貴州小果油茶種實表型性狀多樣性分析

朱亞艷，姚 淵，徐嘉娟，王 港＊

（1．貴州省林業科學研究院，貴州貴陽550005；2．黎平縣林業局，貴州黎平557300）

貴州小果油茶種實表型性狀多樣性分析

朱亞艷1，姚 淵2，徐嘉娟1，王 港1＊

（1．貴州省林業科學研究院，貴州貴陽550005；2．黎平縣林業局，貴州黎平557300）

為了解貴州小果油茶的自然變異情況，以貴州黎平和榕江的5個居群30個小果油茶優良單株為研究對象，測定并分析果高、果形、高徑比、果皮厚度、單個果重、單果中籽粒數、籽粒重和出籽率等8個種實性狀，采用多重比較、變異系數、相關性分析、聚類分析和Shannon－Weiner多樣性指數等方法，分析小果油茶種實性狀的多樣性及群體間和群體內的變異特征與變異規律。結果表明：小果油茶不同種實性狀的多樣性指數為1．014～2．242，種實性狀多樣性高，在群體間和群體內均存在豐富的變異；經相關分析，小果油茶的果皮厚度與出籽率呈極顯著負相關，果高與果徑、果形指數、果皮厚度和單果籽粒數呈極顯著正相關；表型性狀聚類結果與居群分布一致。

小果油茶；表型性狀；種實；貴州

小果油茶（Camellia meiocarpaHu．）系山茶科（Theaceae）山茶屬（Camella L．）油茶組的灌木或小喬木，是山茶科中重要的油用物種［1］。主要分布在浙江、福建、廣東、廣西、江西、湖南和貴州等地，栽培面積及產量僅次于普通油茶，具有結實量高且穩定、果皮薄、出籽率高、含油率高、抗逆性強及居群效應好等優點，有較高的經濟價值和良好的開發利用前景［2］。貴州小果油茶主要分布在黔東南的榕江、黎平等縣，目前以人工栽培為主，伴有野生及半野生兩種狀態，為異花蟲媒受粉樹種，長期的天然雜交繁殖及生境多樣性導致雜種后代的性狀類型豐富，為選育優質、高產及高抗的優良種質提供了豐富的材料，育種潛力大。目前，關于貴州小果油茶的研究報道不多。殷建強等［3］對小果油茶良種黎平3號的選育方法及步驟進行了詳細闡述，但關于貴州小果油茶的表型性狀、遺傳分化等良種選育方面的基礎研究未見報道。表型性狀多樣性是植物遺傳多樣性的重要組成部分，植物的表型性狀包括葉、花、種實及樹體性狀等，但對于產果類經濟樹種來說，種實性狀尤為重要［4］。小果油茶生產的目的是獲取茶籽，其果實性狀直接決定著茶籽的質量，而果實形態特征是最直觀、最易于辨別的質量性狀。為了解小果油茶的自然變異情況，筆者通過對貴州黎平和榕江兩個小果油茶主產區5個居群的30株表現優良的單株進行表型變異及遺傳多樣性進行研究，旨在為進一步篩選優良單株及遺傳改良提供理論指導。

1材料與方法

1．1試驗材料

根據連續觀測，選取貴州省小果油茶主產區黎平縣和榕江縣5個地理居群，群體的分布地點及生態地理因子見表1，當年氣象資料來自貴州省氣象臺。每個居群選取5～7株長勢好、結實量穩定的單株，每株隨機測定果實20個。

表1 小果油茶采樣點的生態地理因子Table 1 Ecological and geographical factors of C．meiocarpasampling sites

1．2試驗方法

1．2．1種實表型性狀的測定 對采集的果實逐一用游標卡尺測定其果高、果徑、果皮厚度，計算果形指數（果高／果徑）；用天平測定單果重量和籽粒重，統計單果中的籽粒數，計算鮮果出籽率。鮮出籽率＝（鮮籽重／鮮果重）×100%［5］。

