哀牢山12種木質藤本植物在不同生境下葉片解剖結構的比較

吳濤，耿云芬，柴勇，郝佳波，袁春明*1.云南省森林植物培育與開發利用重點實驗室；國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室，云南 昆明 65001；.云南省林業科學院，云南 昆明65001

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哀牢山12種木質藤本植物在不同生境下葉片解剖結構的比較

吳濤1,2，耿云芬1,2，柴勇2，郝佳波1,2，袁春明1,2*
1.云南省森林植物培育與開發利用重點實驗室；國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育實驗室，云南 昆明 650201；2.云南省林業科學院，云南 昆明650201

摘要：為了探討藤本植物對不同生境的適應性，以哀牢山亞熱帶常綠闊葉林中12種常見的木質藤本植物為研究對象，包括6種林窗更新的、喜光或適應高光強生境的常綠薔薇（Rosa longicuspis）、山羊桃（Actinidia callosa）、南蛇藤（Celastrus angulatus）、五風藤（Holboellia latifolia）、云南清風藤（Sabia yunnanensis）、圓錐懸鉤子（Rubus paniculatus）和6種林緣或林內更新的、喜蔭或適應低光強生境的冷飯團（Kadsura coccinea）、石寶茶藤（Euonymus vagans）、川西尾葉素馨（Jasminum urophyllum）、冠蓋繡球（Hydrangea anomala）、肖菝葜（Heterosmilax japonica）和葡萄酸藤子（Embelia procumbens），使用石蠟切片法對其在林窗（全光照）、林緣（遮蔭）和林內（蔭生）3種生境下的植物葉片進行了解剖觀察和比較分析，研究不同生境對這12種木質藤本植物葉片結構的影響。結果表明，（1）從林窗到林緣再到林內，12種木質藤本植物的葉片平均厚度、上表皮平均厚度、柵欄組織平均厚度、柵欄組織細胞平均長度和柵海比均呈現逐漸降低的趨勢，且林窗更新的木質藤本植物的下降趨勢大于林緣、林內更新的。（2）柵欄組織細胞層數及其長度隨生境光強減弱顯著減少和變短，導致柵欄組織平均厚度顯著變小，可作為藤本植物響應生境變化的重要指標。（3）12種木質藤本植物的總體表型可塑性指數平均值為0.47，其中，6種林窗更新的藤本植物的總體表型可塑性指數平均值（0.58）大于6種林緣、林內更新的藤本植物的（0.36）。結果說明，木質藤本植物葉片解剖結構表現出對生境光強具有很強的適應性；同時，喜光或適應高光強的藤本植物對異質光生境的適應能力強于喜蔭或適應低光強的藤本植物，這可能是前者能夠在常綠闊葉林3種生境中具有更高分布頻率，而后者多分布于林緣和林內生境的原因之一。

關鍵詞：藤本植物；哀牢山；葉片；解剖結構；生境

WU Tao,GENG Yunfen,CHAI Yong,HAO Jiabo,YUAN Chunming.Leaf Anatomical Structure of Twelve Liana Species Collected from Different Habitats in Ailao Mountains of Yunnan [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):51-59.

哀牢山是我國云貴高原、橫斷山地和青藏高原三大自然地理區域的交界地，是生物多樣性較豐富及植物區系地理成分較復雜之地，目前保存著我國亞熱帶地區面積最大，且以云南特有植物種為優勢的原生的中山濕性常綠闊葉林，林內藤本植物較為發達是該常綠闊葉林的重要特征之一（袁春明等，2010）。藤本植物通常能迅速地對變化的環境（例如光）作出響應，因為它們需要較少的結構支持，而主要表現在冠層的發育、根莖的伸長上（Schnitzer et al.，2002）。藤本植物的莖在不降低輸導能力的前提下減少支撐結構的比例，葉通過分枝方式、葉肉細胞層數及其比例等來響應生境的改變，是體現植物體結構和功能綜合的最佳模型之一（蔡永立等，2001）。

