我國(guó)陸生生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用研究進(jìn)展與展望①

盧同平，史正濤，牛 潔，張文翔*

(1 云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化實(shí)驗(yàn)室，昆明 650500；2 云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650098)

?

我國(guó)陸生生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用研究進(jìn)展與展望①

盧同平1,2，史正濤2，牛 潔1,2，張文翔1,2*

(1 云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化實(shí)驗(yàn)室，昆明 650500；2 云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650098)

摘 要：生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門集生態(tài)學(xué)、化學(xué)計(jì)量學(xué)、物理學(xué)的交叉學(xué)科，是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和前沿領(lǐng)域，為研究植物限制性元素及生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)提供了一種新的方法和思路。本文重點(diǎn)從氣候變化與氮沉降、生態(tài)系統(tǒng)演化、添加實(shí)驗(yàn)及人類活動(dòng)等對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響方面對(duì)我國(guó)陸生生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的應(yīng)用研究進(jìn)行了總結(jié)與評(píng)述，并結(jié)合現(xiàn)已開(kāi)展的工作，對(duì)有待進(jìn)一步拓展的相關(guān)生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究領(lǐng)域進(jìn)行了展望，以期在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、常量元素調(diào)控等方面的研究取得新突破。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；生物地理；驅(qū)動(dòng)因子；氮沉降；植物生態(tài)系統(tǒng)組分

在全球變化背景下，氣候變暖、生物多樣性銳減、生態(tài)系統(tǒng)失衡等[1-2]環(huán)境問(wèn)題已嚴(yán)重影響著生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。C、N、P是生物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，通過(guò)物質(zhì)循環(huán)在植物體內(nèi)及生態(tài)系統(tǒng)間保持著動(dòng)態(tài)平衡。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中元素平衡的科學(xué)[3-4]。從植物地理學(xué)角度來(lái)講，生態(tài)因子影響生物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，而生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征又反映地理尺度格局下生物的營(yíng)養(yǎng)利用狀況，因此，揭示C、N、P等植物營(yíng)養(yǎng)元素的大尺度地理格局及其與生態(tài)因子的關(guān)系，對(duì)于理解它們的生物地理化學(xué)循環(huán)如何響應(yīng)全球氣候和生物多樣性變化具有重要意義[5]。自Elser等[3]2000年提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量以來(lái)，其研究對(duì)象已涉及養(yǎng)分和生物地球化學(xué)循環(huán)等諸多方面。因此，化學(xué)計(jì)量學(xué)已將各個(gè)層次有機(jī)地聯(lián)系在一起，并成為研究C、N、P平衡的新方法新思路，其對(duì)研究全球變化下的生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)具有重要的意義[6-8]。我國(guó)開(kāi)展此研究相對(duì)較晚，2003年Zhang等[9]首次在國(guó)內(nèi)報(bào)道相關(guān)研究，其后眾多學(xué)者開(kāi)展了相關(guān)方面的研究并取得了豐碩的成果[10-17](表1)，然而在某些領(lǐng)域的研究仍有待進(jìn)一步加強(qiáng)。本文通過(guò)總結(jié)與分析我國(guó)陸生生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究取得的重要研究進(jìn)展與成果，結(jié)合目前已開(kāi)展的相關(guān)研究，對(duì)我國(guó)陸生生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究與發(fā)展進(jìn)行了展望。

1 氣候變化、氮沉降與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

1.1 溫度變化與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

區(qū)域間經(jīng)緯度及海拔的差異，使得各地域間自然條件存在顯著不同，特別是水熱條件，進(jìn)而影響生態(tài)化學(xué)計(jì)量值發(fā)生變化。Han等[17]對(duì)我國(guó)753種陸生植物葉片、任書(shū)杰等[16,20]對(duì)中國(guó)東部南北樣654 種植物及東北溫帶森林興安落葉松的研究均表明：緯度和溫度對(duì)N、P及N/P比的變化具有重要影響，即植物葉片N、P含量隨緯度的升高和溫度的降低而顯著增加；且與全球相比，中國(guó)區(qū)域植被P含量相對(duì)較低。近期Yao等[21]對(duì)12個(gè)森林335種樹(shù)枝C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的研究也證明了此結(jié)論。同時(shí)，He等[22]通過(guò)對(duì)阿拉善荒漠植物葉片的研究也發(fā)現(xiàn)了相同的變化規(guī)律，即葉片N和P的濃度與年平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與年平均降水量無(wú)相關(guān)性，但與土壤P含量呈正相關(guān)關(guān)系，這與Manuel等[23]在全球干旱區(qū)的研究結(jié)果類似。張向茹等[24]和陳亞南等[25]對(duì)西北黃土高原刺槐林土壤及落葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值的研究顯示，隨緯度的升高，刺槐林土壤和葉片的C/P和N/P比降低，而C/N比均無(wú)明顯變化。對(duì)青藏高原和我國(guó)北方溫帶草原區(qū)主要草地類型的草地樣帶研究表明，高寒草地植物的N、P含量高于溫帶草地植物，但N/P卻低于溫帶草地。因此，緯度引起的溫度變化是制約N、P含量及N/P比分異的重要因素。

