地表臭氧濃度升高對森林及農田地下生態(tài)過程的影響

毛兵，趙天宏，田榮榮，王偉，葉佳舒

1. 沈陽農業(yè)大學作物學博士后流動站，遼寧 沈陽 110866；2. 沈陽農業(yè)大學農學院，遼寧 沈陽 110866；3. 遼寧沈陽農田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，遼寧 沈陽 110016

地表臭氧濃度升高對森林及農田地下生態(tài)過程的影響

毛兵1，趙天宏2*，田榮榮2，王偉2，葉佳舒3

1. 沈陽農業(yè)大學作物學博士后流動站，遼寧 沈陽 110866；2. 沈陽農業(yè)大學農學院，遼寧 沈陽 110866；3. 遼寧沈陽農田生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，遼寧 沈陽 110016

地下生態(tài)學過程是指陸地生態(tài)系統(tǒng)地下部分結構與功能的動態(tài)變化過程，它與地上過程高度關聯(lián)，是全面理解生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的關鍵。隨著人類活動的不斷增強和工業(yè)的不斷發(fā)展，地表臭氧的濃度迅速增長。目前，有關臭氧濃度升高對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究主要集中在地上部分，而有關其對地下生態(tài)學過程影響的研究有限，臭氧濃度升高對地下生態(tài)學過程的影響作用復雜。綜述臭氧濃度升高對森林及農田地下過程影響的研究進展，以期為我國學者進一步了解臭氧對森林樹木及農田生態(tài)影響提供科學依據(jù)。有關大氣臭氧濃度升高對森林和農田地下生態(tài)過程的影響，已有研究主要包括植物根系生長、根系代謝、菌根、土壤養(yǎng)分、土壤微生物活性的響應變化等幾個方面。臭氧對地下生態(tài)過程的影響與臭氧濃度、物種、種植條件以及臭氧污染環(huán)境模擬方法相關。今后應該加強臭氧濃度升高條件下土壤微生物過程與土壤養(yǎng)分循環(huán)過程之間的相關機理研究以及臭氧與其他環(huán)境因子的交互作用對地下生態(tài)過程的影響趨勢和機理的研究。

臭氧；細根；菌根；土壤碳氮循環(huán)；微生物群落結構與功能

臭氧是大氣的一種常見成分，主要集中在平流層（10～50 km）。臭氧分子對太陽紫外輻射具有極強的吸收作用，平流層臭氧層的存在對地面生命起著保護作用。然而，隨著人類活動的不斷增強和工業(yè)的不斷發(fā)展，人類向近地面大氣中排放的NOx和VOCs等臭氧前體物也不斷增加，導致近地面層臭氧濃度迅速增長（Rai et al.，2012）。因為臭氧能吸收和發(fā)射紅外長波輻射，所以近地面臭氧是一種溫室氣體，近地層高濃度臭氧也是重要的大氣污染物之一。近年來研究表明，近地層高濃度臭氧對世界范圍內大部分地區(qū)的森林和農作物都有負面影響。工業(yè)革命前的近地面臭氧體積分數(shù)僅為 0.01 μLL-1，而目前，全球平均臭氧體積分數(shù)達到了0.05 μLL-1，預計從2015年到2050年臭氧體積分數(shù)還會增加20%～25%，到2100年將增加40%～60%（De dios et al.，2016）。在我國，由于工業(yè)化和城鎮(zhèn)化迅速，近地面臭氧濃度以年均5%的增幅迅速增長（比世界其他地區(qū)增速更快），并且隨著我國經(jīng)濟持續(xù)發(fā)展，近地面臭氧濃度將持續(xù)增加（Feng et al.，2015）。

