野化培訓大熊貓幼仔第一階段的活動變化研究

張鈺， 韋華， 蔡水花， 孫萌萌， 周季秋， 周世強， 李德生， 張和民， 黃炎

(中國保護大熊貓研究中心，四川汶川623006)

野化培訓大熊貓幼仔第一階段的活動變化研究

張鈺， 韋華， 蔡水花， 孫萌萌， 周季秋， 周世強， 李德生， 張和民， 黃炎*

(中國保護大熊貓研究中心，四川汶川623006)

2011年8月—2014年8月，利用紅外視頻監控系統結合現場觀察，在中國保護大熊貓研究中心臥龍核桃坪野化基地對野化培訓第一階段的7只大熊貓Ailuropodamelanoleuca幼仔的活動變化進行研究，采用瞬時掃描取樣法收集了母幼距離、幼仔活動空間位置和行為等數據。研究結果發現：(1)母幼距離隨著幼仔月齡的增長而增加，到幼仔爬樹時母幼距離達到最高點，11～12月齡后出現下降的趨勢。(2)野化幼仔隨著月齡增長在母獸懷中的時間呈遞減趨勢；幼仔在地面的時間表現為未能獨立活動時遞增，5～9月齡時遞減，其后14～15月齡時遞增的變化規律；幼仔在樹上的時間呈現5～10月齡時遞增，接著穩定在一個較高的值，到14月齡時遞減的波動；幼仔在母獸懷中(n=2，P<0.05)和在地面的時間(n=5，P<0.01)均與其在樹上的時間呈負相關。(3)在活動時間分配上，幼仔平均用于休息的時間為所有行為時間的90.1%±4.1%，平均用于活動的時間為9.3%±3.9%，平均用于覓食的時間為0.6%±0.4%。

活動變化；野化培訓；大熊貓幼仔

環境對動物在幼年的某個特定階段的行為有著深刻的影響(尚玉昌，2005)。在生態學研究中，母體便是幼仔的一種極為重要的環境因素。哺乳動物中，學習敏感期在母獸身邊的靈長類幼仔，生理、行為等正常發育，掌握了各種生活技能，這對其離開母獸獨立生活、繁衍生育及種群的發展都具有重要的意義(Irven & Sarel，1982)。低等靈長類中，籠養的間蜂猴Nycticebusintermedius嬰猴7周齡前會把任何一只哺乳母猴當成自己的母猴，7周齡后嬰猴才可以通過叫聲主動識別母猴(馮慶等，1992)。朱本仁等(1999)對圈養大熊貓Ailuropodamelanoleuca幼仔1月齡內的母幼關系進行研究，結果表明隨著幼仔的生長發育，幼仔對母獸的依附性和親密度逐漸下降。黃祥明等(2007)對圈養大熊貓哺育雙胞胎的行為研究發現，隨著幼仔活動力的增加，其離開“育幼窩”的距離逐漸增加。

野生大熊貓幼仔一般45日齡后才能完全睜開雙眼，8～9月齡完全斷奶，約18月齡離開母獸(胡錦矗等，1985；魏輔文，胡錦矗，1994)。特殊的生理狀況使圈養大熊貓存在“發情難”“配種受孕難”“育幼成活難”三大問題，經過科研人員20多年的攻關，至2015年底圈養大熊貓數量已達422只(王鈺，2016)，現已初步實現圈養種群的自我維持(張和民等，2013)。將圈養大熊貓野化培訓后放歸森林，復壯野生種群成為目前研究的熱點。在野外，山陡林密，觀察大熊貓的行為極為不易，關于其行為研究的報道極少(魏輔文，胡錦矗，2011)。在野化培訓中，幼仔對母獸的親密度如何變化、幼仔的行為變化等問題都亟待了解。本研究通過對野化培訓第一階段母幼距離的變化和幼仔的行為及活動空間的變化等進行分析，以期為大熊貓野化放歸培訓提供基礎信息和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地點與對象

研究地點位于中國保護大熊貓研究中心臥龍核桃坪野化基地。野化培訓第一階段的野化圈具有2個內室(3 m×6 m)和1個活動場(40 m×60 m)，活動場沿基地后山山勢而建，除了水泥投食地、木棲架、人工巢外，其余均是草本、灌木、喬木等植被。