表1　中國(guó)主要草地、陸生植物及其全球植物C、N、P及N/P化學(xué)計(jì)量特征Table 1 Stoichiometry of C,N,P and N/P in terrestrial plants and main grasslands of China and Global flora

1.2 降水變化與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

在同一緯度下，經(jīng)度(即海陸分布)變化導(dǎo)致水分的梯度變化，從而引起降水、土壤特性等自然環(huán)境變化，進(jìn)而影響植物的化學(xué)計(jì)量特征變化。相對(duì)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量的緯向分布特征研究，經(jīng)度梯度上植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究較少，且主要集中在對(duì)于草地植被的研究。丁小慧等[13]發(fā)現(xiàn)，呼倫貝爾草原群落葉片在經(jīng)度梯度與養(yǎng)分供給兩個(gè)因素上，C 含量與C/N比顯著增加；N、P 含量下降，但 P 含量下降趨勢(shì)不顯著。同時(shí)，有研究發(fā)現(xiàn)降水對(duì)草地和荒漠區(qū)土壤營(yíng)養(yǎng)有效性及氮的利用性影響顯著。例如，通過(guò)對(duì)興安落葉松的研究發(fā)現(xiàn)，降雨量降低致使興安落葉松的C、N含量和N/P比顯著降低，葉片C/N比和K含量顯著升高[20]。而我國(guó)北方典型荒漠區(qū)植物葉片P含量及N/P比與降水間顯著相關(guān)，并且黃土高原植物葉片的N/P比隨降水減少而顯著增加[26]。因此，降雨通過(guò)影響土壤淋溶和有效養(yǎng)分含量，進(jìn)而達(dá)到影響植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化[18]。但相對(duì)而言，我國(guó)熱帶雨林開(kāi)展的研究相對(duì)較少，且未發(fā)現(xiàn)植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與降水間存在相關(guān)性[27]，這還有待進(jìn)一步深入研究。而經(jīng)緯度綜合影響體現(xiàn)溫度和降水兩方面的變化。如Yuan等[28]研究全球衰老葉片發(fā)現(xiàn)，從熱帶到苔原帶衰老葉片的N、P濃度不同生態(tài)類型差異顯著，N/P和C/P比隨年均溫度和年均降水量增加，但是C/N比下降。

1.3 氮沉降與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

在陸生生態(tài)系統(tǒng)中，C、N、P的生物地球化學(xué)循環(huán)是由植物的初級(jí)生產(chǎn)、呼吸作用及微生物的分解作用聯(lián)系起來(lái)的。過(guò)量的N輸入通過(guò)酸化和富營(yíng)養(yǎng)化威脅生態(tài)系統(tǒng)的健康。研究發(fā)現(xiàn)N沉降已造成歐洲和北美的陸地森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和森林生產(chǎn)力呈下降趨勢(shì)[29]。因此，全球變化下N沉降會(huì)對(duì)C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用，尤其會(huì)給森林生態(tài)系統(tǒng)、草原生態(tài)系統(tǒng)甚至荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植物造成營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的失衡。根據(jù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論和更多學(xué)者的研究證實(shí)，植物與土壤的C、N、P之間存在著耦聯(lián)作用，即一種或多種化學(xué)元素的變化會(huì)導(dǎo)致其他元素的變化，甚至成為植物的限制性元素[23,30]。例如，王晶苑等[31]在總結(jié)研究文獻(xiàn)時(shí)得出N沉降持續(xù)增加會(huì)使得森林生態(tài)系統(tǒng)的N、P循環(huán)速度加快，結(jié)果導(dǎo)致P限制；也有N添加試驗(yàn)表明長(zhǎng)期N沉降增加可能會(huì)改變荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)[32]。也就是說(shuō)從長(zhǎng)時(shí)間耦聯(lián)分析考慮，N 沉降增加顯著降低了土壤和植物的 C/N比，改變植物群落的物種組成，進(jìn)而影響群落的N/P比[33]。