大量研究表明，地表臭氧濃度升高抑制了植物生長、降低森林生產(chǎn)力和農作物產(chǎn)量（Kharel et al.，2010）。Cho et al.（2011）報道指出臭氧濃度升高導致西紅柿（Lycopesicum esculentum）、萵苣（Lactuca sativa）等作物減產(chǎn) 20%以上。臭氧濃度升高會導致植物葉綠體結構發(fā)生改變、葉綠素和可溶性蛋白發(fā)生分解，活性氧清除酶及與碳素固定有關的酶的活性降低，葉片衰老加快，有機物向根部運輸受阻，從而導致地下生態(tài)過程（根系生態(tài)、土壤生態(tài)、土壤微生物生態(tài)等）變化。由于地下部分作用不僅在于它能提供有效的水分及養(yǎng)分，還在于它擁有豐富的、維持生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性的生物群體，更重要的在于它是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配與過程的核心環(huán)節(jié)（Schlesinger，1999）。因此，了解臭氧對地下生態(tài)過程的影響是正確和全面理解植物生長和作物產(chǎn)量對臭氧濃度升高的響應和適應機理的關鍵。本文將對臭氧濃度升高對森林及農田地下根系生態(tài)、土壤生態(tài)及土壤微生物生態(tài)的研究成果進行總結分析，旨在明確這一方向的研究現(xiàn)狀，為今后的研究指明可探究的方向。

1 臭氧濃度升高對植物根的影響

根系是植物和作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，也是氨基酸、激素等微量活性物質合成與轉化的重要器官，根的生長狀況和活力水平直接影響植物生長及作物產(chǎn)量。臭氧濃度升高將導致斷根，爛根，根長縮短，根重顯著降低（Andersen，2003；Vollsnes et al.，2010）。Díaz-de-Quijano et al.（2012）發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高導致松樹根系損傷，根生物量減少 24%～29%。臭氧濃度升高會抑制植物光合作用，降低有機物質向根系的分配，從而導致了根生長及活性改變，進而減少地上生物量的積累（Andersen，2003）。

1.1 臭氧濃度升高對植物細根的影響

細根（直徑小于2 mm）是根系中最活躍、最敏感的部分，細根從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，決定植物的生長和存活；同時，細根分解時的養(yǎng)分歸還也是土壤養(yǎng)分庫的重要來源之一（McCormack et al.，2015）。大氣中臭氧濃度升高對植物細根生長的抑制作用要顯著大于對葉生長和莖生長的抑制作用（Andersen，2003）。然而，臭氧濃度變化對細根的生長及生物量影響還存在很大的不確定性，并且有可能隨著土壤濕度、臭氧濃度梯度以及生態(tài)系統(tǒng)類型等因素的改變而變化（Mainiero et al.，2009；Sitch et al.，2007）。

1.2 臭氧濃度升高對植物根代謝的影響

細根新陳代謝的變化可能是臭氧濃度升高對根生長影響的表現(xiàn)之一（Andersen，2003）。Hofstra et al.（1981）采用高濃度臭氧熏蒸方法，發(fā)現(xiàn)菜豆（Phaseolus vulgaris L.）細根根尖在葉損傷前就發(fā)生了代謝變化；而且在熏蒸最初的2～3 h內根尖的形態(tài)發(fā)生改變，4～5 h內新陳代謝顯著降低。有研究發(fā)現(xiàn)，高濃度臭氧抑制細根生長及系統(tǒng)呼吸，導致根生物量降低（Edwards，1991；Kelting et al.，1995；Sitch et al.，2007）。同時，Grulke et al.（2001）研究發(fā)現(xiàn)，細根的淀粉濃度在臭氧污染區(qū)是最低的。其他新陳代謝的變化及化合物含量的變化還有待進一步研究。