木質藤本植物由于受攀援能力和支柱木資源的限制，以及時空變化十分劇烈的生境特點，其形態和生理特征常發生明顯的變化，表現出較大的可塑性。其中，葉片作為藤本植物對環境變化最為敏感的器官，其形態解剖結構被認為最能體現植物對環境的適應能力（Mott et al.，1982；烏玉娜等，2010；龐杰等，2013）。目前國內外對木質藤本植物研究多集中于培育利用、區系、多樣性、攀援行為、與森林群落及支持木關系等方面（Putz et al.，1991；蔡永立等，2000；陳亞軍等，2007；夏江寶等，2008；袁春明等，2015），研究對象多集中在扶芳藤（Euonymus fortunei）、爬山虎（Parthenocissustricuspidata）、雞血藤（Spatholobus suberectus）等綠化和藥用藤本植物方面（王雁等，2004；陳亞軍等，2007；吳濤等，2014；宋倩等，2015），相對喬木、灌木和草本植物而言，研究對象和研究內容都較為有限。由于木質藤本在干擾生境中大量分布，一般認為其是喜光物種（Zhu，2010）。但是，其他一些研究也證實了耐蔭木質藤本的存在（Nabe-Nielsen，2002；Sanches et al.，2002；Gilbert et al.，2006；袁春明等，2015）。另有研究卻指出木質藤本常常具有生活史的分異，即生活史初期具有耐蔭種的特征，而后期表現出喜光種的一些特性（Gerwing，2004）。因而，開展木質藤本對光強響應的研究，從葉片解剖結構角度探討不同種類木質藤本對不同生境光強因子響應的差異，有助于更好地揭示其分布規律。

本研究對哀牢山中山濕性常綠闊葉12種常見木質藤本在林外、林緣和林內3種光環境梯度上的葉片解剖結構進行比較分析，主要探討：（1）物種水平上木質藤本植物葉片解剖結構特性對不同光強生境的響應規律；（2）特定光強環境下其是否具有某些共同和特異的特征。了解木質藤本對光環境變化的響應對于探討亞熱帶常綠闊葉林木質藤本植物的生態適應能力及策略，以及對于森林生態系統的管理和物種多樣性的保護及群落優化配置等方面具有一定的理論和實踐意義。

1　材料與方法

1.1研究地區自然概況

研究地點位于云南哀牢山國家級自然保護區的徐家壩（101o01′42″E，24o32′42″N），海拔2450 m。年平均氣溫11.3 ℃，年均降雨量1931.1 mm，其中雨季（5─10月）占年降雨量的85%，年蒸發量1485.9 mm（Liu et al.，2002）。研究區屬典型的山地季風氣候，土壤為山地黃棕壤。原生的濕性常綠闊葉林是該地區的主要森林植被類型。組成該森林冠層的優勢樹種主要有木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、變色錐（Castanopsis rufescens）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）和南洋木荷（Schima noronhae）等。喬木層高20～25 m，蓋度達90%以上，林相完整、外貌常綠。

1.2實驗材料

研究地點區域內有直徑不小于1 cm、高度不小于2 m的木質藤本23種，隸屬于16科21屬（袁春明等，2010）。選取研究地區常見木質藤本植物12種（表1），包括6種林窗更新的物種常綠薔薇（Rosa longicuspis）、山羊桃（Actinidia callosa）、南蛇藤（Celastrus angulatus）、五風藤（Holboellia latifolia）、云南清風藤（Sabia yunnanensis）和圓錐懸鉤子（Rubus paniculatus）；1種林緣更新的物種冷飯團（Kadsura coccinea）；5種林內更新的物種石寶茶藤（Euonymus vagans）、川西尾葉素馨（Jasminum urophyllum）、冠蓋繡球（Hydrangea anomala）、肖菝葜（Heterosmilax japonica）和葡萄酸藤子（Embelia procumbens）。其中，冷飯團、川西尾葉素馨、石寶茶藤、冠蓋繡球、肖菝葜和葡萄酸藤子等6種植物由于在林窗沒有尋找到自然生長的植株，未能采集到其林窗的樣品。

采集林窗、林緣、林內3種生境的植株距離地面80～200 cm處枝條的頂端向下第2～3片成熟葉，復葉采集頂端葉片，每種生境3～5個重復，將該葉片于中央位置處沿中脈剪取約0.5 cm2的樣品放入FAA固定液，用于葉片解剖結構觀察。