2 生態(tài)系統(tǒng)演化、添加實(shí)驗(yàn)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

2.1 生態(tài)系統(tǒng)類型與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

由于不同植被類型的生物群落對(duì)養(yǎng)分的利用狀況有別，從而使得生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性存在明顯差異。吳統(tǒng)貴等[34]和閻恩榮等[35]的研究表明不同的森林類型，其森林葉片與凋落物的C︰N︰P比率存在較大的差異；譚秋錦等[36]進(jìn)一步對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行研究，得出6類生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分總體表現(xiàn)為次生林＞人工林＞水田＞旱地＞灌叢＞草地。但無(wú)論生態(tài)系統(tǒng)如何演替，果園和農(nóng)田土壤系統(tǒng)的C、N含量要明顯高于森林生態(tài)系統(tǒng)，尤其表層土壤的C、N、P濃度最高[37-39]。全球森林生態(tài)系統(tǒng)研究上，Yang等[40-41]發(fā)現(xiàn)，全球森林生態(tài)系統(tǒng)C/N比表現(xiàn)出針葉林＞闊葉林＞溫帶森林＞熱帶森林的特征，以及C/N比在植物組織、落葉層、土壤中存在明顯差異[42]，但C含量并無(wú)顯著變化。朱秋蓮等[43]的研究也證明土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與生態(tài)系統(tǒng)類型相一致。同時(shí)，Yu等[44-45]通過(guò)內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)波動(dòng)研究，發(fā)現(xiàn)其生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)穩(wěn)性與物種優(yōu)勢(shì)度、穩(wěn)定性相關(guān)[46]。因此，通過(guò)不同生態(tài)系統(tǒng)類型與生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性研究，可以較好地分析該生態(tài)系統(tǒng)的物種優(yōu)勢(shì)度、系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性[30]，并可深入探討生態(tài)系統(tǒng)演化等。

2.2 群落演替與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

目前國(guó)內(nèi)對(duì)植物不同演替階段的研究主要集中在兩個(gè)方面，即植物器官和植物-土壤耦聯(lián)研究。在植物器官的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究方面，高三平等[47]對(duì)天童常綠闊葉林研究表明，5個(gè)演替階段植物葉片的 N、P 含量變異較大，演替前期的葉片 N含量和 N/P 比低于演替后期，N/P 比的變化趨勢(shì)能較好地反映不同演替階段的群落變化特征；閻恩榮等[48]將N/P 比作為診斷指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，不同的森林類型在各演替階段受不同的元素限制。

在植物-土壤耦聯(lián)研究方面，劉興詔等[49]通過(guò)對(duì)南亞熱帶森林土壤和葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的研究顯示：土壤中全N含量隨演替過(guò)程而逐漸增加，植物葉片中全N、全P的含量隨演替呈減少的趨勢(shì)，各土層中N/P比隨演替過(guò)程呈現(xiàn)明顯增加的趨勢(shì)，并表明P為南亞熱帶森林生物生長(zhǎng)的限制性因子。而Fan等[50]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，亞熱帶森林土壤C、P含量隨樹(shù)齡增大而降低，土壤與植物的N/P比顯著相關(guān)，并且與林下生物量呈正相關(guān)關(guān)系。但由于退化演替過(guò)程中土壤 N/P比要比植物N/P比敏感，導(dǎo)致云南普洱常綠闊葉林植物中的C含量與土壤中C/N比隨系統(tǒng)演替無(wú)顯著差異，且植物及土壤中C、N、P含量均低于演替前期[51]。同時(shí)，歐陽(yáng)林梅等[52]以不同年份的茶園土壤養(yǎng)分為研究對(duì)象，闡明了影響土壤C/N、C/P和N/P比的因子隨著樹(shù)齡而改變。因此，隨著生態(tài)系統(tǒng)的不斷演替，生態(tài)系統(tǒng)受P的限制越來(lái)越明顯，尤其對(duì)南亞熱帶森林的研究[53]，上述研究結(jié)果與已有結(jié)論基本一致[54]。