1.3 臭氧濃度升高對菌根的影響

菌根真菌（mycorrhizal fungi）和宿主植物之間形成的共生體——菌根（mycorrhiza），是自然界中普遍存在的共生形式之一。菌根真菌可通過叢枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）、內外菌根（EEM）、歐石南菌根（ERM）和蘭科菌根（orchidmycorrhizas，OM）等將全部植被連結起來，于地下和地上直接或間接與其他生物相互作用，參與全球生態(tài)系統(tǒng)內養(yǎng)分轉化吸收與循環(huán)利用全過程（Smith et al.，2008）。臭氧濃度增加可直接或間接影響菌根真菌的發(fā)育和功能。將接種和不接種 AM真菌的高羊茅（Festuca arundinacea L.）植株經(jīng)0.1 μLL-1臭氧處理3個月后，根重和菌根量減少，且不接種對照的植株長勢更差，這可能是由于臭氧濃度升高減弱了植物光合作用。臭氧濃度升高顯著影響AM真菌產(chǎn)孢和菌絲生長（Cui et al.，2013）。而Wang et al.（2011）發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高沒有顯著影響AM真菌生長，但顯著提高了AM真菌產(chǎn)孢率。Wang et al.，（2006）研究表明，高濃度臭氧處理使孢子數(shù)量比自然濃度增加1倍；低、高濃度臭氧使菌絲生長量比自然濃度分別下降 48.7%和 85.6%。隨著臭氧濃度增加，囊泡、菌絲圈和根內菌絲著生率增加，叢枝則降低，而總侵染率保持不變。這表明AM真菌通過促進對能量需求較少和養(yǎng)分交換效率較差的器官（菌絲圈）發(fā)育，以及增加儲存養(yǎng)分器官（泡囊）以確保后期生長來應對逆境，而內部菌絲體增加（其中大部分可能不是AM真菌）可能是因為其他真菌使侵染數(shù)量有所增加（Duckmanton et al.，1994）。

臭氧濃度變化也會引起菌根形態(tài)改變。臭氧熏蒸處理有利于珊瑚狀和Cenococcum geophilum狀菌根形成，棕色菌根的數(shù)量也顯著增加（Qiu et al.，1993）。Kasurinen et al.（2004）研究發(fā)現(xiàn)，適度的臭氧熏蒸（2倍自然豐度）處理有利于厚鞘性的菌根生長，這種厚鞘性菌根生長需要更多的有機碳，這可能是臭氧熏蒸顯著影響土壤呼吸的原因之一。同時，Rantanen et al.（1994）研究也表明，適度的臭氧濃度（1.3～1.6倍自然豐度）可促進外生菌根生長或提高感染率。不同的是，McCool et al.（1983）研究發(fā)現(xiàn)，接種叢植真菌的番茄幼苗經(jīng)臭氧熏蒸（589 μgm-3）處理后，侵染率顯著低于未接種植株。

臭氧污染導致葉片損傷后，植物的抵御機制和自我修復機制會利用更多的碳來修復損傷和維持光合作用，造成用于根生長的碳減少，從而影響植物根系生長。臭氧對根系生長的影響與臭氧濃度、物種及種植條件相關。目前有關臭氧濃度升高對根系形態(tài)構型的原位觀察測定和定量分析研究、內源激素響應、代謝變化以及分子生物學機制方面的研究還比較缺乏，臭氧濃度升高對樹木根系影響的機制還不明確。

2 臭氧濃度升高對土壤性質的影響

2.1 臭氧濃度升高對土壤理化性質及微量元素的影響

土壤是陸地植物根系賴以生存的環(huán)境。臭氧濃度快速增加，直接影響陸地植物的光合作用，改變植物光合產(chǎn)物的分配，影響植物根生物量及根系物的分泌，最終可能會改變土壤理化性質及養(yǎng)分循環(huán)。目前的研究表明，臭氧濃度升高對土壤理化性質及養(yǎng)分循環(huán)的影響作用并不一致（Andersen，2003）。小麥（Triticum aestivum）和大豆（Glycine max）開頂式氣室（OTCs）試驗表明，臭氧濃度升高對土壤總有機質含量沒有顯著影響（Islam et al.，2000）。Lu et al.（2015）也發(fā)現(xiàn)，經(jīng)3年的臭氧熏蒸，土壤有機質含量沒有發(fā)生顯著變化。Loya et al.（2003）在威斯康辛州萊茵蘭德的白楊林和白楊-樺木混交林中進行了 4年的 FACE試驗（free air concentration enrichment），發(fā)現(xiàn)臭氧濃度升高顯著降低了土壤全碳含量。

在近地面層臭氧濃度不斷升高背景下，土壤有機質含量、pH值及土壤電導率可能發(fā)生變化，這將影響土壤營養(yǎng)元素特別是具有可變化合價的部分微量元素的存在形態(tài)，最終可能對微量元素的生物有效性造成影響。土壤中植物有效的微量元素含量相對較低，且部分微量元素對植物生長有很大影響，其含量的極小改變即可能會對土壤微量元素的供應狀況及其地球化學循環(huán)產(chǎn)生較大影響。王小治等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，大氣臭氧濃度比自然狀態(tài)升高50%時，稻田0～15 cm土壤有效性Fe、Mn、Cu、Zn含量分別提高了10.0%、8.1%、5.4%、40.3%，其中DTPA-Cu含量的提高幅度為5.4%。