表1　木質藤本物種信息Table 1　Summary of the species studied

1.3研究方法

林窗、林緣和林內生境的劃定標準參照袁春明等（2008）設定，3種生境于9─10月上午10：00時的光照強度和溫度分別為1800 μmol·m-2·s-1和28 ℃、600 μmol·m-2·s-1和25 ℃、100 μmol·m-2·s-1和22 ℃。

葉片解剖結構觀察時，采用常規石蠟法制片，在Leica顯微鏡下觀察和拍照，測量并記錄葉片的各結構，所得數據為10個視野的平均值。所觀測的葉片解剖結構特征包括：葉片厚度、上表皮厚度、上表皮細胞面積、上表皮細胞周長、柵欄組織厚度、柵欄組織細胞寬度、柵欄組織細胞長度、海綿組織厚度、下表皮厚度、下表皮細胞周長、下表皮細胞面積、柵欄組織細胞長度與寬度的比值（柵欄細胞長寬比）、柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值（柵海比），共13項。表型可塑性指數（PPI）=（某一指標在3種生境下的最大值-最小值）/最大值（杜寧等，2011）。

運用SPSS 19.0進行數據統計，對3種生境下各指標進行方差分析時用LSD方法。

2　結果與分析

2.1葉片厚度

本項研究中觀察的12種木質藤本植物，其葉片類型均屬于異面葉，具體葉片解剖結構特征見表2和圖1。林窗生境下，12種木質藤本植物的葉片厚度平均為263.38 μm，其中南蛇藤的葉片厚度最大，為365.85 μm；圓錐懸鉤子的最小，為128.50 μm。林緣生境下，葉片厚度平均為208.03 μm，其中南蛇藤的葉片厚度最大，為331.03 μm；圓錐懸鉤子的最小，為85.72 μm。林內生境下，葉片厚度平均為182.23 μm，其中石寶茶藤的葉片厚度最大，為282.26 μm；圓錐懸鉤子的最小，為64.97 μm。

表2　12種木質藤本植物在3種生境下的葉片解剖特征比較Table 2　The comparatives of leaf anatomical structure of 12 comman species of liana in three different habitats

續表2Continued Table 2

常綠薔薇、山羊桃、南蛇藤、五風藤、云南清風藤和圓錐懸鉤子6種木質藤本在林窗更新，可以認為它們喜光或適應高光強生境。林窗更新的6種木質藤本植物中，林窗生境下的葉片厚度平均為263.38 μm，南蛇藤的葉片厚度最大，圓錐懸鉤子的最小。林緣生境下的葉片厚度平均為190.61 μm，南蛇藤的葉片厚度最大，圓錐懸鉤子的最小。林內生境下葉片厚度平均為148.36 μm，云南清風藤的葉片厚度最大，為214.48 μm；圓錐懸鉤子的最小。

冷飯團的更新生境為林緣，石寶茶藤、川西尾葉素馨、冠蓋繡球、肖菝葜和葡萄酸藤子則在林內更新，可以認為它們喜蔭或適應低光強生境，由于在林窗未能找到自然生長的植株，故而僅采集到其林緣和林內2種生境內的樣品。林緣和林內更新的6種木質藤本植物中，林緣生境下的葉片厚度平均為225.45 μm，石寶茶藤的最大，厚度為308.54 μm；肖菝葜的最小，厚度150.80 μm。林內生境下的葉片厚度平均為216.09 μm，石寶茶藤的最大，厚度為282.26 μm；肖菝葜的最小，厚度為137.27 μm。

綜合而言，從林窗到林緣再到林內，本項研究中的12種木質藤本植物無論是全部或是部分為林窗更新和林緣、林內更新類別，其葉片厚度平均值均呈現逐漸降低的趨勢，且林窗更新的6種木質藤本植物的下降趨勢大于林緣、林內更新的6種木質藤本（12種木質藤本：263.38 μm→208.03 μm→182.23 μm；林窗更新的6種木質藤本：263.38 μm→190.61 μm→148.36 μm；林緣、林內更新的6種木質藤本：225.45 μm→216.09 μm）。