1．2．2小果油茶種實多樣性指數分析 小果油茶種實的數值性狀劃級方法和Shannon－Weiner多樣性指數（H＇）計算參照姚小華（2013）等［6］的方法。

式中，H＇為Shannon－Weiner多樣性指數，Pi為某個性狀第i級內材料份數占總份數的百分比［7－8］。

1．2．3小果油茶形態分類 小果油茶的形態分類參照文獻［9］的方法，根據果形指數和實際目測的效果對其進行分類。

1．3數據分析

利用Excel和SPSS 18．0軟件對數據進行差異顯著性、相關性及聚類分析。

2結果與分析

2．1小果油茶居群間種實性狀的表型變異特征

2．1．1不同居群小果油茶種實性狀 從表2看出，5個居群間表型性狀差異顯著。P2居群的果實個體大，果高、果徑和單果重均顯著高于其他居群，平均單果重為4．982g，最重達8．1g。平均果皮厚度依次為P4＜P2＜P5＜P3＜P1，鮮果出籽率依次為P2＞P4＞P5＞P3＞P1。由此看出，果皮厚度直接影響著小果油茶的出籽率，果皮越薄，出籽率越高。果形指數是劃分果形的重要依據。

表2 小果油菜5個居群的表型性狀Table 2 Phenotypic characters of five C．meiocarpapopulations

2．1．2不同居群間小果油茶種實性狀的變異系數變異系數是統計學上衡量各觀測值離散程度的重要指標，變異系數越大，說明各觀測性狀的離散程度越大［1011］。在不同的生態地理環境下，各居群的形態性狀的變異系數有一定差異，同一居群不同性狀間的變異程度亦不相同［12－13］。從表3看出，5個居群的種實性狀平均變異系數為23．413%，變化范圍為：7．997%～53．664%，變動區間較大。居群間種實性狀變異系數依次為P2（16．573%）＜P3（22．597%）＜P4（23．140%）＜P1（26．234%）＜P5（26．438%），說明P2居群性狀最穩定。性狀間變異系數為QS（41．990%）＞WS（34．820%）＞WSF （33．880%）＞TF（31．202%）＞WF（12．40%）＞LF （11．970%）＞RS（11．390%）＞LF／WF（9．652%）。表明，小果油茶的果形指數變異系數最低，穩定性最好；籽粒數和籽粒重變異程度最高，最不穩定。

表3 小果油茶5個居群表型性狀的變異系數Table 3 Variable coefficients of phenotypic characters of five C．meiocarpapopulations%

2．2小果油茶居群內單株種實性狀的表型變異特征

2．2．1居群內單株種實性狀差異 由表4可知，同一群體不同單株間存在顯著差異，不同性狀在不同個體和不同居群間的差異性并無規律，同一居群內某些單株間部分性狀存在顯著差異而部分性狀間無顯著差異，說明小果油茶的種實性狀穩定性低，在群體間和群體內存在廣泛的變異。

2．2．2居群內單株種實性狀變異系數 同一居群內不同單株間種實性狀的變異幅度存在一定差異。P2居群的平均變異范圍最小，為6．505%～28．337%；其次為居群P3，平均變幅為7．285%～32．359%；居群P1種實性狀的平均變異幅度為8．123%～41．511%；居群P4變幅為6．102%～39．506%；居群P5變幅為6．612%～44．690。居群內種實性狀差異大，性狀表現不穩定。

2．3小果油茶種實性狀間相關性

從5個居群小果油茶種實性狀相關性分析結果（表5）看出，果高與果徑、果形指數、果皮厚度和單果籽粒數呈極顯著正相關，與出籽率呈顯著負相關；果徑與果皮厚、單果重、籽粒數、籽粒重呈極顯著正相關，與果形指數呈極顯著負相關；單果重與籽粒數和籽粒重呈極顯著正相關；果皮厚度與出籽率呈極顯著負相關。因此，在小果油茶優良單株或品種的篩選中，果皮厚度可作為一個重要的參考指標。

表4 小果油茶居群內不同單株的表型性狀Table 4 phenotypic characters of different plants in the same population

表5 小果油茶種實性狀的相關性Table 5 Correlations between different phenotypic characters in fruit and seed of C．meiocarpa

