瀕危植物風箱果的研究現狀及展望

殷東生，魏曉慧

(1.東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱 150081；

3.東北林業大學 馬克思主義學院，哈爾濱 150040)

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瀕危植物風箱果的研究現狀及展望

殷東生1，2，魏曉慧3*

(1.東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱 150081；

3.東北林業大學 馬克思主義學院，哈爾濱 150040)

摘要：為了解掌握瀕危植物風箱果(Physocarpus amurensis)的研究現狀，以便充分利用現有成果并為下一步深入研究奠定基礎，本文回顧了風箱果的傳粉生物學、繁育系統、種子萌發特性和無性繁殖等方面的研究成果。分析得出造成風箱果瀕危的原因主要有：①生境嚴重片段化及惡劣的氣候條件阻礙了傳粉過程；②種子萌發所需要的光照、埋藏深度和土壤含水量等條件得不到滿足；③自然種群的維持主要依靠克隆繁殖，而生境片段化限制了克隆繁殖的擴展延伸，種群內個體間競爭強度增大；④人類活動的影響。最后提出了未來對風箱果應該優化組織培養快繁體系以促進資源擴繁，加強遺傳多樣性、胚胎學和生理生態學研究以為合理科學保護提供科學依據。

關鍵詞：風箱果；瀕危植物；保護生物學；瀕危機制

0引言

生物多樣性是人類的寶貴財富，近年來由于經濟社會的快速發展，生態環境遭到破壞，生物多樣性受到嚴重威脅[1-2]。瀕危植物是生物多樣性的重要組成部分，同時具有重要的價值，例如是植物遺傳育種的珍貴材料，具有巨大的經濟價值和文化價值，是研究植物起源、進化的有力證據等[3]。因此，加強對瀕危植物的保護和研究具有十分重要的理論和現實意義。

風箱果(Physocarpusamurensis)，薔薇科風箱果屬植物，本屬植物世界約20種，我國僅此1種，零星分布于我國的黑龍江省和河北省[4]。該種是古老的殘遺種[5]，它既是優良的觀花灌木[6]，又具有藥用價值[7]，其適應能力強，能耐-40℃的低溫，在干旱瘠薄的石縫間能夠正常生長，對SO2、鉛復合污染物有很強的抗性，可作城市SO2、鉛復合污染區敏感監測樹種[8-9]。除此之外，其根系發達，固土護坡能力強，因此可作為防護林和水土保持林的下木[10]。因此，該樹種有很大的應用前景。目前該種的生境嚴重片段化，類似于“孤島”，現存種群數量稀少，已被列為我國稀有瀕危保護植物[11]。本文對瀕危植物風箱果的傳粉生物學、繁育系統、種子萌發特性、無性繁殖等研究成果進行了總結，分析了造成其瀕危的原因，為風箱果的進一步研究和保護工作提供理論依據。

1風箱果的研究進展

1.1傳粉生物學研究

風箱果的傳粉生物學研究發現，其花粉是薔薇科風箱果屬植物中最大的，同時具有合溝和穴狀外壁紋飾[12]。培養基發芽法檢測風箱果花粉貯藏活力以0.6%瓊脂、20%蔗糖、0.01 %硼酸制成固體培養基的萌發率最高[13]；與培養基發芽法相比，采用TTC染色法對風箱果花粉活力檢測更簡便準確，剛開花時花粉活力達到90%以上[14]。風箱果花粉活力在干燥、室溫條件下能夠保存6 d，在0～5 ℃條件下貯藏，可保存25 d，在-18℃冰箱內貯藏可保存30 d[10]，而在濕潤條件下花粉活力僅能維持1 d[14]。柱頭在開花后第2天才具有可授性，與花粉活力具有3 d的重疊期，說明風箱果花粉和柱頭自身的生物學特性不是限制其有性生殖的因素，而花期內多雨、潮濕和大風等惡劣的氣候條件限制了風箱果的傳粉效率[14]。自然條件下風箱果的結實率較高，可達37.8%，但結籽率很低，僅為12.9%，胚珠嚴重敗育，胚珠敗育的重要原因是傳粉不成功[15]，研究認為風箱果在殘存生境中的傳粉昆蟲種類有限，且訪花頻率較低，有效傳粉昆蟲是蜜蜂科昆蟲，主要是葉蜂和蜜蜂，葉蜂的訪花頻率為2.83次/30 min·花序，蜜蜂的訪花頻率為2.00次/30 min·花序，而自然授粉的成功率僅為23.02%，彌補不了有效傳粉昆蟲缺乏造成的低授粉率，尤其是在惡劣的氣候條件下，造成傳粉不成功，從而構成瀕危因素[14]。在其他瀕危植物中均有類似的研究結論，如四合木(Tetraenamongolica)[16]、小叢紅景天(Rhodioladumulosa)[17]、木根麥冬(Ophiopogonxylorrhizus)[18]等，說明由于種群隔離，傳粉昆蟲稀少，發生傳粉障礙而導致異花傳粉結實率降低在瀕危植物中是較普遍的現象。