2.2表皮厚度及其結構特征

2.2.1上表皮厚度及其結構特征

12種木質藤本植物的上表皮僅五風藤在林窗生境下具有2層上表皮細胞（圖1E-I）、在林緣生境下具有1～2層上表皮細胞（圖1E-II），其余均為1層上表皮細胞。上表皮細胞形狀多為矩形，如3種生境下的常綠薔薇（圖1A-I、A-II、A-III）和圓錐懸鉤子（圖1F-I、F-II、F-III），或矩圓形，如林緣生境下的南蛇藤（圖1B-II和葡萄酸藤子(圖2J-II)。上表皮細胞表面覆有明顯角質層的藤本植物有林窗生境下的常綠薔薇（圖1A-I）、林窗和林緣生境下的南蛇藤（圖1B-I、B-II）、林緣生境下的川西尾葉素馨（圖2G-II）、林緣和林內生境下的石寶茶藤（圖2H-II、H-III），其余藤本植物角質層不明顯或僅上表皮細胞外壁加厚。

圖1　林窗更新的6種木質藤本植物在3種生境下的葉片解剖結構Fig.1　Leaf anatomical structure of 6 species of heliophiles or sun-adapted lianas in three different habitats

12種木質藤本植物的上表皮厚度平均值從林窗到林緣再到林內呈現逐漸降低的趨勢（26.28μm→22.39 μm→20.99 μm），其中，林窗更新的6種木質藤本植物的下降趨勢大于林緣、林內更新的6種木質藤本（林窗更新的6種木質藤本：26.28 μm→22.28 μm→20.67 μm；林緣、林內更新的6種木質藤本：22.51 μm→21.30 μm）。

圖2　林緣或林內更新的6種木質藤本在2種生境下的葉片解剖結構Fig.2　Leaf anatomical structure of six species of skiophyte or shade-adapted lianas in two different habitats

2.2.2下表皮厚度及其結構特征

12種木質藤本植物的下表皮均為1層下表皮細胞（圖1、圖2）。下表皮細胞形狀多為矩圓形，如3種生境下的常綠薔薇（圖1A-I、A-II、A-III）和圓錐懸鉤子（圖1F-I、F-II、F-III），少數為突起狀，如林窗生境下的山羊桃（圖1D-I）和林內生境下的五風藤（圖1E-III），或不規則形，如林窗和林緣生境下的南蛇藤（圖1B-I、B-II）、林緣生境下的云南清風藤（圖1C-II）。下表皮細胞表面覆有明顯角質層的藤本植物有林窗生境下的常綠薔薇（圖1A-I）、林緣和林內生境下的石寶茶藤（圖2H-II、H-III），其余藤本植物角質層不明顯。從林窗到林緣再到林內，五風藤下表皮毛呈現密集→稀疏→無的明顯變化，但圓錐懸鉤子的下表皮毛分布變化不明顯。

12種木質藤本植物的下表皮厚度平均值從林窗到林緣呈現明顯下降趨勢，但從林緣到林內則又呈略微上升趨勢（20.41 μm→14.82 μm→16.92 μm），林窗更新的6種木質藤本植物（20.41 μm→12.16 μm→13.31 μm）和林緣、林內更新的6種木質藤本（17.49 μm→20.52 μm）呈現相似的變化趨勢。

2.3葉肉組織及其結構特征

12種木質藤本植物的葉肉組織均由柵欄組織和海綿組織構成，柵欄組織細胞1～3層（圖1、圖2）。其中，林窗更新的6種木質藤本植物在林窗生境下，其柵欄組織細胞多為2～3層；在林緣生境下，僅五風藤和圓錐懸鉤子為2層，其余均為1層；在林內生境下，僅圓錐懸鉤子為2層，五風藤為1～2層，其余均為1層。林緣、林內更新的6種木質藤本在林緣和林內生境下，其柵欄組織細胞多為1層，偶有2層。12種木質藤本植物從林窗到林緣再到林內，其柵欄組織的平均厚度和柵欄組織細胞的平均長度依次為129.25 μm→60.64 μm→40.76 μm和49.88 μm→38.56 μm→28.80 μm，海綿組織的平均厚度依次為91.06 μm→107.68 μm→99.96 μm，柵海比依次為2.09→0.69→0.52（表1）。

