華桑與桑樹栽培品種遠緣雜交F1代的植物學性狀

韓世玉，周光萍，王曉紅，張 芳

（貴州省蠶業研究所，貴州貴陽550006）

華桑與桑樹栽培品種遠緣雜交F1代的植物學性狀

韓世玉，周光萍，王曉紅，張 芳

（貴州省蠶業研究所，貴州貴陽550006）

為華桑與桑樹栽培品種遠緣雜交F1代的應用提供參考，對其正反交共10個遠緣雜交組合（華桑種為貴88號，栽培桑品種為云桑1號、轉閣樓、桐鄉青、盛南和澧桑24號）F1代植物學性狀進行調查分析。結果表明：華桑與桑樹栽培品種遠緣雜交遺傳具有豐富性和多樣性。其中，親本為全葉的雜交組合中，華桑×桑樹栽培品種和桑樹栽培品種×華桑的F1代有裂葉的比例平均為16．10%和17．04%；親本均無橢圓形葉，但F1代出現的比例平均為43．61%和19．59%；親本無卵圓形葉的雜交組合中，F1代出現的比例平均為19．06%和19．75%；親本葉緣無乳頭鋸齒的雜交組合中，F1代葉緣出現的比例平均為21．05%和27．57%；親本葉緣均無谷針鋸齒，但F1代出現的比例平均為8．71%和7．14%；親本無彎曲枝態，但F1代出現的比例平均為47．91%和21．13%；親本無折曲節間的組合中，F1代出現的比例平均為26．89%和21．14%。

華桑；桑樹栽培品種；遠緣雜交；F1代；性狀表現

遠緣雜交（distant hybridization）是不同種間、屬間甚至親緣關系更遠的物種之間的雜交。其在油菜、小麥、水稻、甘蔗和楊樹等植物上已有成功的應用，表明遠緣雜交對豐富植物遺傳基礎，創新植物種質資源具有重要意義［1－7］。華桑是野生桑的一個種，主要分布于我國西北、西南等地區，貴州的華桑種主要分布在黔東北海拔630～710m地區［8］，因生長地理、地勢的多樣性而表現出豐富的生態類型。韓世玉等［9］對包括華桑種在內的野生桑進行分類學、細胞學及遠緣雜交特性等研究表明，華桑與桑樹栽培品種遠緣雜交具有一定的育性。2010年，貴州省蠶業研究所采用華桑與桑樹栽培品種進行遠緣雜交，獲得一批F1代桑苗，至2013年植株性狀表現趨于穩定。為其應用提供參考，筆者于2011—2015年在貴州省蠶業研究所桑樹種質資源試驗地，對華桑與桑樹栽培品種F1代桑樹的植物學特征及葉、枝條等主要性狀的遺傳特點進行調查分析。

1材料與方法

1．1桑樹品種

野生華桑種為貴88號，栽培桑品種為云桑1號、轉閣樓、桐鄉青、盛南和澧桑24號。華桑與桑樹栽培品種互為母本和父本。

1．1．1貴88號 屬華桑種（Morus cathayana Hemsl．），樹形較開展，幼嫩枝葉被白毛，枝條粗長而直，節間較平直。冬芽卵圓形尖頭或橢圓形。葉大心臟形或廣心臟形，葉長29．5cm、葉幅28．5cm，厚實，葉面粗糙、被稀剛毛，葉背被柔毛，葉尖鈍頭或尾狀，葉緣有粗淺圓狀齒或鈍齒。雌雄同株，同穗或異穗，花穗長2～3cm。

1．1．2云桑1號 屬魯桑種（Morus multicaulis Perr．），樹形直立，枝條粗長而直，節間平直。冬芽三角形，尖離，副芽小而少。葉心臟形，較平展，葉尖鈍頭或銳頭，葉緣乳頭齒，葉長22．0cm、葉幅18．5cm，較厚，葉面微糙、波皺，葉片稍下垂。雌雄同株，同穗或異穗。

1．1．3轉閣樓 屬白桑種（Morus alba Linn．），樹形直立，枝條細長而直，勻整性好，節間平直。冬芽長三角形，腹離或尖離，副芽少。葉心臟形，平展，葉尖銳頭，葉緣鈍齒，葉長17．8cm、葉幅16．5cm，較厚，葉面光滑、無皺。雌雄同株，同穗或異穗。