研究對象為7只大熊貓幼仔(表1)，所有母獸此前均成功哺育過幼仔，母獸“張卡”和“草草”來自野外，其他5只母獸為圈養大熊貓后代。7只幼仔由各自的母獸撫育，未人工補乳。

表1 大熊貓幼仔的基本信息Table 1 The information of giant panda cubs

1.2 研究方法

野化圈內安裝3～4個360°高清晰攝像頭，以便實時監控大熊貓。采用瞬時掃描取樣法(Altmann，1974)收集大熊貓母獸和幼仔的數據：即在08∶30—16∶30，每隔30 min掃描大熊貓1次，順序記錄母幼距離、幼仔的活動空間位置及行為；在17∶00—23∶00，整點掃描記錄1次，每日完整的掃描記錄共33次。數據收集從2011年8月開始，至2014年8月結束。第一年收集了2只幼仔及其母獸的數據，第二年獲得2只幼仔及其母獸的數據，第三年獲得3只幼仔及其母獸的數據。

幼仔的活動空間位置分為3種：(1)母獸懷中，(2)與母獸無身體接觸的地面，(3)樹上。

幼仔行為劃分參照周小平等(2005)的定義，再結合幼仔的特點，主要分為3種：(1)休息(resting)：指未發生身體位置變化的改變，包括坐和躺在樹枝或地面上休息；(2)覓食(feeding)：指尋覓、攝入或咀嚼食物等，包括吸奶；(3)活動(moving)：指除了覓食外任何引起身體位置變化的行為，包括行走、攀爬、搔癢、玩耍等。

1.3 數據處理

母幼距離(m)：每日每次掃描的距離相加再除以掃描次數得到每日平均距離，每月獲得的每日平均距離相加再除以記錄的天數得到每月平均距離。活動空間位置：每種活動空間位置占據的時間比例即幼仔每月每種活動空間位置的次數除以每月總掃描次數。不同行為的時間分配：每種行為占據的時間比例即幼仔每月每種行為類型的次數除以每月總掃描次數。

用Spearman Rank Correlation Test檢驗各變量間的相關性，幼仔行為時間分配的差異用One-Way ANOVA檢驗。所有數據的處理和分析在Microsoft Excel 2007和SPSS 20上完成。

2 結果

2.1 母幼距離的變化

在幼仔未能獨立活動的4月齡前，6只幼仔(“華榮”無數據)隨著月齡增長，母幼距離遞增。在幼仔能獨立活動階段(4～5月齡)，除了1只幼仔(“張想”)的母幼距離表現出遞減的變化外，其余5只幼仔的母幼距離隨月齡增長而增大。6月齡幼仔能爬樹后，除了1只幼仔(“華榮”)的母幼距離表現出遞增的變化外，其他6只幼仔為遞減。而遞減變化的曲線不同，其中“草根”和“華妍”的為遞減，“雪雪”和“張想”的呈單峰曲線遞減，“新媛”和“華姣”的為雙峰曲線遞減(圖1)。

2.2 幼仔活動空間位置的變化

6只幼仔在母獸懷中的時間(“華榮”缺少前4個月數據)隨月齡的增長呈現遞減的變化。在地面的時間，6只幼仔在5月齡前呈現遞增的變化；7只幼仔在5～9月齡呈現遞減的趨勢；14～15月齡，4只幼仔(“華研”“華姣”和“華榮”缺少數據)隨月齡增長而呈現遞增的變化。幼仔一般從5月齡開始爬樹，且在樹上的時間比例較高，至13月齡依舊維持較高水平(92%以上)，之后逐漸降低(表2)。