林窗更新的6種木質藤本植物從林窗到林緣再到林內，其柵欄組織細胞層數呈現減少的趨勢，其柵欄組織的平均厚度和柵欄組織細胞的平均長度依次為129.25 μm→65.99 μm→40.44 μm和49.88 μm→39.11 μm→25.67 μm；海綿組織的平均厚度依次為91.06 μm→91.53 μm→70.04 μm；柵海比依次為2.09→0.90→0.68。林緣、林內更新的6種木質藤本在從林緣到林內生境，其柵欄組織的平均厚度和柵欄組織細胞的平均長度依次為55.29 μm→41.09 μm和38.01 μm→31.93 μm；海綿組織的平均厚度依次為123.84 μm→129.88 μm；柵海比依次為0.49→0.37（表1）。

可以看出，從林窗到林緣再到林內，林窗更新的藤本植物的柵欄組織的平均厚度、柵欄組織細胞的平均長度和柵海比所呈現的降低趨勢大于林緣、林內更新的；林窗更新的藤本植物的海綿組織的平均厚度在林窗和林緣生境時相近，在林內生境時變薄，而林緣、林內更新的藤本植物從林緣到林內生境時，其平均厚度無明顯變化。

2.4表型可塑性指數（PPI）

12種木質藤本植物在不同生境下，其葉片厚度等13項解剖結構特征的總體表型可塑性（PPI）平均值從大到小排列依次為：山羊桃（0.67）、五風藤（0.60）、云南清風藤（0.59）、南蛇藤（0.56）、圓錐懸鉤子（0.53）、常綠薔薇（0.51）、川西尾葉素馨（0.46）、肖菝葜（0.37）、葡萄酸藤子（0.35）、石寶茶藤（0.35）、冷飯團（0.32）、冠蓋繡球（0.28）。12種木質藤本植物的總體表型可塑性平均值為0.47，6種林窗更新的藤本植物為0.58，6種林緣、林內更新的藤本植物為0.36。

本研究所觀測的13項葉片解剖結構特征，其在6種林窗更新的藤本植物中的表型可塑性平均值均明顯大于6種林緣、林內更新的藤本植物。前者PPI從大到小依次為柵欄組織厚度、柵海比、下表皮細胞面積、上表皮細胞面積、柵欄組織細胞長寬比、海綿組織厚度、柵欄組織細胞長度、下表皮細胞周長、葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮細胞周長、柵欄組織細胞寬度；后者PPI從大到小依次為柵海比、上表皮細胞面積、海綿組織厚度、下表皮細胞面積、柵欄組織厚度、下表皮厚度、柵欄組織細胞長寬比、下表皮細胞周長、柵欄組織細胞長度、上表皮細胞周長、葉片厚度、柵欄組織細胞寬度、上表皮厚度。

3　討論

3.1葉片解剖結構對不同生境的響應

葉片解剖結構能夠反映植物對環境變化的響應（李芳蘭等，2005；季子敬等，2013）。厚葉結構、發達的柵欄組織、排列緊密平直的表皮細胞是陽生葉的典型特征，而發達的海綿組織、凸透形的表皮細胞則是葉片對于弱光、水分充足的一種適應特性（賀金生等，1994；王榮等，2007；陳模舜等，2013）。本項研究觀測了12種木質藤本植物的13項葉片解剖結構特征（表1，圖1和圖2）。常綠薔薇等6種林窗更新的藤本植物隨著生境從林窗到林緣再到林內，其葉片厚度呈現出隨生境光強減弱而變薄的趨勢，且差異達到極顯著或顯著水平；其柵欄組織厚度、柵欄組織細胞長度、海綿組織厚度部分呈現出隨生境光強減弱而變薄的趨勢；常綠薔薇、五風藤和圓錐懸鉤子的上、下表皮厚度的差異達到顯著或極顯著水平，從林窗到林內呈現逐漸降低的趨勢；山羊桃、南蛇藤和云南清風藤的上、下表皮厚度在3種不同生境下無顯著差異。葡萄酸藤子等6種林緣、林內更新的藤本植物隨著生境從林緣到林內，其葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、上/下表皮厚度等解剖結構特征基本無顯著差異。以上結果表明，林窗更新的藤本植物其葉片解剖結構對不同生境的響應顯著強于林緣、林內更新的藤本植物。