1．1．4桐鄉青 屬魯桑種（Morus multicaulis Perr．），樹形挺直，枝條粗長而直，上下端開差小，節間較平直。冬芽長三角形，貼生，副芽大而多。葉卵圓形，稍呈渦旋形扭轉，葉尖銳頭，葉緣乳頭齒，葉長22．8cm，葉幅18．5cm，葉厚，葉面光滑、無皺。雌雄同株，同穗或異穗。

1．1．5盛南 屬白桑種（Morus alba Linn．），日本桑樹品種，樹形稍開展，枝條直立較細長，節間平直。冬芽卵圓形，貼生，副芽少而小。葉心臟形，裂葉，通常2～4裂，葉尖銳頭，葉緣鈍齒，葉長20．5cm，葉幅18．2cm，葉較厚，葉面光滑、微皺。雌雄同株，同穗或異穗。

1．1．6澧桑24號 屬魯桑種（Morus multicaulis Perr．），樹形稍開展，枝條粗長而直，節間微折曲。冬芽盾形，貼生或尖離，副芽少。葉心臟形，較平展，葉尖雙頭，葉緣鈍齒，葉長約18．5cm，葉幅16cm，葉厚，葉面光滑、皺縮，葉片稍下垂。雌雄同株或同穗。

1．2調查方法

按照華桑和桑樹栽培品種正反交形式配置遠緣雜交組合，共10個遠緣雜交組合。采用花穗直接涂抹授粉法進行遠緣雜交［10］，按組合采種后當年育苗，翌年栽植。每個雜交組合栽植桑苗60株，分3個重復小區栽植，每個小區栽植桑苗20株。栽植形式為寬窄行，窄行距0．67m、寬行距1．33m，株距0．67m，窄行內栽植桑樹，雙行栽植，其他管理與常規相同。栽植前3年主要觀察遠緣雜交桑樹的生長情況及特征表現，2013年遠緣雜交桑樹的性狀表現已基本穩定，主要調查枝條、葉片等主要植物學性狀。

2結果與分析

2．1葉片性狀

2．1．1華?！辽湓耘嗥贩NF1代 從表1看出，華桑×桑樹栽培品種F1代全葉、有毛葉面、無皺葉面、葉形、葉緣鋸齒和葉尾的比例變化。

1）全葉比例。華?！猎粕?號的全葉比例最高，為95．63%；華?！赁D閣樓最低，為71．25%；華桑×桑樹栽培品種平均為82．59%。雙親均無裂葉的4個雜交組合（華桑×云桑1號、華桑×轉閣樓、華?！镣┼l青和華?！铃⑸?4號），F1代出現裂葉的比例平均為16．10%。

2）有毛葉面比例。華?！铃⑸?4號最高，為92．47%；華?！潦⒛献畹?，為78．64%；華桑×桑樹栽培品種平均為82．69%。

3）無皺葉面比例。華?！赁D閣樓最高，為89．32%；華?！猎粕?號最低，為67．25%；華桑×桑樹栽培品種平均為81．01%。雙親均是無皺葉面的2個雜交組合（華桑×轉閣樓和華?！镣┼l青），F1代有皺葉面的比例平均為11．64%。

4）葉形比例。雙親均無橢圓形葉，但華桑×桑樹栽培品種均有橢圓形葉，華?！猎粕?號最高，為53．28%；華桑×桐鄉青最低，為33．48%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為43．61%。卵圓形葉比例，華?！镣┼l青最高，為32．14%；華桑×盛南最低，為12．36%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為21．68%。雙親均無卵圓形葉的4個雜交組合（華?！猎粕?號、華?！潦⒛?、華?！赁D閣樓和華桑×澧桑24號），F1代出現卵圓形葉的比例平均為19．06%。心臟葉形比例，華?！潦⒛献罡?，為44．07%；華桑×轉閣樓最低，為25．03%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為34．61%。