圖1 大熊貓母幼距離的變化Fig. 1 Distance change between giant panda mothers and cubs

相關性分析表明：除了“華榮”在母獸懷中的時間與其在樹上的時間未表現出相關性外(rs=-0.548，n=9，P=0.126>0.05)，其他幼仔在母獸懷中的時間與它們在樹上的時間均表現出負相關性(“草根”：rs=-0.767，n=16，P=0.001<0.01；“張想”：rs=-0.759，n=14，P=0.002<0.01；“雪雪”：rs=-0.664，n=15，P=0.007<0.01；“新媛”：rs=-0.509，n=16，P=0.044<0.05；“華妍”：rs=-0.665，n=11，P=0.025<0.05；“華姣”：rs=-0.776，n=13，P=0.002<0.01)。同時相關性分析表明：7只幼仔在地面的時間與其在樹上的時間呈負相關，即幼仔在地面的時間隨著其在樹上的時間增加而減少(“草根”：rs=-0.581，n= 16，P=0.018<0.05；“張想”：rs=-0.805，n=14，P=0.001<0.01；“雪雪”：rs=-0.952，n=16，P=0.001<0.01；“新媛”：rs=-0.936，n=16，P=0.001<0.01；“華妍”：rs=-0.960，n=11，P=0.001<0.01；“華榮”：rs=-1.000，n=9，P=0.001<0.01；“華姣”：rs=-0.903，n=13，P=0.001<0.01)。

2.3 幼仔行為的時間分配

在3種行為中，幼仔休息的時間最多，其中最低比例是“華榮”，為83.7%±5.8%，最高是“張想”，為94.0%±4.8%，平均為90.1%±4.1%；其次為活動，其中“張想”最低，為5.8%±4.7%，“華榮”最高，為15.8%±5.7%，平均為9.3%±3.9%；覓食的時間最少，其中“張想”最低，為0.2%±0.2%，“雪雪”最高，為1.3%±0.7%，平均為0.6%±0.4%(圖2)。One-Way ANOVA檢驗表明，7只幼仔在時間分配上除了休息的差異無統計學意義外(F=1.212，df=77，P=0.306>0.05)，活動和覓食的差異均具有統計學意義(活動：F=4.538，df=77，P=0.001<0.01；覓食：F=7.022，df=77，P=0.001<0.01)。

圖2 7只大熊貓幼仔時間分配的比較Fig.2 Comparison of time budgets among seven giant pandas cubs

3 討論

3.1 母幼距離的變化

在野外，大熊貓幼仔約18月齡會離開母獸營獨自生活(胡錦矗等，1985)。而野化培訓的6只幼仔在4～5月齡時，母幼距離出現較大變化，雙方距離漸增。此時幼仔體質量已達7 kg以上，具備視覺、聽覺、嗅覺能力，并開始站立行走(劉定震等，2001)。但“張想”不同，其5月齡的母幼距離小于4月齡的距離，不過兩者之間僅相差2 m，這可能與母獸自身及野化圈的形狀面積有關：母獸“張卡”來自野外，野生熊貓在行為方面與圈養熊貓(如表現較多刻板行為等)不同而造成差異(田紅等，2004)。

幼仔6月齡后約有7～8個月每日在樹上的時間占據每日活動時間的絕大部分，此后母幼距離出現下降的趨勢，“華榮”卻表現為遞增，這可能與性別和缺少數據有關。“華榮”是雄性，出現各種行為的時間可能比6只雌性幼仔的滯后。雌性幼仔發育如站立行走比雄性稍早(劉定震等，2001)。此次記錄表明“華榮”6月齡才上樹，比4只雌性幼仔(5月齡)上樹時間稍晚。同時“華榮”缺少14～16月齡的數據，這可能也影響了結果。

3.2 幼仔行為及活動空間位置的變化

幼仔在活動和覓食的時間分配上表現出明顯的差異，具體表現為：在活動的時間上，“華榮”與“草根”“華姣”“張想”的差異均有統計學意義，這可能是性別造成的，“華榮”是雄性，活動的時間相對3只雌性幼仔多；在覓食的時間上，“雪雪”與“張想”“新媛”“華姣”的差異有統計學意義，這可能與缺少23∶00—08∶00的數據有關，因為某些幼仔主要在此時間段覓食，而一些幼仔在其他時間段覓食。

大熊貓是極端K-選擇的物種，親代有良好的保護和關懷幼仔的行為(胡錦矗等，1985)。在野化圈，幼仔1月齡前，在母獸懷中的時間最多。此時幼仔被毛未長全，四肢無力，在母獸的懷中才能獲得溫度和濕度及母乳。之后數月，幼仔被毛漸密，體溫可保持穩定(張和民等，2003)。母獸恢復正常覓食后，幼仔在地面的時間相應增多。與圈養幼仔相比，野化幼仔在母獸懷中的時間差別較大(表3)：2月齡野化幼仔在母獸懷中的時間最少的為44%，3月齡野化幼仔在母獸懷中的時間是圈養幼仔的數倍。這可能與溫度及生境有關，野化圈的溫度晝夜變化大且活動場的生境復雜，相比大熊貓圈舍較高的溫度和穩定的內室環境，母獸要花費更多的時間看護幼仔。

