大型水母遷移規律和災害監測預警技術研究進展

吳玲娟, 高　松, 白　濤

1 國家海洋局北海預報中心, 青島　266061 2 山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室, 青島　266061

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大型水母遷移規律和災害監測預警技術研究進展

吳玲娟1,2,*, 高松1,2, 白濤1,2

1 國家海洋局北海預報中心, 青島266061 2 山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室, 青島266061

摘要:20世紀80年代以來，全球大型水母災害發生頻率與成災種類不斷增加，已嚴重影響了近海海洋漁業、沿海工業、濱海旅游業和海洋生態系統，已引起了各國政府高度重視，并且越來越多海洋工作者投身水母遷移等科學研究和監測預警工作中。回顧近年來國內外學者對水母漂移聚集和溯源等遷移規律的研究進展以及水母災害監測預警工作現狀。水母研究為預測預警工作服務，應側重于開展系統的水母海上和室內試驗，建立業務化立體監測體系；加強水母漂移聚集機理研究，建立更完善的水母預警模式。

關鍵詞：大型水母; 遷移規律；業務化監測體系；預警模式

Review on the migration mechanisms of large jellyfish and techniques of the

全球變化和人類活動影響下海洋生態系統的結構與功能發生了很大的變化，大型水母災害發生頻率與成災種類不斷增加，已嚴重影響了海洋漁業、沿海工業、濱海旅游業和海洋生態系統[1-3]。在挪威，水母已經被列為影響養殖業、漁業、旅游業等國家經濟支柱產業的重要因素之一。在日本，從2000年開始，巨型水母的暴發使日本漁業資源和捕撈業處于崩潰的邊緣[4]。在我國渤海遼東灣、黃海南部和東海北部海域，水母于2003年集中暴發[5], 并多次出現水母纏繞阻塞網具、漁獲量減少、海濱浴場傷人以及堵塞濱海發電廠、淡化水廠和核電站等取排水口事件。為了保證沿海經濟和生態環境可持續發展，我國相關部門給予了高度重視，啟動了多個科研和應用項目，如國家自然科學基金“大型水母沙海蜇在黃、東海的生活史及其對浮游生物的調控作用”、973項目“中國近海水母暴發的關鍵過程、機理和生態環境效應”和2010年國家海洋局公益性項目“典型海域水母災害監測預警技術業務化應用與示范研究”。

王世偉等[6]和孫松等[7]的監測和研究結果認為青島近海的海月水母主要分布于膠州海灣內，能夠在灣內自行自我補充并完成其生活史，可能是原發型；沙海蜇和白色霞水母可能不是由本地水螅體和水母幼體發育，是外來型的。因此，根據水母災害發生發展過程，將水母災害劃分為原發型和外來型兩種。本文擬針對大型外來型水母，回顧國內外學者關于水母遷移規律和國內外監測預測預警工作現狀，并從防災減災角度出發，對未來工作進行展望。

1大型水母遷移規律研究

水母是一種膠質狀的浮游動物(gelatinous zooplankton)，其運動主要包括自身自主運動和借助風、浪和水流等的被動運動。水母自主運動主要通過收縮外殼擠壓內腔的方式，改變內腔體積，噴出腔內的水，通過噴水推進的方式進行移動，并借助觸手，有效地改變運動方向。大型水母的漂移聚集(遷移)可能受氣象和水文動力條件的影響。氣象條件主要包括降雨和光照。大部分漁民的經驗是陰雨天難見海蜇。2011年8月11日膠州灣沙海蜇和白色霞水母種群高峰期剛過，但8月16日與19日觀測到這兩種水母數量的顯著降低，這可能與該時段的降雨有關[6]，但其機理未見報道。部分學者認為水母的自主運動可能與水母的趨光性有關，其晝夜遷移可能光的積極反應；Mills[8]通過7種水母光照實驗表明，晝夜遷移是依賴于光而不是內在的，當光強恒定時水母不遷移，光強發生變化水母才遷移[9], 但其具體機理仍不很清楚。Angel等[10]發現水母在1000m以深不存在晝夜運動，這可能與水深較深沒有光照的原因有關。Graham等[11]指出水螅水母綱、缽水母綱和管水母亞綱的水母普遍存在晝夜垂直遷移現象，即水母白天下沉到水體底層，夜間上浮到水體表層；櫛水母綱的水母卻不多見。但張芳等[12]通過2006年黃海海域大面調查發現 24h內連續調查的水母數量變化并非水母晝夜垂直移動所引起，可能是拖網調查過程中水團的改變造成；在2006年4月至2007年8月期間10 次漁業底拖網調查的調查期間發現在許多站位的表層或次表層出現大量的水母個體。Barz等[13]報道北海南部的水母主要分布在5—25m; Honda等[14]使用彈出式存儲傳輸標簽和超聲波發射器跟蹤水母，發現日本海南部的沙海蜇主要聚集于40m 以淺的水層, 而且夜間所處深度往往大于白天。膠州灣8—9月份水母調查中[6]水母垂直移動的規律性并不明顯；國家海洋局北海監測中心在2011—2013年青島近海水母監測過程中，也發現一部分水母白天聚集在水面。從上述監測結果和研究可以看出不同水母或同一種水母在不同環境條件下的自主運動(特別垂向運動)規律不盡相同，所以迫切需要針對我國近海水母的遷移特點，開展大量的海上跟蹤監測等海上試驗，以認清我國沿海不同種類水母的自主運動規律，進而進行水母災害預測預警研究。