2.2 臭氧濃度升高對土壤碳氮循環(huán)的影響

因物種、試驗植物的發(fā)育階段以及臭氧濃度的不同，有關土壤呼吸對臭氧污染響應的研究結果也不盡一致。臭氧濃度升高后，火炬松（Pinus taeda L.）幼苗、小麥、松樹、白楊林及大豆的土壤呼吸顯著降低（Edwards，1991；Islam et al.，2000；Tingey et al.，2006；Chen et al.，2012）。相反，在白樺林中，臭氧濃度升高顯著促進了土壤呼吸（Kasurinen et al.，2005）。

土壤氮循環(huán)對臭氧濃度升高的響應是間接過程，主要是由植物來介導的（Kasurinen et al.，2004；Kanerva et al.，2008）。臭氧濃度升高改變了植物的生理機制、凋落物及其根系分泌物的品質和組成成分，導致土壤中C、N等元素的含量以及C/N發(fā)生變化，從而引發(fā)土壤中的功能微生物數(shù)量和群落結構多樣性的改變，導致土壤氮循環(huán)變化。有研究表明，臭氧濃度升高會降低土壤有效性氮含量，導致土壤氮損失（Chen et al.，2015b；Lu et al.，2015；Kou et al.，2014）。然而，芬蘭西南部的3年OTC試驗研究表明，土壤總氮含量、硝態(tài)氮含量、土壤硝化作用及土壤反硝化作用沒有受到臭氧濃度升高的影響（Kanerva et al.，2006）。Zak et al.（2012）經(jīng)12年的FACE試驗研究也發(fā)現(xiàn)臭氧濃度升高對土壤氮循環(huán)沒有顯著影響作用。

土壤中有機物包括腐殖質、未分解和半分解的動植物殘體、土壤微生物等。臭氧以分子形式或其在土壤中分解后產(chǎn)生反應活性很強的自由基與土壤有機質發(fā)生反應，形成各種醛、酰胺、酸等物質，從而影響土壤理化性質及養(yǎng)分循環(huán)。臭氧濃度升高，土壤理化性質及養(yǎng)分循環(huán)呈現(xiàn)不同變化趨勢，可能是由于土壤中有機質與高濃度臭氧氧化反應途徑不同。同時，物種類型、群落組成及臭氧熏蒸模擬方法不同也是土壤理化性質及養(yǎng)分循環(huán)呈現(xiàn)不同變化趨勢的原因之一。

3 臭氧濃度升高對土壤微生物活性的影響

土壤微生物是影響土壤生態(tài)過程的一個重要因素。土壤微生物在土壤形成、生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學循環(huán)、污染物質的降解和維持地下水質量等方面都具有重要作用（Balser et al.，2002）。臭氧濃度升高會引起有機質輸入量變化，從而引起土壤微生物活性或微生物群落結構改變，進而影響植物養(yǎng)分利用，加重了臭氧濃度升高對植物生長的負作用（Ward et al.，1990）。臭氧濃度升高會顯著影響土壤微生物量（Islam et al.，2000）。Scagel et al.（1997）研究表明，臭氧對土壤微生物量的影響是非線性的，與無臭氧熏蒸處理對比，低臭氧濃度時，真菌生物量和細菌生物量升高；高臭氧濃度時，真菌生物量和細菌生物量顯著降低。

