森林類型中的徑級結構圖Fig.2　Size-class distribution of individuals in three forest types

表1　計算調查樣地生物量的基本參數以及R2Table1　Parameters and R-square used to calculate biomass in samples

其中，W為個體分器官的生物量（kg）；l、b、s、r分別代表個體的葉、枝、干、粗根；a、b為擬合的固定參數，在不同森林類型以及徑級中取值不同；DBH為個體胸徑。

1.2.3物種豐富度的計算

由于本研究調查樣地面積大小不同，采用Chao et al.（2009）提出的公式（式2、式3）估算每個調查樣地以及各徑級的理論物種數作為物種豐富度指數。

Sest為樣地或徑級內物種豐富度，Sobs為實際測量的樣地或徑級內物種數，f1為在樣地或徑級內個體數為1的物種個數，f2為樣地或徑級內個體數為2的物種個數。

研究表明物種豐富度與取樣面積有關（馬克平，1994）163，一些面積較小的樣地其物種數可能不具有足夠代表性；采用spearman秩相關分析，結果顯示本研究樣地以及各徑級中物種數以及理論物種數與樣地面積大小之間相關性未達到顯著水平，表明樣地面積不會影響群落物種豐富度，亦表明本研究選取樣地面積大小已具有足夠代表性。

2　結果與分析

2.1不同森林類型的生物量

整體而言，馬尾松林（114.74±4.82）t·hm-2以及針闊葉混交林（124.99±4.99）t·hm-2的生物量均顯著低于常綠闊葉林（220.9±8.62）t·hm-2，但前兩種森林類型的生物量之間差異不顯著（圖3），表明由馬尾松林逐漸恢復到常綠闊葉林的過程中，生物量的顯著增加體現在針闊葉混交林向常綠闊葉林演替的階段（圖3）。

圖3　3種森林樣地總生物量以及物種豐富度的分布Fig.3　The distribution of total biomass and species richness in three forest types

圖4　各徑級生物量及分配Fig.4　Biomass and biomass allocation in each DBH class

比較各徑級的生物量發現（圖4），馬尾松林樣地中徑級I～IV的生物量占樣地總生物量的比例分別為（3.86%±1.06%）、（10.47%±1.29%）、（45.13%±2.35%）、（46.08%±2.90%），可見馬尾松林的生物量集中在DBH≥10 cm的個體中；針闊葉混交林樣地中徑級I～IV的生物量占樣地總生物量的比例分別為（4.53%±0.84%）、（14.51%±1.22%）、（39.35%±1.66%）、（47.55%±2.20%），與馬尾松林生物量徑級分布特征基本一致；常綠闊葉林樣地中徑級I～IV的生物量占樣地總生物量的比例分別為（0.93%±0.2%）、（5.5%±0.73%）、（19.83%±1.79%）、（74.51%±2.39%），表明其生物量集中在少量大徑級（DBH≥20 cm）的個體中。由此可見，隨著馬尾松林向常綠闊葉林的正向演替，生物量逐漸向大個體集中。

2.2不同森林類型的物種豐富度

馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林的總物種豐富度分別為（5.81±0.61）、（17.55±1.17）、（23.71±2.04）（圖4），整體而言針闊葉混交林與常綠闊葉林的物種豐富度水平相當，均顯著高于馬尾松林（圖4）。

馬尾松林中各徑級的物種豐富度顯著低于針闊葉混交林（圖5）；針闊葉混交林與常綠闊葉林的差異只在徑級IV中達到顯著水平，在其余徑級中針闊葉混交林的物種豐富度略低于常綠闊葉林，但差異均未達到顯著水平（圖5）。因此，馬尾松林在轉變為常綠闊葉林的過程中物種多樣性將顯著提高，物種數量整體增長較快的過程可能出現在馬尾松林向針闊葉混交林轉變的階段，在針闊葉混交林轉變為常綠闊葉林的階段，生長狀況良好的大個體物種數量將有所上升，但群落整體的物種數量并未出現顯著增加。

圖5　各徑級物種豐富度Fig.5　Species richness in each DBH class

2.3生物量以及物種豐富度之間的關系

總體而言，各森林類型中生物量均不隨物種豐富度增加存在明顯的變化趨勢（圖6），但生物量與物種豐富度的關系在不同的徑級中表現不同，馬尾松林、針闊葉混交林以及常綠闊葉林的小個體中（DBH＜5 cm），生物量隨物種豐富度的增加而顯著增加；此外，針闊葉混交林中大個體（DBH≥5 cm）的生物量也隨物種豐富度增加而顯著增加。但是馬尾松林以及常綠闊葉林大個體的生物量未隨物種豐富度增加表現出顯著的變化趨勢。

圖6　森林樣地中物種豐富度與生物量的關系Fig.6　The relationship between species richness and biomass in forest samples