5）葉緣鋸齒比例。鈍齒葉緣比例，華桑×轉閣樓最高，為72．38%；華?！猎粕?號最低，為57．43%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為65．77%。乳頭葉緣比例，華?！猎粕?號最高，為32．92%；華桑×盛南最低，為15．42%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為25．33%。雙親均無乳頭葉緣鋸齒的3個雜交組合（華桑×盛南、華?！赁D閣樓和華桑×澧桑24號），F1代出現乳頭葉緣鋸齒的比例平均為21．05%。谷針葉緣比例，雙親均無谷針葉緣，但華桑×桑樹栽培品種均有谷針葉緣，華?！潦⒛献罡撸瑸?9．28%；華?！赁D閣樓最低，為3．22%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為8．71%。

表1 華?！辽湓耘嗥贩NF1代葉片表形的占比Table 1 Proportion of different leaf traits of F1between M．cathayana×mulberry cultivation varieties%

6）葉尾比例。長尾葉比例，華?！镣┼l青最高，為46．18%；華桑×澧桑24號最低，為22．35%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為36．07%。短尾葉比例，華桑×澧桑24號最高，為41．43%；華桑×盛南最低，為18．32%；華桑×桑樹栽培品種平均為28．14%。鈍頭葉尾比例，華桑×云桑1號最高，為17．83%；華?！潦⒛献畹停瑸?．79%；華桑×桑樹栽培品種平均為11．49%。銳頭葉尾比例，華?！潦⒛献罡撸瑸?0．14%；華?！镣┼l青最低，為15．44%；華桑×桑樹栽培品種平均為24．30%。澧桑24號為雙頭葉尾，但華桑×澧桑24號F1代沒有雙頭葉尾。

2．1．2桑樹栽培品種×華桑F1代 從表2看出，桑樹栽培品種×華桑F1代全葉、有毛葉面、無皺葉面、葉形、葉緣鋸齒和葉尾的比例變化。

1）全葉比例。云桑1號×華桑最高，為97．54%；盛南×華桑最低，為36．27%；桑樹栽培品種×華桑平均為73．62%。雙親均無裂葉的4個雜交組合，F1代出現裂葉的比例平均為17．04%。

2）有毛葉面比例。盛南×華桑最高，為30．45%；桐鄉青×華桑最低，為18．73%；桑樹栽培品種×華桑平均為25．32%。

3）無皺葉面比例。轉閣樓×華桑最高，為75．15%；云桑1號×華桑最低，為48．29%；桑樹栽培品種×華桑比例平均為64．28%。雙親均是無皺葉面的2個雜交組合，F1代有皺葉面的比例平均為26．28%。

表2 桑樹栽培品種×華桑F1代的葉片表形占比Table 2 Proportion of different leaf traits of F1between mulberry cultivation varieties×M．cathayana%

4）葉形比例。雙親均無橢圓形葉，但F1代有橢圓葉形出現，其中，轉閣樓×華桑最高，為30．27%；云桑1號×華桑最低，為6．29%；桑樹栽培品種×華桑平均為19．59%。卵圓形葉比例，轉閣樓×華桑最高，為26．35%；盛南×華桑最低，為10．43%；桑樹栽培品種×華桑平均為19．85%。雙親均無卵圓形葉的4個雜交組合，F1代出現卵圓形葉的比例平均為19．75%。心臟形葉比例，云桑1號×華桑最高，為76．24%；轉閣樓×華桑最低，為43．38%；桑樹栽培品種×華桑平均為60．66%。

5）葉緣比例。鈍齒葉緣比例，轉閣樓×華桑最高，為75．22%；云桑1號×華桑最低，為26．80%；桑樹栽培品種×華桑平均為50．48%。乳頭葉緣比例，云桑1號×華桑最高，為73．20%；轉閣樓×華桑最低，為20．38%；桑樹栽培品種×華桑平均為43．81%。雙親均無乳頭葉緣鋸齒的3個雜交組合，F1代出現乳頭葉緣鋸齒的比例平均為27．57%。谷針葉緣比例，盛南×華桑最高，為13．45%；云桑1 號×華桑最低，為0；桑樹栽培品種×華桑平均為7．14%。