2．4小果油茶不同居群種實表型性狀聚類

利用種實性狀的平均值，計算5個不同居群小果油茶的遺傳距離（表6），并對其進行聚類（圖示）。小果油茶5個居群的遺傳距離為1．436～9．491；居群P4和P5遺傳距離最近，為1．436；其次為P3和P5居群，居群P1和P4遺傳距離最遠。以歐氏平均距離5為閥值，可將5個不同居群的小果油茶分為3類，居群P3、P4、P5居群歸為一類，P1和P2居群單獨為一類。P3、P4和P5居群分別位于榕江八開、平江和忠誠鎮；P1居群位于黎平東風林場，P2居群位于黎平洪州。聚類結果與小果油茶產地分布完全一致，說明環境因素對小果油茶的種實性狀具有重要影響。

表6 小果油茶不同居群間的歐氏距離Table 6 Euclidean distance between different populations in C．meiocarpa

2．5小果油茶種實性狀的多樣性分析

參照彭邵鋒等［9］的方法，根據果形指數和實際目測效果，將參試小果油茶果形分為橄欖形、卵形、球形和桔形4類。小果油茶的果形呈多樣化，同一單株兼具有不同的果形。Shannon－Weiner多樣性指數是豐富度和均勻度的綜合指標［14］。從表7看出，小果油茶不同種實性狀的多樣性指數為1．014～2．242，變化范圍大，均勻度低。居群P3的果皮厚度遺傳多樣性最高，其次為居群P4的果高（遺傳多樣性指數2．098）。8個種實性狀的平均多樣性指數值為1．828，變異豐富。

圖示5個居群小果油茶種實性狀聚類圖Fig．The dendrogram of fruit and seed of five C．meiocarpa populations

表7 小果油茶種實性狀多樣性指數Table 7 Diversity index of fruit and seed characters in C．meiocarpa

3結論與討論

研究結果表明，在貴州小果油茶5個居群30個單株的8個表型性狀中，居群間和居群內小果油茶種實性狀變異豐富，性狀間變異系數為籽粒數（41．990%）＞籽粒重（34．820%）＞單果重（33．880%）＞果皮厚度（31．202%）＞果徑（12．40%）＞果高（11．970%）＞出籽率（11．390%）＞果形指數（9．652%），果實質量變異范圍較大，果形指數（高徑比）變異范圍最小，與浙江紅花油茶變異規律一致［15］。居群間種實性狀變異系數依次為P2（16．573%）＜P3（22．597%）＜P4（23．140%）＜P1（26．234%）＜P5（26．438%）；居群內種實性狀變異范圍依次為：P2（6．505%～28．337%）＜P3（7．285%～32．359%）＜P1（8．123%～41．511%）＜P4（6．102%～39．506%）＜P5（6．612%～44．690），居群間與居群內變異規律基本一致。從差異顯著性結果看：小果油茶同一性狀在不同居群和不同單株間差異顯著。因此，筆者所在的研究團隊采用單株選擇的方式對小果油茶進行篩選，按照10%的入選率選出結實性狀穩定、果皮薄和出籽率高的小果油茶作為雜交育種的候選親本。

果皮薄是小果油茶區別于其他油茶的顯著特征，小果油茶的單株結實量雖然比普通油茶略低，但由于其果皮較薄，出籽率較高，果油含量高，其產油量比普通油茶高［16］。陳守銘［17］對5年生普通油茶、小果油茶和紅花油茶3種油茶果實形態進行比較發現，普通油茶平均果皮厚度為3mm，紅花油茶為9mm，而小果油茶僅為1mm。通過相關性分析得出：果皮厚度與出籽率呈極顯著負相關，相關系數為－0．710，與姚小華等［6］的研究結果一致。因此，筆者所在的研究團隊以種皮厚度作為選擇標準，選出果皮較薄的P4－3（居群4第3單株，平均果皮厚0．047cm、出籽率73．521%）、P3－3（居群3第3單株，平均果皮厚0．06cm、出籽率68．222%）和P5－4（居群5第4單株，平均果皮厚0．061cm、出籽率72．323%）3株作為優良材料。

