干旱脅迫對植物光合特性及激素含量的影響

劉碧云，葉龍華

(1.廣東省嶺南綜合勘察設計院，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業科技推廣總站，廣東 廣州 510173)

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干旱脅迫對植物光合特性及激素含量的影響

劉碧云1，葉龍華2

(1.廣東省嶺南綜合勘察設計院，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業科技推廣總站，廣東 廣州 510173)

干旱是影響植物生長發育及分布的主要因素，干旱脅迫下不同植物的生理進程變化既有相似也有不同。本文概括了干旱脅迫對植物光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2含量及內源激素含量(CTK、ABA、IAA、GA)的影響。指出今后的重點研究方向應在抗旱作用機理方面，包括植物激素間的相互作用、信號傳遞網絡系統以及分子遺傳等。

干旱脅迫；光合特性；內源激素；生理特性

水是生命之源，也是影響植物生長發育最重要的環境因素。植物生長需要適當的水分，水分過多或過少對植物生長都是不利的[1]。干旱是限制植物生長和全球生態系統生產力的重要非生物脅迫因素之一[2]。干旱脅迫對人們生活的影響的加劇，對農業生產，林業發展及城市綠化建設有更嚴格的要求。

有關干旱脅迫對植物的影響，目前已有人在小麥[3]、水稻[4]、油松[5]、沙棘[6]和葛藤[7]等植物上進行相關探討。本文總結了干旱脅迫下植物主要的生理進程變化，為了解植物耐旱機理和篩選培育抗旱植物提供一定參考，以進一步掌握耐旱鑒定指標以及耐旱育種技術，開發利用干旱土地資源，緩解干旱脅迫生態危機。

1　干旱脅迫對植物光合特性的影響

1.1干旱脅迫對植物光合速率的影響

干旱脅迫會使植物的光合作用降低，干旱持續的時間越長，植物的光合速率降低也會越明顯[8]，進而影響植物的生長發育。光合速率的降低是由于氣孔的關閉還是由于代謝功能的破壞一直具有爭議[9]。當前研究主要認為光合速率的下降的原因有氣孔因素引起和非氣孔因素引起的兩個方面[10]。氣孔因素引起的光合作用下降是可逆的，當脅迫解除后，光合作用會恢復到原來的水平。非氣孔因素引起的光合速率是不可逆的，隨著干旱脅迫的持續，在一定程度上破壞了葉肉細胞葉綠體的結構和功能[11，12]。有研究[13]認為氣孔限制和非氣孔限制對光合作用影響的大小取決于干旱脅迫的程度。雖說氣孔因素常表現為是限制光合速率的主要原因，但也有學者[14]表示代謝的變化對光合作用也會有影響。相同的干旱脅迫情況下，不同的植物種類，以及同種植物不同品種對光合速率的響應也是不盡相同。盧廣超等[7]對不同種類的植物進行干旱脅迫比較，不同程度的干旱處理下，光合速率皆發生顯著降低，但光合速率降低的時間有所不同。胡化廣等[15]對結縷草的干旱脅迫實驗表明不同品種的同一植物會由于自身的光合能力對光合速率的響應而有不同。

1.2干旱脅迫對植物氣孔導度、胞間CO2濃度的影響

多年來，人們圍繞著氣孔運動與植物抗旱的關系開展了大量研究，證實了干旱條件下植物可以通過氣孔導度的下降，降低水分消耗[16]。司建華等[17]對胡楊的研究和彭世彰等[18]對水稻氣孔導度的研究結果顯示，過大與過小的CO2濃度均會降低葉片的氣孔導度。研究干旱脅迫對氣孔導度和胞間CO2含量的關系時可以發現，在輕度脅迫下，氣孔導度和胞間CO2含量常表現為同時下降，而在重度脅迫下，氣孔導度和胞間CO2含量的變化趨勢相反[19]。因為在干旱脅迫初期，葉片氣孔部分關閉，減少蒸騰失水，阻止外界向葉綠體供應CO2，而重度脅迫時，干旱一定程度上破壞了光合器官的結構和功能、卡爾文循環成分和酶[20]，降低了對胞間CO2的固定。同時，干旱條件下呼吸作用的增強也會對胞間CO2濃度增加有一定的貢獻。此外，氣孔導度與CO2濃度變化抑制機理可能是因為保衛細胞pH下降，水勢上升，保衛細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開[17]。

1.3干旱脅迫對植物蒸騰速率的影響

光合-蒸騰作用具有很強的耦合性[21]，光合作用決定作物物質的積累，蒸騰作用保證作物水分和養分的吸收，調節作物能量狀況和氣孔開度。蒸騰是植物體內水分以氣體狀態向外散失的過程，蒸騰作用的強弱是反映植物水分代謝的一個重要指標，是植物水分代謝極其重要的一個環節。影響蒸騰速率的6個因子為氣孔阻力、光照強度、大氣相對濕度、氣溫、葉溫及流量。單長卷等[22]對刺槐的研究顯示干旱脅迫實驗中氣孔阻力和光照強度是影響刺槐幼苗蒸騰速率的主要因子。蒸騰速率與氣孔阻力呈負相關關系，與光照強度呈正相關關系[23]。