3.1 臭氧濃度升高對土壤微生物群落結構的影響

磷脂幾乎是所有微生物細胞膜的重要組成成分，其含量在自然生理條件下相對穩(wěn)定，約占細胞干質量的5%，只存在于活體細胞膜中，一旦生物細胞死亡，磷脂類化合物會迅速降解（Vestal et al.，1989）。由于不同種類微生物體內含有的磷脂脂肪酸（PLFA）的組成及含量差異顯著，一些脂肪酸可能只存在于某類微生物的細胞膜中，所以PLFA可以作為微生物生物量和群落結構變化的特征微生物標記物，且適合于微生物群落的動態(tài)監(jiān)測（張瑞娟等，2011）。Phillips et al.（2002）研究發(fā)現(xiàn)，與臭氧自然豐度相比，臭氧濃度升高，真菌生物標記物含量降低而細菌生物標記物含量升高。基于PLFA方法，Kanerva et al.（2008）進行了3年的高濃度臭氧OTC試驗，發(fā)現(xiàn)細菌、放線菌、真菌的生物標記物含量和真菌生物標記物/細菌生物標記物比值都顯著降低，但是菌根生物標記物含量沒有顯著變化。

3.2 臭氧濃度升高對土壤微生物群落功能的影響

臭氧濃度升高改變了凋落物和根系分泌物的數(shù)量和質量，因而改變了土壤酶的底物，土壤酶活性也因此受到影響。鄭有飛等（2009）發(fā)現(xiàn)，當臭氧濃度為160 nmolmol-1時，土壤過氧化氫酶、轉化酶和脲酶活性受到促進作用。然而，也有研究表明，臭氧濃度升高后，N-乙醜氨基葡萄糖化酶、亮氨酸氧肽酶、α-葡萄糖苷酶、酌氧化酶、過氧化物酶的活性未受到影響（Larson et al.，2002）。不同土壤酶的活性對臭氧濃度升高的響應的不同，可能是因為臭氧濃度升高對其反應的底物所產(chǎn)生的影響不同。黃益宗等（2013）采用OTCs法模擬研究臭氧濃度升高對小麥土壤酶活的影響時發(fā)現(xiàn)，當臭氧濃度為120 nLL-1時，0～10、10～20和20～40 cm土層的脫氫酶活性分別比對照處理提高 59.4%、51.5%和22.2%，而且臭氧脅迫對土壤轉化酶活性的影響隨著冬小麥生長期和土壤采樣深度的不同而發(fā)生變化。

微生物所含的酶與其豐度或活性是密切相關的。酶分子對于所催化的生化反應特異性很高，不同的酶參與不同的生化反應。如果某一微生物群落中含有特定的酶可催化利用某特定的基質，則這種酶-底物可作為此群落的生物標記分子之一，標記了某種群的存在（Hill et al.，2000）。Garland et al.（1991）于1991年提出的群落水平生理學指紋方法（CLPP），是通過檢測微生物樣品對底物利用模式來反映種群組成的酶活性分析方法。目前，已有少數(shù)研究采用CLPP方法檢驗土壤微生物群落功能的影響因素（Chen et al.，2009；Fanin et al.，2014；Chen et al.，2010）。例如，F(xiàn)anin et al.（2014）采用CLPP方法分析凋落物添加對土壤微生物群落功能的影響，研究表明，土壤微生物群落功能隨著凋落物添加量的變化而變化，這可能是因為不同質量的凋落物提供的可供微生物生長的碳源不同。Chen et al.（2009，2015a）采用CLPP方法檢驗臭氧濃度升高對盆栽小麥的土壤微生物群落功能的影響，研究表明，臭氧濃度升高后根際微生物功能多樣性顯著降低，而根際外土壤微生物功能多樣性沒有顯著變化。這可能是因為臭氧濃度升高會抑制植物光合作用及植物內碳循環(huán)，進而影響根際微生物群落功能。