2.3 添加實(shí)驗(yàn)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

施肥試驗(yàn)是檢驗(yàn)種群和群落水平養(yǎng)分限制的唯一準(zhǔn)確方法[55]。N肥添加實(shí)驗(yàn)的一方面意義主要在于模擬植物在全球變化背景下對(duì)N沉降的響應(yīng)模式和對(duì)土壤養(yǎng)分及生產(chǎn)力的影響[56]，例如，賓振鈞等[57]通過(guò)對(duì)青藏高原高寒草甸的N肥添加得出，6種群落優(yōu)勢(shì)種葉片的C 和P含量具有一定的穩(wěn)定性，不同物種對(duì)N 的添加反應(yīng)不同；但荒漠草原土壤與植物短期內(nèi)對(duì)N 添肥加的反應(yīng)程度比較緩慢以及安卓等[58]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)芒草葉片的C、N 和立枯物的N、P含量對(duì)N肥添加的響應(yīng)模式相同。對(duì)于N肥添加的另一種試驗(yàn)是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤及作物的配肥試驗(yàn)，例如，林新堅(jiān)等[59]從雜草配肥施肥試驗(yàn)得出，雜草的C、N、P計(jì)量比一定程度上可反映土壤 C、N、P計(jì)量特征，而且不同施肥方式影響土壤及微生物的N含量和組成[60-61]；袁偉等[62-63]利用多種配肥模式試驗(yàn)，研究了番茄、菠菜、小青菜等C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，并得出合理搭配肥料來(lái)提高肥料中C/N比有利于提高蔬菜體內(nèi)C/N 比和土壤對(duì)N的利用效率[64-65]，進(jìn)而提高作物對(duì)N肥的利用效率。而對(duì)C添加與土壤N素淋失間耦合機(jī)制的研究表明，較低的生物炭施用量會(huì)促進(jìn)N素的淋失，對(duì)有機(jī)氮和硝態(tài)氮淋失的降低率因土壤類型不同而存在差異[66]。

3 人類活動(dòng)與生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究

人類活動(dòng)常常影響著植物生長(zhǎng)的生態(tài)系統(tǒng)，進(jìn)而改變植物所需的C、N源儲(chǔ)蓄庫(kù)和C、N、P的循環(huán)過(guò)程[67]，這勢(shì)必引起植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化，特別是森林、草原植被以及農(nóng)田系統(tǒng)。現(xiàn)有的研究更多的關(guān)注放牧對(duì)植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響。

放牧影響著植物器官功能的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的生產(chǎn)與積累，常表現(xiàn)為植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化。放牧程度的大小決定著其影響的程度，有研究表明圍封和放牧中植物的N、P化學(xué)計(jì)量不同[68-69]。銀曉瑞等[70]通過(guò)實(shí)驗(yàn)分析，研究了放牧對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量變化的影響程度，得出植物C、N、P及化學(xué)計(jì)量特征與退化程度和恢復(fù)時(shí)間相關(guān)，表明放牧?xí)?yán)重影響草原C、N、P含量及其計(jì)量特征，尤其重牧?xí)@著降低微生物量的 C、P，從而影響根系生物量[71]。但有研究得出其放牧區(qū)、對(duì)照區(qū)和自有放牧區(qū)的影響程度不同，原因可能是放牧改變了土壤表層的理化性狀和所含根系的元素含量[72]，但對(duì)植物而言，已有研究表明，放牧降低了N限制提高了P限制[73]。而受人類干擾下的未利用地開(kāi)發(fā)、已開(kāi)發(fā)的城市土壤和河口濕地土壤的研究表明：未利用地開(kāi)發(fā)的植物體和土壤中C/N、C/P、N/P比均表現(xiàn)出荒地區(qū)＞過(guò)渡區(qū)＞農(nóng)耕區(qū)[74]，土壤C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征因影響程度不同而改變[75-76]，并發(fā)現(xiàn)南京城市土壤C、N、P比例已嚴(yán)重失衡；針對(duì)閩江河口濕地土壤的化學(xué)計(jì)量特征，王維奇等[77]發(fā)現(xiàn)該區(qū)土壤C/N、C/P和N/P比均表現(xiàn)出隨著干擾程度的增大而降低。對(duì)N循環(huán)干擾則是對(duì)大氣中NOx排放的影響以及對(duì)N固定的影響，前者通過(guò)酸雨導(dǎo)致土壤酸化，后者則通過(guò)施肥導(dǎo)致土壤酸化。而目前生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究得出放牧和人類干擾對(duì)土壤C、P元素的影響相對(duì)最大；而系統(tǒng)發(fā)生變化(科屬統(tǒng)一性)是影響N、P化學(xué)計(jì)量變化的關(guān)鍵因素[78]。