6種林窗更新的藤本植物其變化最大的5個葉片解剖結構特征分別是柵欄組織厚度、柵海比、下表皮細胞面積、上表皮細胞面積、柵欄組織細胞長寬比；變化最小的5個葉片解剖結構特征分別是葉片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮細胞周長、柵欄組織細胞寬度。6種林緣、林內更新的藤本植物其變化最大的5個葉片解剖結構特征分別是柵海比、上表皮細胞面積、海綿組織厚度、下表皮細胞面積、柵欄組織厚度；變化最小的5個葉片解剖結構特征分別是柵欄組織細胞長度、上表皮細胞周長、葉片厚度、柵欄組織細胞寬度、上表皮厚度。以上結果表明，柵欄組織厚度、柵海比、表皮細胞面積是最能反映藤本植物響應不同生境的葉片解剖結構特征。林窗更新的藤本植物隨著生境從林窗到林內，其葉片厚度的下降趨勢大于林緣、林內更新的藤本植物，其主要原因是柵欄組織厚度減小所致，而柵欄組織厚度減小的主要原因是柵欄組織細胞層數減少，而柵欄組織細胞長度變短也是其中一部分原因。綜上所述，葉片厚度、柵欄組織厚度、柵海比是反映木質藤本植物對生境響應的3項重要指標，因為柵欄組織厚度與葉片厚度和柵海比有直接關系，所以可認為其是藤本植物響應生境變化的首要指標。

3.2不同藤本植物對不同生境的適應策略

植物表型可塑性與其環境適應能力關系緊密，是衡量植物對環境響應的重要指標，可塑性值大在一定程度上表明植物適應異質生境的能力強（薛靜等，2010）。楓香的葉片解剖特征在異質光生境間的總體可塑性值為0.30（王榮等，2007），白三葉的為0.26（史剛榮等，2006）。本項研究中的12種木質藤本植物的總體可塑性值最大的是山羊桃（0.67），最小的是冠蓋繡球（0.28），總體可塑性值平均為0.47，大于楓香和白三葉，一定程度上表明藤本植物對異質光生境的適應能力強于木本植物和草本植物，與前期對三葉爬山虎的研究所得的結論一致（吳濤等，2014）。同時，6種林窗更新的（喜光或適應高光強）藤本植物的總體可塑性值平均為0.58，6種林緣、林內更新的（喜蔭或適應低光強）藤本植物為0.36，表明喜光或適應高光強的藤本植物對異質光生境的適應能力強于喜蔭或適應低光強的藤本植物，這在一定程度上解釋了為何哀牢山常綠闊葉林藤本植物在林窗中的多樣性和多度顯著高于林內的疑問（袁春明等，2008）。

南蛇藤在林窗和林緣生境時，其上表皮表面覆有明顯的角質層；但在林內生境時，角質層不明顯或無。五風藤在林窗生境時，其上表皮由2層表皮細胞構成復表皮結構；在林緣生境時，第二層上表皮細胞局部缺失，形成不連續復表皮結構；在林內生境時，上表皮細胞僅1層，不具有復表皮結構。同時，五風藤下表皮毛從林窗到林緣呈現明顯逐漸減少的趨勢，甚至在林內時下表皮毛缺失。石寶茶藤是12種木質藤本植物中唯一一個上、下表皮表面都覆有角質層的種類。肖菝葜的柵欄組織不明顯，是12種木質藤本植物中柵欄組織細胞長寬比小于1的唯一種類。以上種種，均表明不同藤本植物對不同生境采取的適應策略不同，通過增加柵欄組織細胞長度和柵欄組織厚度以增加葉片厚度，具有明顯的角質層、復表皮和密集的表皮毛等結構特征是木質藤本植物適應高光強生境的表現；而僅具有1層柵欄組織細胞和稀松的海綿組織等結構特征是其適應弱光強生境的表現。