同時，由于基因芯片技術的快速發(fā)展，功能基因芯片技術（GeoChip）也成為分析土壤微生物群落的功能組成、結構及動態(tài)的方法之一（He et al.，2012；Xiong et al.，2010；Trivedi et al.，2012）。Li et al.（2013）采用GeoChip 3.0評估臭氧濃度升高對土壤根際微生物群落的影響，研究表明，臭氧濃度升高沒有顯著影響根際微生物功能結構和多樣性，但顯著改變了土壤理化性質、微生物量及真菌/細菌比值，即臭氧濃度升高改變了土壤碳循環(huán)。此外，微生物細胞內特定遺傳物質（原核微生物 16s rDNA/rRNA；真核微生物 18s rDNA/rRNA或rDNA-ITS）都具有一定的進化保守性，保守區(qū)序列為所有同類微生物所共有，在保守序列之間存在由于進化造成的物種之間序列差異的可變區(qū)域。這些序列可變區(qū)域可以表征土壤中微生物物種和群落結構的多樣性（晏培等，2014）。Dohrmann et al.（2005）用PCR擴充的16S rRNA片段表征土壤細菌群落多樣性，采用單鏈構象多態(tài)性（single strand conformation polymorphism，SSCP）方法評價了臭氧濃度升高對土壤細菌結構多樣性的影響，研究表明臭氧濃度升高對細菌群落的影響有限。然而，Huang et al.（2015）采用高通量基因測序技術發(fā)現(xiàn)，高濃度臭氧改變了甲烷氧化細菌的群落結構多樣性，進而影響了麥田碳循環(huán)及甲烷釋放。

綜上所述，土壤微生物群落結構和功能都受到了臭氧的影響，多樣性及功能明顯降低，潛在營養(yǎng)周轉降低。雖然臭氧不會直接影響根際微生物，但是根際-土壤-植物系統(tǒng)中只要一方受到影響，其他兩方也將受到影響。然而，由于微生物分離與鑒定技術存在限制，有關臭氧對根際微生物的影響研究還比較少，難以將土壤微生物過程與土壤理化性質及養(yǎng)分循環(huán)直接地關聯(lián)起來。

4 臭氧濃度升高對土壤動物的影響

土壤微小動物在生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質循環(huán)以及土壤形成與熟化過程中均起著重要作用，然而，關于臭氧濃度升高對土壤動物的影響研究較少。土壤微小動物群落的改變可能是由于死根的質量和數(shù)量及地上部分植物殘余物養(yǎng)分釋放趨勢改變所致（Wardle et al.，2004）。常亮等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高通過棉花凋落物降低了常規(guī)棉花凋落物中的甲螨種群數(shù)量，而對轉 Bt基因作物凋落物中甲螨種群數(shù)量無顯著影響。Tingey et al.（2006）發(fā)現(xiàn)臭氧濃度升高對 1年生松樹幼苗室試驗中土壤微小動物群落（線蟲、蛤蜊、螨）沒有顯著影響。Li et al.（2015）發(fā)現(xiàn)，臭氧濃度升高增加了土壤中線蟲的數(shù)量。這些少數(shù)例子表明，目前對臭氧對土壤過程和土壤生物多樣性的可能影響的研究仍有限。

5 臭氧污染環(huán)境模擬方法

開頂式氣室（open-top Chamber，OTC）和FACE（free-Air O3concentration Enrichment）平臺是目前世界上研究臭氧污染最常應用的兩種方法。目前的OTC多為圓柱形或八邊形，有底部通風和頂部通風兩種通風方式，以降低溫度與濕度變化帶來的影響。OTC內的生長環(huán)境接近自然狀態(tài)，但由于其具有半封閉結構，室內光照強度比外界弱約20%，通常溫度仍比外界高3～4.8 ℃，且有限的內部空間對植物生長的限制和模擬群體的形成與構成的影響依然存在，主要用于農作物及植物的盆栽試驗（Ashmore，2005）。

FACE平臺是一個模擬未來臭氧濃度增加的微生態(tài)環(huán)境方法。臭氧由臭氧供應系統(tǒng)產(chǎn)生，該系統(tǒng)主要由臭氧發(fā)生單元、壓縮空氣單元以及混氣單元組成。由于臭氧易分解而不能被儲存，該平臺將液態(tài)純氧（99.9%）經(jīng)過減壓汽化成高純氧氣并用高壓中頻電源制備臭氧（唐昊冶等，2010）。與OTC法相比，臭氧FACE技術優(yōu)勢在于環(huán)境因素（如溫度、濕度、風速、風向和光照強度等）沒有改變。臭氧 FACE技術理想地實現(xiàn)了植物所處的生長環(huán)境尤其是根系所處地下環(huán)境與自然狀態(tài)相同，因此其研究結果更能反映大氣臭氧濃度升高對生態(tài)系統(tǒng)的影響。雖然OTC方法存在的空間限制使得結果可信度降低，但如果利用自然植物或農作物作為實驗對象，則可避免根系生長受限制等不足之處，其機理性結果仍具有一定說服力（Long et al.，2006）。