1.2繁育系統研究

繁育系統顯著影響植物種內和種間的基因多樣性[19]，因此在繁育系統的研究中對于繁育生物學和生物多樣性保護具有重要意義[20]。風箱果花部綜合特征及繁育系統的研究發現，風箱果花期5月末~7月初，傘房狀花序生于新枝頂端，每花序分化單花數通常20~30朵。花兩性，白色，花瓣倒卵形，頂端具缺刻，花萼與花瓣同數相間排列，5瓣，離生。花藥4室，丁字著藥，紫色；雌蕊通常2枚，偶3~4枚，外被星狀毛，基部合生。子房上位，2~4心皮，1室，通常4胚珠，稀5~6胚珠，邊緣胎座。蜜腺位于子房基部、花托的凹陷中，呈黃色，開花當天即分泌花蜜，量少。單花花期5 d，花序花期可達8 d。依花序開花時的形態和散粉時間把風箱果的花期劃分為初花期、散粉前期、散粉初期、散粉盛期和散粉末期5個時期。風箱果的花部綜合特征如花朵數目較多、顏色鮮艷、具蜜腺、花粉粒多、雌雄異熟和雌雄異位等能夠促進異交，人工異株異花授粉均可顯著提高結實率及結籽率，而自然狀態下風箱果的結實率和結籽率均較低，這與當前片斷化生境中傳粉昆蟲少、效率低下等有關，表明生境片斷化影響風箱果植株的早期生殖成功[21]。通過花粉-胚珠比(P/O)和雜交指數(OCI)的估算，結合人工授粉和套袋實驗可以確定風箱果的繁育系統屬于專性異交，自交不親和，傳粉過程需要傳粉者，證明了OCI、P/O 作為植物繁育系統的指示參數可以快速簡便地檢測顯花植物的繁育系統[22-23]。

1.3種子萌發特性研究

風箱果種子存在休眠，播種前要打破其休眠[24]，采用TTC染色法檢測風箱果種子的生活力達到94.44%，完全打破休眠的種子萌發率為90%，因此TTC染色法能夠很好的檢測風箱果種子的生活力。化學藥劑處理能夠在短時間內有效打破種子休眠，以50 mg/L GA3+4%KNO3混合處理72 h的效果最好[25]。殷東生等[26]對風箱果種子萌發所需要的自然條件(光照、溫度、播種深度和土壤含水量等)研究發現，風箱果種子屬于需光性種子，光照能夠促進種子萌發；種子在溫度從10℃到25℃的范圍內均能萌發，最適溫度為20℃；種子埋藏深度對萌發影響顯著，種子在0 cm深的土壤中，出苗率可達68.33±6.01%，超過0.5 cm，出苗率顯著降低，2.0 cm時出苗率為0，分析認為①風箱果種子屬于小粒種子，由于在土壤中埋得太深，導致通氣不暢或由于儲藏物質較少不足而使萌發幼苗窒息死亡；②風箱果種子是需光性種子，種子在土壤中隨著埋深的增加，喜光種子的發芽率呈遞減趨勢[27]。種子在土壤含水量從20%到50%的范圍內均能夠萌發，適宜的土壤含水量為40%，隨著土壤含水量的降低，幼苗的死亡率逐漸增高，在20%的土壤含水量時，幼苗的死亡率高達63.81%。

1.4無性繁殖研究

風箱果分布于石壁、懸崖邊緣的石溝中，生境類似于“孤島”，種子散布范圍很窄，無性繁殖在風箱果種群的繁衍和生存中起著決定性的作用。自然條件下風箱果呈簇狀分布，約50~60個無性系[25]。魏曉慧等[10]對風箱果的地下根莖的構筑型、形態特征、根莖的直徑隨長度變化的規律和地下根莖間的夾角的研究發現，風箱果的地下根莖的構筑型基本上屬于游擊型；無性系平均含有(6±2)個分株和(9.33±3.48)個根莖；根莖的形態為兩端直徑粗中間直徑細，類似于拋物線；分枝夾角以30°和70°居多，變異較小。分析認為，風箱果產生這種根莖系統，有利于其對土壤中養分和水分等資源的利用，是長期對生境適應的結果[10]。對風箱果嫩枝扦插生根效果、組織培養的研究結果顯示，不同濃度的IBA、NAA、GGR均能夠促進插穗的生根，尤其以頂部插穗的生根率最高，中部和下部的插穗生根率差別不大，100 mg/L的IBA處理5 min插穗的生根效果較好，生根率達到87.78%[28]。以1～2 a休眠枝腋芽為外植體[29]，最佳的培養基為①誘導萌發培養基為：WPM+TDZ 0.01 mg/L；②增殖培養基為：MS+NAA 1.0 mg/L+BA 1.0 mg/L；③壯苗培養基為：MS+NAA 2.0 mg/L+BA 0.6 mg/L；④生根培養基為：MS+IBA 0.1 mg/L；組培苗移栽成活率達到65%以上。以播種幼苗的頂芽為外植體[30]，最佳的培養基為①誘導培養基：MS+BA1.0 mg/L+NAA 1.0 mg/L；②增殖培養基：MS+BA 0.8 mg/L+NAA 0.4 mg/L；③壯苗伸長培養基：MS+IBA 0.5 mg/L+GA3 0.3 mg/L；④采用試管外生根技術，以100 mg/L NAA處理30 min效果最佳，成活率達到93.1%。