3　討論

3.1不同森林碳匯功能以及物種多樣性的變化

本研究結果表明從馬尾松林演替至常綠闊葉林的過程中，生物量以及碳貯量顯著提高。已有的研究認為森林植被層的生物量或碳貯量隨演替進行逐漸增加，在達到演替頂級前趨于穩定（Law etal.，2003；Hudiburg et al.，2009）。大量研究已經證明常綠闊葉林作為亞熱帶地區的演替頂級群落而具有高生物量（林益明等，1996；溫達志等，1997；楊同輝等，2010），這可能是常綠闊葉林對亞熱帶地區氣候適應的結果（Kenzo et al.，2010；Ma et al.，2015358-360）；馬尾松林與針闊葉混交林的群落生物量相對較低，且二者之間的差異不顯著（圖3），表明兩種森林的碳貯量相當，這與前人的研究結果一致（Zhang et al.，2007；Ma et al.，2015358-360），原因可能由于演替初期的馬尾松作為速生樹種很快地實現了固碳過程，使碳貯量達到較高水平（Chen et al.，2015），但在轉變為針闊葉混交林的過程中，生長速率逐漸穩定，且林分密度有所下降（Peterson et al.，2014；Ma et al.，2015358-360），碳貯量未有顯著上升。

本研究結果表明，馬尾松林以及針闊葉混交林的生物量集中在DBH≥10 cm的個體，但常綠闊葉林的生物量主要集中在DBH≥20 cm的個體（圖4）。已有的研究表明個體死亡率隨徑級的增大明顯降低，小個體死亡率易受環境因素的影響（Wang et al.，2012）5，導致固定的碳因樹木死亡而被歸還至大氣中的可能性較大。因此當馬尾松林以及針闊葉混交林轉變為常綠闊葉林時，生物量向大個體集中，碳庫結構的穩定性以及森林應對氣候變化的能力將有所提升。

本研究結果表明隨著森林恢復演替的不斷進行，物種多樣性顯著增加（圖4）。物種數量的增加將提升生態系統的穩定性，因為功能相似的不同物種對環境的響應以及響應時間的不同可緩沖環境對生態系統的影響（Lehman et al.，2000；Chapin et al.，2002265-277；Loreau et al.，2013；Morin et al.，2014）。馬尾松林的物種豐富度顯著低于針闊葉混交林，可見其群落的穩定性遠不及針闊葉混交林，這在已有的研究中已得到證實（張真等，2008）142-144；而針闊葉混交林與常綠闊葉林的物種豐富度差異只在徑級IV（DBH≥20 cm）中達到顯著水平（圖5），且二者的總物種豐富度差異不顯著（圖4），表明針闊葉混交林的群落穩定性已經接近常綠闊葉林的水平。

3.2物種多樣性與生態系統功能的關系

研究區域的森林生物量未隨物種豐富度增加呈現顯著的變化趨勢（圖6），表明整體群落的物種多樣性與生態系統功能之間無明顯的關系，這與一些基于控制實驗的研究結果有所不同（Tilman，19991463-1465；Pretzsch，200541-61）。其原因可能有兩個：環境因素對于生態系統功能的影響高于物種多樣性（Hooper et al.，2005）19-21，且環境的異質性影響甚至掩蓋物種多樣性與生態系統功能的關系（Fridley，2002；Vila et al.，2005），因此本研究區域內環境異質性加強可能是削弱二者之間關系的一個重要原因；其次，物種添加或去除控制實驗中的群落組成與自然森林生態系統均存在較大差異，例如草地中最有利的競爭者往往也具備很高的生產力（Rees et al.，2001），但森林中競爭力強的物種卻未必生產力也較高（Szwagrzyk et al.，2007）555-556，在森林的控制實驗中物種數量一般較少（Chen et al.，2003；Pretzsch，200541-61），與自然森林生態系統物種組成差異較大，所以結果未必適用于自然的森林生態系統。

本研究發現3種森林的小個體中（1 cm≤DBH＜5 cm）的生物量均隨物種豐富度的增加而顯著增加（圖6）。群落中小個體物種數量的增加提升了高生產力物種出現的可能性，從而提高了資源的利用效率，進一步提高了群落的生物量或生產力（Tilman，1999）1463-1464；這一現象也可以認為是由補償效應引起的，小個體物種數量的增加提高了資源的利用效率，使原本流失的能量轉變為生物量或生產力（Hooper et al.，2005）8-10。研究表明存儲在小個體中的碳屬于活性生物量碳庫（Xiao et al.，2014），周轉較快。這是因為小個體產生的含有高濃度氮以及低濃度木質素的凋落物能夠被快速分解（Chapin et al.，2002151-173）；其次由于環境的脅迫、競爭等因素的影響，小個體具備很高的死亡率，易形成粗死木質殘體（唐旭利等，2003；Wang et al.，20125-8；Shen et al.，2013）；所以小個體生物量的增加能夠產生更多優質的凋落物以及粗死木質殘體以促進森林養分循環（Yin，1999；Zhou et al.，2007）。本研究中針闊葉混交林的大個體（DBH≥5 cm）的物種豐富度與生物量之間也表現出較明顯的線性關系，表明增加針闊葉混交林中大個體的物種數量同樣也能夠提升大個體的資源利用效率，從而增加大個體的生物量。因此，在演替的進行中對針闊葉混交林大個體進行合理的管理具有重要意義，但在此方面仍然需要有更多深入的研究。