4 生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究展望

國(guó)內(nèi)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)起步較晚，但發(fā)展迅速，取得成果也日益增多，且多集中于自然系統(tǒng)的研究，對(duì)人工生態(tài)系統(tǒng)以及養(yǎng)分脅迫下的生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行模擬研究相對(duì)較少。因此，今后可在以下幾個(gè)方向進(jìn)一步加強(qiáng)研究：

1)全球變化與C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)。全球變化是生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)研究問(wèn)題之一，而生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)更是主要以C、N、P等生命元素的基本組成和變化特征為研究對(duì)象，與全球變化下的C循環(huán)和N循環(huán)及P的損失直接相關(guān)，能夠較簡(jiǎn)便直接地反映生物營(yíng)養(yǎng)元素的源匯情況，而且可以指示生物營(yíng)養(yǎng)元素的限制標(biāo)準(zhǔn)和進(jìn)一步闡釋植被對(duì)C、N、P的釋放機(jī)制。因此，可以將生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為全球變化研究的橋梁。

2)植物-凋落物-土壤的耦合與生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)。已經(jīng)有許多研究人員對(duì)植物的枝葉、凋落物以及土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)進(jìn)行兩者之間的耦聯(lián)研究，但將三者作為一個(gè)完整的系統(tǒng)進(jìn)行研究的還鮮有報(bào)道，可能是因?yàn)殛懮鷳B(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性高，不利于元素的循環(huán)研究，加上土壤的復(fù)雜性，生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程復(fù)雜及周轉(zhuǎn)速率慢等特點(diǎn)[79]。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的C、N、P在植物、凋落物、土壤之間往復(fù)循環(huán)，土壤養(yǎng)分直接影響植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，而植物又能反饋對(duì)養(yǎng)分的利用狀況，微生物作為元素轉(zhuǎn)換的中間介導(dǎo)者將二者聯(lián)系了起來(lái)。如Li等[80]最近研究發(fā)現(xiàn)，微生物在不同森林類型間的差異很明顯，而且微生物的N、P及N/P比存在大范圍的緯度、溫度和降水梯度。但與植物-凋落物-土壤的耦聯(lián)關(guān)系尚不清楚。因此，研究它們的耦聯(lián)性具有重要的意義，同時(shí)也面臨著巨大挑戰(zhàn)。

3)內(nèi)穩(wěn)性與生物地理生態(tài)學(xué)機(jī)制。因?yàn)閮?nèi)穩(wěn)性涉及生物的系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育，也反映了生物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的生理和生化適應(yīng)。比如從幼苗到成熟的生長(zhǎng)過(guò)程中C、N、P與周圍物種及環(huán)境因子間是否存在某種關(guān)系[81]以及對(duì)環(huán)境的自適應(yīng)戰(zhàn)略如何，通過(guò)植物的哪些器官表現(xiàn)出來(lái)[82](比如植物的根莖葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征)？而現(xiàn)實(shí)環(huán)境中，植物不僅表現(xiàn)出內(nèi)穩(wěn)性，也表現(xiàn)出了一定的變異性，例如Wang等[83]研究浙江天目山南亞白發(fā)蘚(Leucobryum juniperoideum)發(fā)現(xiàn)，土壤N是在限制L.juniperoideum種群分布的主要決定因素，而且中國(guó)的冷杉林和杉樹(shù)林的土壤N、P的濃度均顯著高于毛竹林。這可能與生物的系統(tǒng)發(fā)育以及諸多地理環(huán)境因子有關(guān)，而且在不同的生態(tài)系統(tǒng)類型中植物內(nèi)穩(wěn)性和變異性也存在較大差異。因此，研究?jī)?nèi)穩(wěn)性與生物地理生態(tài)學(xué)機(jī)制對(duì)認(rèn)識(shí)植被化學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)功能結(jié)構(gòu)的生物地理尺度轉(zhuǎn)化和發(fā)展區(qū)域的模擬工具具有重要意義。雖然研究相對(duì)比較困難，但也是亟待解決的問(wèn)題。