6）葉尾比例。長尾葉比例，盛南×華桑最高，為12．81%；澧桑24號×華桑最低，為3．08%；桑樹栽培品種×華桑平均為6．67%。短尾葉比例，桐鄉青×華桑最高，為47．23%；云桑1號×華桑最低，為13．62%；桑樹栽培品種×華桑平均為34．86%。鈍頭葉尾比例，云桑1號×華桑最高，為56．45%；盛南×華桑最低，為30．65%；桑樹栽培品種×華桑平均為42．66%。銳頭葉尾比例，云桑1號×華桑最高，為20．30%；轉閣樓×華桑最低，為9．35%；桑樹栽培品種×華桑平均為15．82%。雙頭葉尾比例，澧桑24號×華桑為26．37%，其他無雙頭葉尾親本的雜交組合，F1代無雙頭葉尾出現。

2．2枝條性狀

2．2．1華桑×桑樹栽培品種F1代 從表3看出，華?！辽湓耘嗥贩NF1代樹形、枝態和節間的變化。

1）樹形。直立樹形比例，華?！赁D閣樓最高，為73．65%；華?！猎粕?號最低，為55．38%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為63．70%。開展樹形比例，華?！猎粕?號最高，為44．62%；華?！赁D閣樓最低，為26．35%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為36．30%。

2）枝態。直立枝態比例，華?！铃⑸?4號最高，為61．33%；華?！赁D閣樓最低，為42．18%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為52．09%。親本無彎曲枝態，但F1代出現彎曲枝態，其中，華?！赁D閣樓最高，為57．82%；華桑×澧桑24號最低，為38．67%；華桑×桑樹栽培品種平均為47．91%。

3）節間。平直節間比例，華桑×轉閣樓最高，為78．63%；華桑×盛南最低，為69．85%；華?！辽湓耘嗥贩N平均為73．35%。折曲節間比例，華桑×盛南最高，為30．15%；華桑×轉閣樓最低，為21．37%；華桑×桑樹栽培品種平均為26．67%。親本無折曲節間的4個雜交組合，F1代折曲節間的平均比例為26．89%。

表3 華桑×桑樹栽培品種F1代枝條表形的占比Table 3 Proportion of different branch trait of F1between M．cathayana×mulberry cultivation varieties%

2．2．2桑樹栽培品種×華桑F1代 從表4看出，桑樹栽培品種×華桑F1代樹形、枝態和節間的變化。

1）樹形。直立樹形比例，桐鄉青×華桑最高，為83．27%；盛南×華桑最低，為45．67%；桑樹栽培品種×華桑平均為68．57%。開展樹形比例，盛南×華桑最高，為54．33%；桐鄉青×華桑最低，為16．73%；桑樹栽培品種×華桑平均為31．43%。

2）枝態。直立枝態比例，桐鄉青×華桑最高，為85．66%；盛南×華桑最低，為70．45%；桑樹栽培品種×華桑平均為78．87%。親本無彎曲枝態，但F1代出現彎曲枝態，其中，盛南×華桑最高，為29．55%；桐鄉青×華桑最低，為14．34%；桑樹栽培品種×華桑平均為21．13%。

3）節間。平直節間比例，轉閣樓×華桑最高，為87．85%；云桑1號×華桑最低，為70．41%；桑樹栽培品種×華桑平均為79．03%。折曲節間比例，云桑1號×華桑最高，為29．59%；轉閣樓×華桑最低，為12．15%；桑樹栽培品種×華桑平均為20．97%。親本無折曲節間的4個雜交組合，F1代折曲節間的平均比例為21．14%。

表4 桑樹栽培品種×華桑F1代枝條表形的占比Table 4 Proportion of different branch traits of F1between mulberry cultivation varieties×M．cathayana%

3小結

1）無論是以華桑還是桑樹栽培品種做母本，F1代的葉片性狀大多數與母本趨近或趨同；在華桑與桑樹栽培品種正反交F1代中，樹形、枝態以直立為主，節間以平直為主，這對選擇F1代的優良單株有利。

2）華桑與桑樹栽培品種有部分性狀親本沒有，但在正反交F1代中表現出來。如親本均無橢圓形葉，但華桑×桑樹栽培品種和桑樹栽培品種×華桑的F1代出現橢圓形葉的比例平均為43．61%和19．59%；親本葉緣均無谷針鋸齒，但華?！辽湓耘嗥贩NF1代中都有谷針鋸齒出現，比例平均為8．71%；親本無彎曲枝態，但華桑×桑樹栽培品種和桑樹栽培品種×華桑F1代中出現的比例平均為47．91%和21．13%，說明桑樹遠緣雜交性狀遺傳變異具有豐富性和多樣性。