國內外學者通過分析監測數據和數值控制實驗認為水文動力條件如溫度、鹽度和密度躍層[13,15]，海流及渦結構等影響大型水母的漂移聚集。Honda等[15]指出不同季節海水的垂直水文結構導致日本海南部的水母冬天聚集深度比秋天深。Brodeur等[16]發現白令海東部的大型水母受多種鋒面結構的影響而呈現多種格局分布。Doyle等[17]發現水團、躍層、鋒面等不連續是凱爾特和愛爾蘭海域水母種類的呈現明顯空間分布的主要原因；Robison等[18]在美國蒙特雷海灣的雙小水母豐度變化與季節性上升流的變化有關。通過分析膠州灣的沙海蜇和白色霞水母分布情況，發現水動力過程是影響膠州灣水母分布主要因素[6,19]。

自20世紀 90 年代中后期起，在我國東海北部和黃海南部海域大型水母災害相繼暴發[3]并受溫度、鹽度[20]的影響呈現很強的空間分布格局：霞水母(沙海蜇)聚集在長江口南(北)[12]；從長江口向外海，水母類豐度及其種類隨鹽度增加而增加[21]：低鹽河口性的水母聚集長江口附近海域；暖水性水母聚集在鹽度高、離岸遠的海域，并受外海海水特別是臺灣暖流影響較大。周永東等[22]指出漁場的水溫也是影響水母的發生時間和數量以及漂移聚集的主要因子。東海海域沙海蜇為低溫高鹽種,主要分布于黃海冷水團伸向東海舌鋒的鋒面以北海域；霞水母為暖水高鹽種, 主要密集分布于東海北部的暖水控制的海域，因此可以利用黃海冷水團勢力強弱預測沙海蜇暴發和漂移聚集[20]。該研究為今后水母漂移聚集預測提供了關鍵的思路: 利用海洋生態環境關鍵要素預測水母的發生和漂移聚集過程。