4)生態(tài)化學(xué)計(jì)量與常量元素間調(diào)控研究。從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的內(nèi)穩(wěn)性和生長(zhǎng)速率的理論來(lái)講，生物生長(zhǎng)發(fā)育的全過(guò)程受到諸多因素的調(diào)控和影響，國(guó)內(nèi)已有通過(guò)研究N、P、K、S、Fe、Ca間比例關(guān)系得出K、S、Fe、Ca等生源要素對(duì)植物的生長(zhǎng)過(guò)程中N、P的利用吸收產(chǎn)生重要的影響。因此，聯(lián)系C、N、P及其他生源要素的研究對(duì)于完善和延伸生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的廣度和深度具有重要意義，但這方面的研究報(bào)道較少，以后也可能是一個(gè)需要重點(diǎn)研究的方向。

參考文獻(xiàn)：

[1]Fang J,Chen A,Peng C,et al.Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998[J].Science,2001,292(5525):2 320-2 322

[2]Yu G R,Song X,Wang Q F,et al.Water-use efficiency of forest ecosystems in eastern China and its relations to climatic variables[J].New Phytologist,2008,177(4):927-937

[3]Elser J J,Stemer R W,Gorokhova E,et al.Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J].Ecology Letters,2000,3(6):540-550

[4]賀金生,韓興國(guó).生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué):探索從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(1):2-6

[5]Han W X,Fang J Y,Reich P B,et al.Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate,soil and plant functional type in China[J].Ecology Letters,2011,14(8):788-796

[6]Grace J,Rayment M.Respiration in the balance[J].Nature,2000,404:819-820

[7]Hobbie S E ,Nadelhoffer K J,H?gberg P.A synthesis:The role of nutrients as constraints on carbon balances in boreal and arctic regions[J].Plant and Soil,2002,242:163-170

[8]Sterner R W,Elser J J.Ecological Stoichiometry:The Biology of Elements From Molecules to the Biosphere[M].Princeton:Princeton University Press,2002:1-42

[9]Zhang L X.Bai Y F.Han X G.Application of N:P stoiehiometry to ecology studies[J].Acta Botanica Sinica,2003,45(9):1 009-1 018

[10]程濱,趙永軍,張文廣,等.生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(6):1 628-1 637

[11]宋彥濤,周道瑋,李強(qiáng),等.松嫩草地80種草本植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012,36(3):222-230

[12]李月芬,王冬艷,Viengsouk L,等.基于土壤化學(xué)性質(zhì)與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的羊草碳氮磷含量預(yù)測(cè)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2014,30(3):104-111

[13]丁小慧,羅淑政,劉金魏,等.呼倫貝爾草地植物群落與土壤化學(xué)計(jì)量特征沿經(jīng)度梯度變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(11):3 467-3 476

[14]He J S,Wang L,lynn Dan F B,et al.Leaf nitrogen:Phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J].Oecologia,2008,155(2):301-310

[15]楊闊,黃建輝,董丹,等.青藏高原草地植物群落冠層葉片氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(1):17-22

[16]任書(shū)杰,于貴瑞,陶波,等.中國(guó)東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究[J].環(huán)境科學(xué),2007,28(12):2 665-2 673

[17]Han W X,Fang J Y,Guo D L,et al.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China.New Phytologist[J].2005,168:377-385

[18]Huang J Y,Yu H L,Li L H,et al.Water supply changes N and P conservation in a perennial grass Leymus chinensis[J].Journal of Integrative Plant Biology,2009,51:1 050-1 056

[19]Elser J J,Fagan W F,Denno R F,et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature,2000,408(6812):578-580

[20]任書(shū)杰,于貴瑞,陶波,等.興安落葉松(Larix gmelinii Rupr.)葉片養(yǎng)分的空間分布格局[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(4):1 899-1 906

[21]Yao F Y,Chen Y H,Yan Z,et al.Biogeographic patterns of structural traits and C︰N︰P stoichiometry of tree twigs in China’s forests[J].PLoS One,2015; 10(2):1-9

[22]He M Z,Dijkstra F A,Zhang K,et al.Leaf nitrogen and phosphorus of temperate desert plants in response to climate and soil nutrient availability[J].Scientific Reports,2014,4:1-7

[23]Manuel D B,Maestre F T,Gallardo A,et al.Decoupling of soil nutrient cycles as a function of aridity in global drylands[J].Nature,2013,502(31):672-676

[24]張向茹,馬露莎,陳亞南,等.黃土高原不同緯度下刺槐林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究[J].土壤學(xué)報(bào),2013,50(4):818-825