4　結論

亞熱帶東部濕潤地區的馬尾松林向常綠闊葉林演替時生物量增加較明顯，且演替的過程中群落生物量逐漸向大個體喬木集中，表明該區域位于演替頂級的森林群落擁有最大的碳庫組成以及最穩定的碳庫結構。馬尾松林與針闊葉混交林的物種豐富度差異顯著，但針闊葉混交林與常綠闊葉林的物種豐富度差異不顯著，表明演替發展至針闊葉混交林時，物種多樣性已經接近其演替頂級的狀態。3種森林類型中小徑級的個體生物量隨物種豐富度增加變化趨勢明顯，因此增加小個體的物種豐富度不僅能夠提升群落中資源的利用效率，而且能夠促進森林生態系統的物質循環；針闊葉混交林大個體的生物量隨物種豐富度的增加也顯著增加。因此，對針闊葉混交林中大個體喬木進行合理的管理能夠促進群落對于資源的有效利用。

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Variation of Biomass and Species Richness in Subtropical Forest Based on Pinus massoniana Succession

GAO Yifei1,2,ZHANG Jing1,2,TANG Xuli1*,WANG Wantong3,YIN Guangcai4

1.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China; 3.College of Tourism,Henan Normal University,Xinxiang 453007,China; 4.School of Environmental Science and Engineering,Guangdong University of Technology,Guangzhou 510006,China

Abstract:More and more concentration are concentrated on the stable terrestrial carbon sinks with the increasing of atmospheric CO2concentration.Afforestation and reforestation are believed to be effective measures to increase the terrestrial ecosystem carbon sink.However,most afforestation stands are fast growing pure species.Accordingly,such forests are vulnerable to environmental stresses.Compared with afforestation stands,natural forests or climax forests are rich in species composition and therefore have strong resistance for stress.To understand the relationship between biodiversity and carbon density is important to evaluate ecosystem service comprehensively,and also important for forest management.In this study,Forests which represent the natural successional sequence in the eastern subtropical of China were selected in order to investigate the relation of biomass and species richness.We selected 316 forest plots including pine (Pinus massoniana) forests (PF),mixed coniferous and broadleaved forests (MF),and evergreen broadleaved forests (BF) from the database of the strategic pilot research program carried out by the Chinese Academy of Sciences during 2011─2015.Biomass and species richness of each plot was estimated,for a further comparison,trees were classified into 4 size groups according to diameter at breast height (DBH),including 1 cm ≤ DBH ＜ 5 cm,5 cm ≤ DBH ＜ 10 cm,10 cm ≤ DBH ＜ 20 cm,and DBH ＞ 20 cm.Multiple comparison was used to compare the difference of biomass or the difference of species richness among different successional stages,and simple linear regression was used to explore the relationship between biomass and species richness.The results showed that the mean value of total biomass in PF,MF and BF were (114.74±4.82),(124.99±4.99) and (220.9±8.62) t·hm-2,respectively,and the species richness was (5.81±0.61),(17.55±1.17),(23.71±2.04),respectively.Compared with PF,species richness of MF increased significantly (P=0.000),while no great difference existed in biomass.Compared with MF,biomass of BF increased significantly (P=0.000),but species richness showed no difference.Significantly positive relationships were observed between biomass and species richness in DBH ≥ 5 cm arbors in MF (P=0.009) and in DBH ≤ 5 cm arbors in PF (P=0.003),MF (P=0.001) and BF (P=0.000).Our research showed that the increasing of the species richness of small arbors in the eastern subtropical Chinese forests could not only enhance the resource availability of communities,but also promote the material circulation of forest ecosystem.Increasing involvement in large trees management may have significant impactions on the forest carbon sink and species diversity in MF.

Key words:Pinus massoniana Lamb.; evergreen broad leaved forest; species richness; biomass; subtropics

收稿日期：2015-09-18

*通信作者

作者簡介：高一飛（1991年生），男，碩士研究生，研究方向為生態系統生態學。E-mail:gaoyifei2013@sina.com

基金項目：中國科學院戰略性先導科技專項項目（XDA05050000）；中國森林生態系統固碳現狀、速率、機制和潛力（XDA05050200）

中圖分類號：Q948

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）01-0022-08

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.004

引用格式：高一飛,張靜,唐旭利,王萬同,尹光彩.亞熱帶馬尾松林恢復過程中物種豐富度及生物量變化[J].生態環境學報,2016,25(1):22-29.