4　結論

（1）從林窗到林緣再到林內，12種木質藤本植物的葉片平均厚度、上表皮平均厚度、柵欄組織平均厚度、柵欄組織細胞平均長度和柵海比均呈現逐漸降低的趨勢，且林窗更新的木質藤本植物的下降趨勢大于林緣、林內更新的。

（2）林窗更新的木質藤本植物的總體表型可塑性平均值為大于林緣、林內更新的，在一定程度上表明喜光或適應高光強的藤本植物對異質光生境的適應能力強于喜蔭或適應低光強的藤本植物。

（3）葉片厚度和柵海比，尤其柵欄組織厚度是葉片解剖結構特征中最能反映木質藤本植物對生境響應的指標，林窗更新的藤本植物其葉片解剖結構對不同生境的響應顯著強于林緣、林內更新的藤本植物。

致謝：樣品采集得到中國科學院哀牢山森林生態系統研究站的大力支持，特表感謝！

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Leaf Anatomical Structure of Twelve Liana Species Collected from Different Habitats in Ailao Mountains of Yunnan

WU Tao1,2,GENG Yunfen1,2,CHAI Yong2,HAO Jiabo1,2,YUAN Chunming1,2

1.Yunnan Laboratory for Conservation of Rare,Endangered & Endemic Forest Plants,Public Key Laboratory of the State Forestry Administration; Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants,Kunming 650201,China; 2.Yunnan Academy of Forestry,Kunming 650201,China

Abstract:Choosing respectively six heliophile lianas (Rosa longicuspis,Actinidia callosa,Celastrus angulatus,Holboellia latifolia,Sabia yunnanensis,Rubus paniculatus) and six skiophyte lianas (Kadsura coccinea,Euonymus vagans,Jasminum urophyllum,Hydrangea anomala,Heterosmilax japonica,Embelia procumbens) in subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountains of Yunnan province,China as the study targets,through light microscopy and paraffin sectioning,the leaf anatomical structure of each species were studied.For each species,study was conducted on the samples collected from three habitat gradients namely forest gap,forest edge and inside the forest.The results were as follows:(1) From gap,edge to the forest inside,the average thickness of leaf blade,the upper epidermis and palisade tissue,the cell height of palisade tissue and the ratio of the thickness of palisade tissue to that of sponge tissue showed the tendency of decrease,besides the trend of decline of the six sun-adapted taxa is greater than that of other six shade-adapted taxa.(2) The numbers of cell layer and the length of palisade cell significantly reduced and shortened with the environmental light intensity decline,which resulting in the average thickness of the palisade tissue was significantly smaller accompanying with the diminish of light intensity.The thickness of palisade tissue might therefore used to be an important index responding to the change of inhabitats.(3) The average of phenotypic plasticity index (PPI) of all twelve lianas was 0.47.Among them,PPI of six sun-adapted taxa (0.58) was higher than that of six shade-adapted taxa (0.36).These results suggested that the leaf anatomical structure of lianas exhibit strong adaptability to the light intensity.Comparing with the shade-adapted taxon,sun-adapted liana species showed stronger adaptability to the habitats with heterogeneity light,which could possibly explain the sun-adapted liana species had higher distribution frequency in all the three habitats in this studied subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountains,whereas the shaded-adapted liana species tended to distribute at edge of forest or inside the forest.

Key words:lianas; Ailao Mountains; leaf; anatomical structure; habitat

收稿日期：yuanchunming1017@163.com2015-11-19

作者簡介：吳濤（1979年生），男，助理研究員，博士，主要從事林木遺傳育種和植物生理學研究。E-mail:ynafwt@126.com*通信作者：袁春明（1964年生），男，副研究員，博士，主要從事植物生態、恢復生態和保護生物學等方面的研究。E-mail:

基金項目：國家自然科學基金項目（31160136）

中圖分類號：Q948; X17

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）01-0051-09

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.008

引用格式：吳濤,耿云芬,柴勇,郝佳波,袁春明.哀牢山12種木質藤本植物在不同生境下葉片解剖結構的比較[J].生態環境學報,2016,25(1):51-59.