3）華桑葉片厚實，葉面光澤性較弱，但在華桑與桑樹栽培品種正反交F1代中均沒有明顯表現，說明遠緣雜交后代有選擇性遺傳現象。

［1］吳才文，PHILLP Jackson，范源洪，等．甘蔗割手密遠緣雜交F1代產量性狀的遺傳及分離［J］．植物遺傳資源學報，2009，10（2）：262－266．

［2］楊成超，別婉麗，董 雁，等．銀白楊與白榆遠緣雜交的研究［J］．西北林學院學報，2006，21（4）：54－57．

［3］袁漢民，王小亮，陳東升，等．普通小麥遠緣雜交F1代表現型研究［J］．植物遺傳資源學報，2005，6（4）：377－380．

［4］馬瑞娟，杜 平，胡金良，等．桃、李種間遠緣雜交親和性研究［J］．果樹學報，2005，22（3）：283－285．

［5］戴興臨，程春明，宋來強，等．油菜×蔊菜遠緣雜交創新油菜種質資源研究［J］．植物遺傳資源學報，2005，6 （2）：242－244．

［6］王子霞，張躍強，海熱古力，等．小麥與小黑麥遠緣雜交親和性研究［J］．新疆農業科學，2008，45（21）：44－45．

［7］趙鳳梧，李慧敏，趙 明．旱稻×稗草遠緣雜交研究［J］．華北農學報，2003，18（增刊1）：76－80．

［8］陳仁芳，陳龍清．貴州地區桑屬（Morus L．）植物的分布及區系特點［J］．蠶業科學，2008，34（3）：486－489．

［9］韓世玉，姜 虹．華桑與桑樹栽培種遠緣雜交育性研究［J］．廣東農業科學，2011，38（6）：42－43．

［10］韓世玉．提高異源四倍體桑獲得率的雜交授粉方法比較試驗［J］．廣西蠶業，1994，31（2）：25－27．

（責任編輯：馮 衛）

Botanical Traits of Distant Hybridization F1Between Morus cathayana×Mulberry Cultivation Varieties

HAN Shiyu，ZHOU Guangping，WANG Xiaohong，ZHANG Fang
（Guizhou Sericultural Institute，Guiyang，Guizhou550006，China）

The F1botanical traits of 10reciprocal cross distant hybridization combinations between Morus cathayana×5mulberry cultivation varieties were analyzed to provide a reference for application of distant hybridization F1．Results：The distant hybridization between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties has genetic richness and diversity．The proportion of F1with cleft leaf trait is 16．10%and 17．04%meanly when both parents with whole－leaf trait are used in hybridization combination of reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without ellipse leaf trait is 43．61%and 19．59%meanly when both parents without ellipse leaf trait are used in reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without oval leaf trait is 19．06%and 19．75%meanly when the parent without oval leaf trait is used．The proportion of F1without nipple sawtooth trait is 21．05%and 27．57%meanly when the parent without nipple sawtooth trait is used in reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without needle sawtooth trait is 8．71%and 7．14%meanly when the parent without needle sawtooth trait is used in reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without curve branch trait is 47．91%and 21．13%meanly when the parent without curve branch trait is usedin reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．The proportion of F1without flex internode trait is 26．89%and 21．14%meanly when the parent without flex internode trait is usedin reciprocal cross between M．cathayana×Mulberry cultivation varieties．

Morus cathayana；mulberry cultivation variety；distant hybridization；F1；trait performance

S888

A

1001－3601（2016）11－0453－0007－05

2016－07－07；2016－10－31修回

貴州省科技創新能力建設專項“辣椒、蠶桑種質資源開發利用研究創新能力建設”［黔科合院所創新（2012）4003］；現代農業產業技術體系建設專項（CARS－22－ZJ／SYZ000）；貴州省農業科學院專項“貴州野生桑與栽培種遠緣雜交優異材料選育”［院專項（2008）027］；貴州省農業科學院科技成果培育與人才培養項目“貴州野生長果桑資源評價及應用價值研究”［黔科合J字（2014）55］

韓世玉（1965一），男，高級農藝師，從事桑樹遺傳育種與栽培研究。E－mail：gzhansy＠sohu．com