變異是人為選擇和環境作用的共同結果，對5個居群的小果油茶進行遺傳距離和聚類分析結果表明，聚類結果與小果油茶產地分布完全一致，說明小果油茶的變異受到環境因素的影響。5個居群的小果油茶種實性狀的Shannon－Weiner遺傳多樣性指數為1．828，多樣性豐富，小果油茶居群間與居群內種實性狀變異大，為小果油茶的遺傳改良提供了豐富的材料基礎。

［1］姚小華，黃 勇，任華東，等．小果油茶不同居群葉表型性狀頻率分布及多樣性指數分析［J］．西南林業大學學報，2014，34（5）：47－52．

［2］黃 勇，謝一青，李志真，等．小果油茶表型多樣性分析［J］．植物遺傳資源學報，2014，15（2）：270－278．

［3］殷建強，侯 娜，姚 淵，等．“黎平3號”油茶良種選育初報［J］．西部林業科學，2015，44（5）：45－56．

［4］黃 勇，姚小華，王開良，等．小果油茶種實表型性狀遺傳多樣性研究［J］．安徽農業大學學報，2011，38 （5）：698－707．

［5］陳俊杰．小果油茶優良無性系表型特征和經濟性質研究［D］．北京：中國林業科學研究院，2015．

［6］姚小華，黃 勇．小果油茶資源與遺傳多樣性研究［M］．北京：科學出版社，2013．

［7］楊生超，徐紹忠，文國松，等．燈盞花種質資源居群表型多樣性研究［J］．西北植物學報，2008，28（8）：1573－1579．

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［9］彭邵鋒，陳永忠，張日清，等．油茶果形果色分類及經濟性狀［J］．2007，27（5）：33－39．

［10］柳新紅，李因剛，趙 勛，等．白花樹天然群體表型多樣性研究［J］．林業科學研究，2011，24（6）：694－700．

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［17］陳守銘．三種油茶的適生性和經濟性狀比較［D］．福州：福建農林大學，2014．

（責任編輯：姜 萍）

Analysis on Phenotypic Diversity of Fruit and Seed Characters in Camellia meiocarpa

ZHU Yayan1，YAO Yuan2，XU Jiajuan1，WANG Gang1＊
（1．Guizhou Academy of Forestry Sciences，Guiyang，Guizhou 550005；2．Liping Forestry Bureau，Liping，Guizhou557300，China）

The diversity，variation feature and variation regulation of fruit and seed characters among different populations and within different populations in C．meiocarpawere analyzed by using multiple comparison，variable coefficient，correlation analysis，clustering analysis and Shannon－Weiner diversity index methods based on 8fruit and seed characters of fruit length，fruit width，fruit shape index，peel thickness，single fruit weight，seed number，seed weight and seed－producing percentage of 30good C．meiocarpaplants from five C．meiocarpapopulations in Liping and Rongjiang County to discuss natural variation situation of C．meiocarpain Guizhou．Results：The diversity index of different fruit and seed characters is 1．014～2．242and there are significant differences in fruit and seed characters among different populations and within different populations in C．meiocarpa．The peel thickness is negatively related to seed－producing percentage very significantly and the fruit length is positively related to fruit width，fruit shape index，peel thickness and seeds per fruit very significantly．The clustering result of phenotypic characters is no difference with distribution of C．meiocarpapopulations．

Camellia meiocarpa；phenotypic character；fruit and seed；Guizhou

S794．4

A

1001－3601（2016）11－0478－0125－05

2016－07－10；2016－10－20修回

貴州省科技廳重大專項“貴州油茶產業化關鍵技術研究與示范”［黔科合重大專項字（2009）6004］；貴州省重點成果推廣項目“貴州本地油茶良種擴繁及高產栽培技術示范推廣”［黔科合成轉字（2015）5016］

朱亞艷（1988－），女，研究實習員，碩士，從事林木良種選育與遺傳改良工作。E－mail：zyynjfu＠163．com

＊通訊作者：王 港（1979－），男，副研究員，在讀博士，從事林木良種選育與遺傳改良工作。E－mail：417328697＠qq．com