蒸騰速率的變化趨勢同光合速率相似[24]，不同干旱脅迫土壤水分對植物的蒸騰有較大的影響[25]。蒸騰速率不僅受外界環境條件的影響，還受植物本身的調節和控制，是一種復雜的生理過程。在適宜水分和中度干旱脅迫下，光照強度對幼苗蒸騰速率影響較大，在重度干旱下，大氣溫度對幼苗的蒸騰速率影響較大[26]。隨土壤含水量減少，在中度干旱脅迫時，光合速率下降，蒸騰速率上升，但在重度干旱脅迫時急劇下降[27]。

2　干旱對植物激素含量的影響

植物內源激素在植物的生長發育與分化方面發揮著至關重要的作用，包括調控植物的生長、分化、開花、成熟、休眠、脫落和衰老等生理進程[28]。不同的內源激素有不同的作用，如脫落酸(ABA)可以傳遞根源信號和控制氣孔導度，從而控制植物生長和調節蒸騰作用[29，30]；細胞分裂素(CTK)被認為是干旱脅迫下的信號響應物質[31]；生長素(IAA)由植物頂端組織和生長的葉片合成，可以協同調節氣孔關閉[32]；而赤霉素(GA)最顯著的效應是促進植物莖伸長[33]。此外，植物內源激素在植物的抗逆性中發揮著重要的作用，干旱脅迫下植物內源激素的變化是衡量植物抗旱力的重要生理指標之一[34]。

2.1干旱脅迫對CTK、ABA含量的影響

植物內源激素的平衡在植物適應干旱脅迫過程中發揮著重要作用。氣孔是植物對干旱脅迫反應的一個重要途徑，氣孔導度與CTK/ABA呈線性正相關[35]。周宇飛[36]指出，ABA和CTK共同作用調節氣孔運動，并影響光合電子傳遞及光合速率等其他光合生理進程。干旱脅迫提高了ABA的含量，降低了CTK的含量，葉片和根系中CTK/ABA的比值降低，氣孔導度也顯著降低。干旱脅迫下內源激素含量的變化不僅因品種而異，因脅迫強度的不同也會有差異。在降香黃檀幼苗實驗中，葉片中ABA含量隨著干旱脅迫強度的增加呈現出遞增趨勢，而CTK呈現出遞減趨勢，CTK/ABA值隨著干旱脅迫強度增加而降低[37]。有學者指出，旱地植物存活率能不斷提高的原因在于根源化學信號的積極調控[38]，影響氣孔變化的因素來自于根[39]。ABA和CTK是重要的根源化學信號，ABA的主要作用就是在干旱脅迫下傳遞根源信號和控制氣孔導度的變化[40]。干旱脅迫下根部合成的ABA可被傳遞給植物葉片，減少葉片氣孔開度，降低蒸騰作用，增加植株保水能力[41]。根部產生的CTK在干旱調節中也非常重要[42]，干旱脅迫能抑制CTK的合成及運輸，從而導致氣孔關閉[43]。

2.2干旱脅迫對IAA、GA含量的影響

干旱脅迫下不同植物同一種內源激素含量的變化不盡相同，干旱脅迫下IAA含量的變化比較復雜，在不同的植物中有降低也有增加的情況[44]。紫花苜蓿葉片中的IAA含量隨干旱脅迫增強而增加[45]，但有研究發現IAA含量隨著干旱強度的加強整體呈下降趨勢[37]，紅皮云杉的IAA含量在輕度和中度干旱脅迫時有所上升，在重度干旱時出現下降[46]。GA是促進植物生長發育的植物激素。在紫花苜蓿幼苗實驗中，干旱脅迫促進GA含量降低，GA/IAA呈現出先增加后降低趨勢[45]。黃檀幼苗葉片中的GA含量隨著干旱脅迫強度的增加呈現出先增后減的趨勢，且在輕度干旱時取得最大值，在重度干旱時取得最小值[37]。張明生等[47]也指出植物抗旱性越強，水分脅迫條件下合成的GA越少。所以，輕度干旱有利于內源GA的合成，但中度及重度干旱處理嚴重限制了幼苗生長，進而導致GA含量顯著下降。

3　展望

全球水資源越來越匱乏，植物抗旱研究一直是國內外研究的重點，植物在干旱脅迫下的形態和生理指標的變化被陸續提出來，但是目前為止我們對植物的抗旱機理研究并不十分明確。很多學者研究了干旱脅迫下植物內源激素、光合指標的變化規律，但對植物激素間的相互作用、信號傳遞網絡系統以及分子遺傳等研究并不深入，關于激素對光合生理指標變化的作用機理以及作用過程也缺乏研究。此外，我們研究的干旱脅迫多是在實驗室進行的，天然形成的干旱環境要比實驗室復雜得多，所以在研究干旱問題時得到的不一致的結果可能是由這個因素造成的[48]。因此，在干旱脅迫研究中建立統一的試驗背景至關重要，需要建立單一因素影響下的干旱脅迫試驗，以弄清植物抗旱的分子機理，在此基礎上參照實際干旱情況，以得到更真實的抗旱機理數據。

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1005-5215(2016)05-0064-03

2016-03-28

劉碧云(1981-)，男，廣東肇慶人，工程師，從事森林資源調查、監測、規劃、設計等工作.

葉龍華，Email:lytylh@163.com

Q945.78

Adoi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.05.024