2大型水母遷移數值模擬方法研究

對于外來型大型水母，國內外學者利用海洋數值模式，將水母粒子化，模擬水母漂移路徑，以分析影響水母漂移聚集關鍵動力因素。Barz等[23]發現平流過程是中央波羅的海海域海蜇幼體的發生和分布的關鍵因素。Johnson等[24-25]基于Gulf of Mexico(GOM)環流模型，追蹤墨西哥灣五卷須金黃刺母的漂移路徑，指出灣內環流的季節變化在水母豐度和分布上起重要作用。Berline等[26]基于ROMS(Regional Ocean Modeling System)模式建立了法國利古里亞海高分辨率的模式，考慮水母0—300m 垂直運動，模擬水母的漂移情況，并指出北向流和海面風場是水母向岸的主要因素。吳玲娟等[27]考慮水母自主運動，借鑒氣象中的集合預報方法，基于拉格朗日粒子追蹤方法，建立青島近海大型水母的集合漂移預測模型，快速預測2012—2013年青島近海水母集合漂移軌跡、速度、趨勢和可能影響范圍等要素。通過分析水母監測和數值模擬結果，指出在水母自主運動及其機理尚不十分清楚的情況下，多軌跡漂移預測結果比單軌跡的更合理、科學、可信，能夠傳達更多的信息量，對水母災害的應急處置更具有指導意義。上述工作假定水母只隨海流漂移的粒子進行研究，在水母暴發海域，模擬了水母漂移過程，分析了水母漂移聚集動力因素。但是由于不同種類水母的自主運動機理尚不清楚，同時沒有考慮水母的生態學特性，因此，該類模式對用于研究水母遷移規律和水母漂移預測預警和需要進一步完善。 因此，可以借鑒國外少部分科學家建立海洋物理-生態模型模擬水母的生態過程的經驗。例如Kishi等[27]和Megrey等[28]，并以魚類為代表的高營養級生態變量，加入以膠狀體浮游動物和磷蝦為代表的大型浮游動物作為生物變量，更全面模擬海洋生態系統循環作用過程；Ren等[29]利用包含浮游植物，浮游動物，貝類，水母等變量的生態模型，與水動力模型相耦合，模擬新西蘭比阿特里克斯灣貝類的生長；其模擬結果較好的反映水母與其他魚類之間的競爭關系。在海洋生態動力學模型模擬研究中，不同海域的參數比如生長率，死亡率和排泄率等都不一樣，特別增加水母等食肉性浮游動物等生物狀態變量。因此，建立我國近海的水母物理—生態模型，需要根據我國近海水母發生發展的特點，開展大量室內和海上試驗來確定相關的生態參數。

3大型水母溯源研究

國內外學者主要利用數值模擬方法追溯水母的來源。Moon等[30]利用ROMS模型，未考慮潮汐運動，采取粒子示蹤法追溯日本海沙海蜇來源，指出日本海暴發的水母可能的源地之一為長江口，而且水母的分布受中國東海到日本海之間的風應力及沿岸流的影響較大。而羅曉凡等[31]利用考慮潮汐運動和垂直過程的海洋模式得到與Moon等相反的結論：濟州島沿岸質點大部分穿過對馬海峽進入日本海, 其它質點主要聚集黃海潮汐鋒區和長江口以南沿岸鋒，并未進入日本海。張彥等[32]未考慮水母垂直運動，采用拉格朗日粒子方法反向追蹤方法追溯其運動路徑及可能源地，并結合水母種類分布特征和沉積物分布特征綜合分析夏季青島外海大型水母的潛在源頭。水母溯源研究為探討大型水母的暴發機制，并從源頭上監測和防控水母的暴發起著重要的作用，所以需要結合大量監測和數值模擬結果，追溯源頭，并在源頭上進行詳實考證和研究。

4大型水母災害監測和預警工作

近幾年，我國大型水母災害發生頻率不斷增加，已嚴重影響了海洋漁業、沿海工業、濱海旅游業和海洋生態系統，急需一套完善的監測和預警系統，預防和減輕水母災害造成的損失。同時，為大型水母的漂移聚集機理研究提供大量監測數據支持。大型水母監測除了傳統的目測監測和拖網采樣監測外，Lynam[33]在納米比亞的本格拉海利用聲學對海蜇的生物量進行了評估；英國Swansea大學的科學家們聯合愛爾蘭科學家建立了第一個海蜇跟蹤項目(EcoJel)[34]，利用小型電子追蹤標記跟蹤南威爾士沿岸水母的運動狀況。韓國基于濟州島附近海域水母種類和毒性程度以及水母監測體系方法研究，于2011年正式建立水母監測體系，為預測水母的運動趨勢、發布海水浴場的水質狀況、選擇漁船的作業位置等提供重要信息；2014年7月利用智能機器人自動探測并除去水母的綜合防治系統投入試運行[35]。日本利用船舶監測、遙感監測、浮標監測、漁業市場調查等多元化手段，隨時獲取監測海域大型水母的分布情況，經過匯總和預報后，被處理為可視化的水母實時分布與預報信息，最后及時發布給漁民和其它用海群眾[30,36]；并組織相關部門負責大型水母的清除，有效降低了水母災害損失。美國NOAA和幾個大學研發太平洋黃金水母出現概率長期預報系統，定期發布水母預警報[37]。2012年，法國濱海自由城海洋實驗室基于Berline等水母漂移模式[26]和監測結果，推出從馬賽到芒通、從圣特羅佩到意大利邊境的濱海海灘48 h在線水母預警系統，并在Medazur和jellywatch(http://www.jellywatch.org/)兩家網站負責發布水母預報和分等級的警報。我國借助國家海洋局海洋公益科研項目，研制了有害種類快速定量監測、漂移路徑預報、災害風險等級預警和水母災害的應急處置技術，構建水母災害監測預警技術體系，并在青島近海、秦皇島和廈門等水母災害典型海域開展示范應用[19,38]。我國雖然已初步構建了水母災害監測預警技術體系，但是還需借鑒新西蘭大學和日本等研究機構的經驗對不同種類的水母進行海上跟蹤等海上試驗，了解水母的漂移和聚集規律；進一步完善監測和預警體系，建立立體監測和應急預警系統，并實現穩定業務化運行。