[25]陳亞南,馬露莎,張向茹,等.陜西黃土高原刺槐林枯落葉態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(15):4 412-4 422

[26]李玉霖,毛偉,趙學(xué)勇,等.北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究[J].環(huán)境科學(xué),2010,31(8):1 716-1 725

[27]Townsend A R,Cleveland C C,Asner G P,et al.Controls over foliar N︰P ratios in tropical rain forests[J].Ecology,2007,88:107-118

[28]Yuan Z Y,Han Y H Chen.Global trends in senesced-leaf nitrogen and phosphorus[J].Global Ecology and Biogeography,2009,18(5):532-542

[29]Zhu X M,Zhang W,Chen H,et al.Impacts of nitrogen deposition on soil nitrogen cycle in forest ecosystems:A review[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(3):35-43

[30]Güsewell S.N︰P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance[J].New Phytologist,2004,164:243-266

[31]王晶苑,張心昱,溫學(xué)發(fā),等.氮沉降對(duì)森林土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物分解的影響及其微生物學(xué)機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(5):1 337-1 346

[32]黃菊瑩,賴榮生,余海龍,等.N 添加對(duì)寧夏荒漠草原植物和土壤 C︰N︰P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(11):2850-2856

[33]Fujita Y,Ruiter P C,Wassen M J ,et al.Time-dependent,species-specific effects of N︰P stoichiometry on grassland plant growth[J].Plant and Soil,2010,334:99-112

[34]吳統(tǒng)貴,陳步峰,肖以華,等.珠江三角洲3種典型森林類型木葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(1):58-63

[35]閻恩榮,王希華,郭明,等.浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林的C︰N︰P化學(xué)計(jì)量特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(1):17-18

[36]譚秋錦,宋同清,曾馥平,等.峽谷型喀斯特不同生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2014,35(2):225-228

[37]Gao Y,He N P,Yu G R,et al.Long-term effects of different land use types on C,N,and P stoichiometry and storage in subtropical ecosystems:A case study in China[J].Ecological Engineering,2014,67:171-181

[38]胡慧蓉,胡庭興,譚九龍,等.華西雨屏區(qū)不同植被類型對(duì)土壤氮磷鉀及有機(jī)碳含量的影響[J].土壤,2014,46(4):630-637

[39]張忠啟,于東升,潘劍君,等.紅壤典型區(qū)不同類型土壤有機(jī)碳組分構(gòu)成及空間分異研究[J].土壤,2015,47(2):318-323

[40]Yang Y H,Luo Y Q.Carbon:nitrogen stoichiometry in forest ecosystems during stand development[J].Global Ecology and Biogeography,2011,20(2):354-361

[41]Yang Y H,Luo Y Q,Adrien C F.Carbon and nitrogen dynamics during forest stand development:A global synthesis[J].New Phytologist,2011,190(4):977-989

[42]郭志英,賈仲君.中國(guó)典型生態(tài)系統(tǒng)土壤硝化強(qiáng)度的整合分析[J].土壤學(xué)報(bào),2014,51(6):1 317-1 324

[43]朱秋蓮,邢肖毅,張宏,等.黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被區(qū)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(15):4 674-4 682

[44]Yu Q,Elser J J,He N P,et al.Stoichiometric homeostasis of vascular plants in the Inner Mongolia grassland[J].Oecologia,2011,166(1):1-10

[45]Yu Q,Chen Q S,Elser J J,et al.Linking stoichiometric homoeostasis with ecosystem structure,functioning and stability[J].Ecology Letters,2010,13(11):1 390-1 399

[46]Bai Y,Wu J G,Clark C M,et al.Trade-offs and thresholds in the effects of nitrogen addition on biodiversity and ecosystem functioning:evidence from inner Mongolia Grasslands[J].Global Change Biology,2010,16(1):358-372

[47]高三平,李俊祥,徐明策,等.天童常綠闊葉林不同演替階段常見(jiàn)種葉片 N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(3):947-952

[48]閻恩榮,王希華,周武.天童常綠闊葉林演替系列植物群落的N︰P化學(xué)計(jì)量特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(1):13-22

[49]劉興詔,周國(guó)逸,張德強(qiáng),等.南亞熱帶森林不同演替階段植物與土壤 N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(1):64-71