6 存在的問題及展望

本文主要討論了臭氧濃度升高對森林及農田地下生態(tài)過程的影響。臭氧濃度升高可以直接影響表層土壤動物群落組成，也可以通過植被的通氣組織運輸并在根際排出，從而對深層土壤過程產(chǎn)生直接影響。同時，臭氧污染導致葉片損傷后，植物的抵御機制和自我修復機制造成用于根生長的碳減少，從而影響植物根系生物量、根系分泌物及活力，使土壤中水分和營養(yǎng)元素的供應狀況發(fā)生變化，導致土壤微生物群落及結構發(fā)生變化。雖然已有關于臭氧濃度升高對這些地下生態(tài)過程的研究，但地下生態(tài)過程對臭氧濃度升高的響應的機制還不明確。目前，我們仍然不能將土壤微生物過程（如微生物生物量、微生物群落結構的變化和微生物功能變化）與土壤養(yǎng)分循環(huán)過程直接地關聯(lián)起來。而且，針對全球臭氧濃度變化對地下生態(tài)過程的影響，目前還無法建立定量預測模型，這主要是受研究方法和技術的局限。研究方法不統(tǒng)一導致研究結果難以比較，例如前文提到的在研究土壤微生物群落結構及功能時所面臨的技術問題，以及在野外所采用的OTC方法得出的結論與FACE方法得出的結論不一致，等等。然而，隨著新的研究技術的不斷涌現(xiàn)，以及相關研究投入的不斷增加，有理由相信這些技術困難都會逐步得到解決。

在技術問題不斷得到解決的前提下，針對臭氧濃度升高對地下生態(tài)過程影響的問題，從研究內容來看，目前亟待開展的研究工作是：（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)地下各組分對臭氧濃度升高的響應與辨析；（2）在臭氧與多種氣候因子的交互作用下的地下生態(tài)學效應研究；（3）以新技術（如同位素技術）為基礎，研究臭氧對地上地下相互關系的影響。

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Effects of Elevated Ozone on Belowground Ecological Processes in Forest and Cropland

MAO Bing1, ZHAO Tianhong2, TIAN Rongrong2, WANG wei2, YE Jiashu3

1. Postdoctoral Research Station of Corp Science, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 2. College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China; 3. National Field Observation and Research Station of Shenyang Agro-ecosystems, Shenyang 110016, China

Belowground ecological processes, defined as the dynamics of structure and function of belowground terrestrial ecosystem and highly related with aboveground parts, play a critical role in shaping the structure and function of terrestrial ecosystems. Human activities and industrialization have driven substantial increases in ozone emission, which made substaintial effects on terrestrial ecosystems. Though many investigations focused on the effects of elevated ozone on ecosystems, a little attention was paid on the belowground ecological processes, which also showed inconsistent results. Understanding the effects of elevated ozone on the belowground ecological processes (root growth, root metabolism, mycorrhiza growth, soil nutrient, soil microbial activity), will advance belowground ecology under the background of elevated ozone, which were reviewed in this paper. Results suggest that the effects of elevated ozone on belowground processes are relevant to the concentration of ozone, species, community composition and the method of ozone pollution simulation. Currently, there is little information about the mechanism of the effects of elevated ozone on belowground processes. Futher investigations should strengthen the linkage between soil microbial activity and soil nutrient cycling under the elevated ozone concentration. In addition, the responses of belowground processes to combined effects of elevated ozone and other environmental stresses should also be imphasized.

ozone; fine roots; mycorrhiza; soil C and N cycling; microbial community structure and functio

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.024

Q948; X17

A

1674-5906（2016）09-1584-07

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國家自然科學基金項目（31570404）；中國博士后科學基金項目（2016M601342）

毛兵（1981年生），女，博士，主要從事土壤生態(tài)學研究。E-mail: liudi20052006@163.com

*通信作者：趙天宏（1972年生），男，教授，博士生導師，主要從事植物生理生態(tài)學與全球環(huán)境變化研究。E-mail: zth1999@163.com

2016-08-17