5研究展望

由于國內對大型水母的研究起步比較晚，與國外相比還有很大差距。在水母遷移方面的研究主要體現在水母漂移聚集機理、監測和預警等方面的研究不夠完善。建議從水母災害的防災減災角度出發，結合我國近年來監測預警工作現狀，著重以下幾個領域:

(1)開展系統的水母海上和室內試驗，建立業務化立體監測體系

由于我國近海水母相關監測數據的缺乏，無法準確了解水母的自主運動規律和生態學特性，并數值模式中進行參數化。因此，建議借鑒新西蘭Swansea大學和日本研究機構的經驗，對不同種類的水母通過系統的室內和海上試驗，進行反復多次跟蹤試驗，以了解水母的運動特征，確定水母物理-生態學參數。建議進一步改進和規范水母監測技術，利用傳統的監測方法，結合聲學調查、岸基調查、航空遙感調查和水下攝像調查，進行數據融合，結合海洋遙感和地理信息系統，建立和完善海洋水母業務化立體監測系統，為今后水母物理-生態模型參數化提供依據，為模型初始和驗證場提供可靠的數據。

(2)加強水母漂移聚集機理研究，建立更完善的水母預警模式

結合我國水母實驗和監測數據，進一步研究水母漂流聚集的氣象和水文動力相關因子和主要生態動力學因子。借鑒國外水母生態模型建立的經驗，根據我國近海水母的生活習性，建立我國近海的水母生態-動力預測模式，并結合目前已使用傳統預測和集合預測方法，進一步完善我國近海大型水母的業務化預測預警系統，提高預測預警的準確度。

參考文獻(References):

[1] Brodeur R D, Mills C E, Overland J E, Walters G E, Schumacher J D. Evidence for a substantial increase in gelatinous zooplankton in the Bering Sea, with possible links to climate change. Fisheries Oceanography, 1999, 8(4): 296-306.

[2] Mills C E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions? Hydrobiologia, 2001, 451(1/3): 55-68.

[3] 程家驊, 李圣法, 丁峰元, 嚴利平. 東、黃海大型水母暴發現象及其可能成因淺析. 現代漁業信息, 2004, 19(5): 10-12.

[4] Kawahara M, Uye S, Ohtsu K I, Iizumi H. Unusual population explosion of the giant jellyfish Nemopilema nomurai (Scyphozoa: Rhizostomeae) in East Asian waters. Marine Ecology Progress Series, 2006, 307: 161-173.

[5] 丁峰元, 程家驊. 東海區沙海蜇的動態分布. 中國水產科學, 2007, 14(1): 83-89.

[6] 王世偉, 張光濤, 孫松, 王彥濤, 趙增霞. 2011年夏季膠州灣三種大型水母的種群動態研究. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 471-479.

[7] 孫松. 對黃、東海水母暴發機理的新認知. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 406-410.

[8] Mills C E. Vertical migration and diel activity patterns of hydromedusae: studies in a large tank. Journal of Plankton Research, 1983, 5(5): 619-635.

[9] Arkett S A. The shadow response of a hydromedusan (Polyorchis penicillatus): behavioral mechasims controlling diel and ontogenic vertical migration. Biological Bulletin, 1985, 169(2): 297-312.