表3 野化與圈養大熊貓幼仔在母獸懷中的時間比較Table 3 Comparison of the time stay with mother between pro-release training and captive giant panda cubs

注：梅梅幼仔為傳統圈養，數據來源于黃祥明等(2007)，其1月齡數據為7～21日齡數據，2月齡數據為22～74日齡數據，3～4月齡數據為75～119日齡數據轉換來。

Notes： Meimei’s cub is captive-raised， and its data is from Huangetal.(2007). The data of 1-month was summarized from data when Meimei’s cub was 7 to 21 days old; 2-month when 22 to 74 days old; and 3 to 4 month when 75 to 119 days old.

“張想”和“華姣”的母獸來自野外，與圈養母獸養育的“雪雪”和“新媛”相比，它們在母獸懷中的時間持續長、比例大。再對比這4只大熊貓放歸前、后的結果，“張想”已適應栗子坪國家級自然保護區的野外環境并具有領域性，“華姣”目前未出現異常問題，而“雪雪”和“新媛”已死亡，推測在母獸懷中的時間比例大小或許是影響野化培訓是否成功的一個極重要因素。

經歷，特別是年幼動物敏感期的經歷對行為發育具有深刻的影響(尚玉昌，2005)。大熊貓幼仔學會爬樹后，便偏愛在樹上活動，野化圈針葉、闊葉樹混雜，復雜的環境使幼仔形成復雜的經歷，促使其行為如同在野外棲息地中一樣得到正常發育。幼仔約16月齡時在樹上的活動時間大幅度減少，在地面的活動時間相應增加，因為此時幼仔的食物不全是母乳，需要下樹覓食竹類。同時幼仔與母獸出現更頻繁的玩耍學習行為，通過模仿母獸的各種行為，幼仔學到了各種生活技能，為將來獨立生活做好充分的準備。

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Activity Pattern of Giant Panda Cubs during the First Stage of Pre-release Training Project

ZHANG Yu， WEI Hua， CAI Shuihua， SUN Mengmeng， ZHOU Jiqiu， ZHOU Shiqiang，LI Desheng， ZHANG Hemin， HUANG Yan*

(China Conservation and Research Center for the Giant Panda， Wenchuan， Sichuan Province 623006， China)

Activity pattern of giant panda (Ailuropodamelanoleuca) cubs during the first stage of pre-release training project， was studied from August 2011 to August 2014 by instantaneous scan sampling in Wolong base， China Conservation and Research Center for Giant Panda, Sichuan province， China. We collected both spatial data and behavioral data， including the distance between mother and cub， habitat use and behaviors from seven female giant pandas and their cubs. Our results indicated that the distance between mother and cub increased gradually as cubs growing up， and then reached peak value when cubs started to climb up trees， and finally decreased in 11 or 12 months old. The total time duration of female giant panda held her cub in her arms decreased gradually; the total time of cubs spent on the ground increased initially， but decreased when they were about 5 to 9 months old， and then increased afterwards when they were 14 to 15 months old; the total time of cubs spent in trees increased initially when they were 5 to 10 months old， and then maintained stable until another decreasing when the cubs were 14 months old. Statistical analysis showed that the total time of cubs spent in trees was negatively correlated with the time of cubs spent in mothers arms (n=2，P<0.05)and on the ground (n=5，P<0.01). Moreover， the giant panda cubs spent 90.1%±4.1% of time on resting， 9.3%±3.9% of time on moving around， and 0.6%±0.4% of time on feeding， respectively.

activity pattern; pre-release training; giant panda cubs

2015-12-07 接受日期：2016-05-31

國家林業局林業公益性行業科研專項經費項目(201104050); 大熊貓國際合作項目(SD1116， KB1401)

10.11984/j.issn.1000-7083.20150390

Q958.12； Q959.8

A

1000-7083(2016)04-0528-06

*通信作者Corresponding author， E-mail：pandayard@hotmail.com