2風箱果的瀕危原因分析

綜合以上研究成果，風箱果成為瀕危植物的主要原因有：

(1)生境嚴重片段化，生境內氣候條件惡劣，尤其是花期時多雨、潮濕、大風的天氣，嚴重影響了花粉的活力、柱頭的可授性和傳粉昆蟲的活動，使有性生殖能力下降。

(2)種子萌發所需要的自然條件(光照、播種深度和土壤含水量等)是影響種子萌發和幼苗存活的關鍵因子，這些因素的綜合影響使得林內嚴重缺乏實生幼苗。

(3)自然種群的維持主要依靠克隆繁殖，加之生境片段化限制了克隆繁殖的擴展延伸，使得種群內個體間競爭強度增大。

(4)人類活動也是造成風箱果瀕危的一個重要因素，如近年來分布區內開發旅游資源，游客對植物保護意識的薄弱，使其生境受到嚴重威脅。

3研究展望

綜上所述，我國學者對瀕危植物風箱果的相關研究工作較為深入，通過對傳粉生物學、繁育系統、種子萌發特性和無性繁殖技術的研究，初步掌握了一些瀕危機理并相應的做了一些保護工作，但是對造成該植物瀕危的原因了解不夠全面，同時缺乏相應的保護措施，因此，未來應注重以下5個方面的研究：

(1)完善風箱果組織培養快繁體系。由于種群數量有限，取材時對種群的破壞較為嚴重，因此，必須進一步擴大外植體的選擇范圍(如成熟葉片、無菌苗的各部分器官等)，探索簡化無性繁殖的方法和技術，同時，加強器官發生過程中的分子機制研究。

(2)開展遺傳多樣性研究。風箱果有性更新能力差，主要通過無性繁殖進行更新，且自交不親和，地理隔離造成的有效傳粉居群數量降低，這些都可能會導致風箱果遺傳多樣性水平降低，對遺傳多樣性研究能夠清晰了解風箱果得進化歷史以及瀕危機制。

(3)開展胚胎學方面的研究。對風箱果的大小孢子發生和雌雄配子體發育過程研究，從有性生殖的角度尋找其瀕危原因并采取有效的控制措施。

(4)開展生理生態學研究。由于風箱果處于瀕危狀態，因此有必要對其進行遷地保護，而前提是要首先了解其生態需求，如對光照、水分和溫度等環境條件的要求，因此研究其生態適應性具有重要的實踐意義。

(5)加大保護力度。針對風箱果的瀕危現狀和原因，制定有效的保護措施，如建立自然保護區和植物園等，另外保護的同時加以利用也是一種有效的保護措施，如園林綠化栽培等。

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Current Research Situation and Prospect of an EndangeredTree SpeciesPhysocarpusamurensis

Yin Dongsheng1，2，Wei Xiaohui3*

(1. School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040；2. Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081；3. School of Marxism，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

Abstract：For the purpose of understanding the current situation and future issues in research on Physocarpus amurensis，an endangered tree species，this paper reviewed the research achievements on its pollination biology，breeding system，seed germination characteristics and asexual propagation.It was concluded that the main reasons that cause species being endangered were as follows：(1) the process of pollination was hindered by the habitat fragmentation and the harsh climate conditions；(2) the conditions for seed germination，such as light，burial depth and soil moisture content were not satisfied；(3) the maintenance of the natural population mainly depended on the clonal propagation；however，the habitat fragmentation limited the population extension by clonal propagation，which increased the competition among the individuals within the population；(4) the influence of human activities.Finally，some suggestions were put forward for the future research including optimizing micropropagation system for resource enlargement and enhancing genetic diversity，embryology，physiology and ecology，which has provided scientific supports for conservation.

Keywords：Physocarpus amurensis；endangered plant；conservation biology；endangered mechanism

中圖分類號：S 793.9；S685.99

文獻標識碼：A

文章編號：1001-005X(2016)02-0019-04

作者簡介：第一殷東生，博士研究生，副研究員。研究方向：森林培育，森林生態。*通信作者：魏曉慧，博士，教授。研究方向：森林培育，森林生態。E-mail：weixh2009@foxmail.com

基金項目：黑龍江省自然科學基金(C201341)

收稿日期：2015-11-10

引文格式：殷東生，魏曉慧.瀕危植物風箱果的研究現狀及展望[J].森林工程，2016，32(2)：19-22.