[10] Angel M V, Hargreaves P, Kirkpatrick P, Domanski P. Low variability in planktonic and mikronektonic populations at 1000m depth in the vicinity of 42°N, 17°W: evidence against diel migratory behavior in the majority of species. Biological Oceanography, 1982, 1(3): 287-319.

[11] Graham W M, Pagès F, Hamner W M. A physical context for gelatinous zooplankton aggregations: a review. Hydrobiologia, 2001, 451(1/3): 199-212.

[12] 張芳. 黃、東海膠質浮游動物水母類研究[D]. 青島: 中國科學院海洋研究所, 2008: 1-130.

[13] Barz K, Hirche H J. Abundance, distribution and prey composition of scyphomedusae in the southern North Sea. Marine Biology, 2007, 151(3): 1021-1033.

[14] Honda N, Watanabe T, Matsushita Y. Swimming depths of the giant jellyfish Nemopilema nomurai investigated using pop-up archival transmitting tags and ultrasonic pingers. Fisheries Science, 2009, 75(4): 947-956.

[15] Arai M N. Active and passive factors affecting aggregations of hydromedusae: A Review. Aspects of Hydrozoan Biology, 1992, 56(2/3): 99-108.

[16] Brodeur R D, Wilson M T, Napp J M, Stabeno P J, Salo S. Distribution of juvenile Pollock relative to frontal structure near the Pribilof Islands, Bering Sea//Forage Fishes in Marine Ecosystems, American Fisheries Society. Lowell Wakefield Fisheries Symposium Series, 1997, 14: 573-589.

[17] Doyle T K, Houghton J D R, Buckley S M, Hays G C, Davenport J. The broad-scale distribution of five jellyfish species across a temperate coastal environment. Hydrobiologia, 2007, 579(1): 29-39.

[18] Robison B H, Reisenbichler K R, Sherlock R E, Silguero1 J M B, Chavez F P. Seasonal abundance of the siphonophore, Nanomia bijuga, in Monterey Bay. Deep Sea Research Part Ⅱ: Topical Studies in Oceanography, 1998, 45(8/9): 1741-1751.

[19] 吳玲娟, 高松, 黃娟, 等. 青島近海大型水母漂移數值模擬研究. 海洋預報, 2015, 32(2),1-10.

[20] 程家驊, 丁峰元, 李圣法, 嚴利平, 凌建忠, 李建生, 劉勇. 東海區大型水母數量分布特征及其與溫鹽度的關系. 生態學報, 2005, 25(3): 440-445.

[21] 倫鳳霞, 王云龍, 沈新強, 徐后連. 長江口及臨近海域夏季水母類分布特征. 生態學雜志, 2008, 27(9): 1510-1515.

[22] 周永東, 劉子藩, 薄治禮, 薛利建. 東、黃海大型水母及其調查監測. 水產科技情報, 2004, 31(5): 224-227.

[23] Barz K, Hinrichsen H H, Hirche H J. Scyphozoa in the bornholm basin (central baltic sea)-The role of advection. Journal of Marine Systems, 2006, 60(1/2): 167-176.

[24] Johnson D R, Perry H M, Burke W D. Developing jellyfish strategy hypotheses using circulation models. Hydrobiologia, 2001, 451(1/3): 213-221.

[25] Johnson D R, Perry H M, Graham W M. Using nowcast model currents to explore transport of non-indigenous jellyfish into the Gulf of Mexico. Marine Ecology Progress Series, 2005, 305: 139-146.

[26] Berline L, Zakardjiana B, Molcarda A, Ourmièresa Y, Guihoua K. Modeling jellyfish Pelagia noctiluca transport and stranding in the Ligurian Sea. Marine Pollution Bulletin, 2013, 70(1): 90-99.

[27] Kishi M J, Kashiwai M, Ware D M, Megrey B A, Eslinger D L, Werner F E, Noguchi-Aita M, Azumaya T, Fujii M, Hashimoto S, Huang D J, Iizumi H, Ishida Y, Kang S, Kantakov G A, Kim H C, Komatsu K, Navrotsky V V, Smith S L, Tadokoro A, Tsuda A, Yamamura O, Yamanaka Y, Yokouchi K, Yoshie N, Zhang J, Zuenko Y I, Zvalinsky V I. NEMURO-a lower trophic level model for the North Pacific marine ecosystem. Ecological Modelling, 2007, 202(1/2): 12-25.

[28] Megrey B A, Rose K A, Klumb R A, Hay D E, Werner F E, Eslinger D L, Smith S L. A bioenergetics-based population dynamics model of Pacific herring (Clupea harengus pallasi) coupled to a lower trophic level nutrient-phytoplankton-zooplankton model: Description, calibration, and sensitivity analysis. Ecological Modelling, 2007, 202(1/2): 144-164.

[29] Ren J S, Ross A H, Hadfield M G, Hayden B J. An ecosystem model for estimating potential shellfish culture production in sheltered coastal waters. Ecological Modelling, 2010, 221(3): 527-539.

[30] Moon J H, Pang I C, Yang J Y, Yoon W D. Behavior of the giant jellyfish Nemopilema nomurai in the East China Sea and East/Japan Sea during the summer of 2005: A numerical model approach using a particle-tracking experiment. Journal of Marine Systems, 2010, 80(1/2): 101-114.

[31] 羅曉凡, 魏皓, 王玉衡. 黃、東海水母質點追蹤影響因素分析. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 635-642.

[32] 張海彥, 趙亮, 魏皓. 青島外海夏季水母路徑溯源研究. 海洋與湖沼, 2012, 43(3): 662-668.

[33] Lynam C P. Ecological and Acoustic Investigations of Jellyfish (Scyphozoa and Hydrozoa)[D]. Scotland: University of St Andrews, 2006: 1-265.

[34] http://www.jellyfish.ie/index.asp.

[35] http://www.independent.co.uk/news/science/jellyfish-pulverizing-robots-trained-in-korea-to-hunt-down-their-prey-8854258.html

[36] Kyounghoon Lee, Bong-Seong Bae, In-Ok Kim, Won-Deuk Yoon. Measurement of swimming speed of giant jellyfish Nemopilema nomurai using acoustics and visualization analysis. Fisheries Science, 2010,76(6), 893-899.

[37] Brown C W, Hood R R, Li Z, Decker M B, Gross T F, Purcell J E, Wang H V. Forecasting system predicts presence of sea nettles in Chesapeake Bay. Eos, Transactions American Geophysical Union, 2002, 83(30): 321-326.

[38] 楊東方, 崔文林, 張洪亮, 徐子鈞, 張愛君. 新技術在水母監測中的應用. 海洋開發與管理, 2014, (4): 38-41.

monitoring, forecasting, and warning of jellyfish disaster

WU Lingjuan1,2,*, GAO Song1,2, BAI Tao1,2

1NorthChinaSeaMarineForecastingCenterofStateOceanicAdministration,Qingdao266061,China2ShandongProvincialKeyLaboratoryofMarineEcologicalEnvironmentandDisasterPreventionandMitigation,Qingdao266061,China

Abstract：The occurrence frequency and disaster category of large jellyfish has increased continuously worldwide since 1980s. The jellyfish disaster has seriously affected the offshore marine fisheries, coastal industry, coastal tourism and marine ecosystem. The governments and organizations have paid much attention to jellyfish study such as the migration mechanisms, and work on monitoring, forecasting, and warning of jellyfish disaster. In this paper, the recent progress has been reviewed on the migration mechanisms of large jellyfish, including its drifting and aggregation behavior as well as its source. Furthermore, recent work on the monitoring, forecasting, and warning of jellyfish disaster has been introduced. Several suggestions are proposed, such as the development of a three-dimensional operational monitoring system, the need for integrated studies on the migration mechanisms, and further development of improved forecasting and warning models.

Key Words:large jellyfish; migration mechanisms; operational monitoring system; forecasting and warning model

基金項目:國家海洋局公益性項目(201005018)

收稿日期:2014- 09- 25; 網絡出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: vivioceangk@163.com

DOI:10.5846/stxb201409251898

吳玲娟, 高松, 白濤.題大型水母遷移規律和災害監測預警技術研究進展目.生態學報,2016,36(10):3103- 3107.

Wu L J, Gao S, Bai T.Review on the migration mechanisms of large jellyfish and techniques of the monitoring, forecasting, and warning of jellyfish disaster.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):3103- 3107.