[50]Fan H B ,Wu J P,Liu W F,et al.Linkages of plant and soil C:N:P stoichiometry and their relationships to forest growth in subtropical plantations[J].Plant and Soil,2015,392(1/2):127-138

[51]劉萬(wàn)德,蘇建榮,李帥峰,等.云南普洱常綠闊葉林演替系列植物和土壤中C、N、P化學(xué)計(jì)量特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(23):6 581-6 590

[52]歐陽(yáng)林梅,曾冬萍,閔慶文,等.鼓山茶園土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].水土保持學(xué)報(bào),2014,28(2):297-312

[53]Huang W J,Liu J X,Wang Y P,et al.Increasing phosphorus limitation along three successional forests in southern China[J].Plant and Soil,2013,36(1):181-191[54]Wardle D A,Walker L R,Bardgett R D.Ecosystem properties and forest decline in contrasting long-term chronosequences[J].Science,2004,305:509-513

[55]Tanner E V J,Vitousek P M,Cuevas E.Experimental investigation of nutrient limitation of forest growth on wet tropical mountains[J].Ecology,1998,79(1):10-22

[56]劉艷麗,丁方軍,谷端銀,等.不同活化處理腐植酸一尿素對(duì)褐土小麥一玉米產(chǎn)量及有機(jī)碳氮礦化的影響[J].土壤,2015,47(1):42-48

[57]賓振鈞,王靜靜,張文鵬,等.氮肥添加對(duì)青藏高原高寒草甸6個(gè)群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(3):231-237

[58]安卓,牛得草,文海燕,等.氮素添加對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)芒草氮磷重吸收率及C∶ N∶ P 化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(8):801-807

[59]林新堅(jiān),王飛,王長(zhǎng)方,等.長(zhǎng)期施肥對(duì)南方黃泥田冬春季雜草群落及其C、N、P化學(xué)計(jì)量的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,20(5):573-577

[60]姜珞,申思雨,呂貽忠.華北地區(qū)有機(jī)種植與常規(guī)種植土壤質(zhì)量比較研究[J].土壤,2015,47(4):805-811

[61]孫波,廖紅,蘇彥華,等.土壤一根系一微生物系統(tǒng)中影響氮磷利用的一些關(guān)鍵協(xié)同機(jī)制的研究進(jìn)展[J].土壤,2015,47(2):210-219

[62]袁偉,董元華,王輝.氨基酸態(tài)氮和硝態(tài)氮混合營(yíng)養(yǎng)下番茄生長(zhǎng)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].土壤,2010,42(4):664-668

[63]袁偉,董元華,王輝.蔬菜與肥料中養(yǎng)分摩爾數(shù)比與作物生長(zhǎng)及氮素利用的關(guān)系[J].土壤學(xué)報(bào),2011,48(2):445-451

[64]鄧中華,明日,李小坤,等.不同密度和氮肥用量對(duì)水稻產(chǎn)量、構(gòu)成因子及氮肥利用率的影響[J].土壤,2015,47(1):20-25

[65]毛霞麗,陸扣萍,何麗芝,等.長(zhǎng)期施肥對(duì)浙江稻田土壤團(tuán)聚體及其有機(jī)碳分布的影響[J].土壤學(xué)報(bào),2015,52(4):828-838

[66]周志華,肖化云,劉叢強(qiáng).土壤氮素生物地球化學(xué)循環(huán)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展[J].地球與環(huán)境,2004,32(3):21-26

[67]孔濤,張德勝,寇涌蘋,等.渾河上游典型植被河岸帶土壤有機(jī)碳、全氮和全磷分布特征[J].土壤,2014,46(5):793-798

[68]Dong X Y,Fu H,Li X D,et al.Effects on plant biomass and C,N,P contents of plants in grazed and fenced steppe grasslands of the Loess Plateau[J].Acta Prntaculturae Sinica,2010,19:175-182

[69]He N P,Han X G,Yu G,et al.Divergent changesin plant community composition under 3-decade grazing exclusion in continental steppe[J].PLoS One,2011,6(11):6 502-6 506

[70]銀曉瑞,梁存柱,王立新,等.內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(1):39-47

[71]牛得草,董曉玉,傅華.長(zhǎng)忙草不同季節(jié)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(6):915-920

[72]張婷,翁月,姚鳳嬌,史印濤,崔國(guó)文,胡國(guó)富.放牧強(qiáng)度對(duì)草甸植物小葉章及土壤化學(xué)計(jì)量比的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(2):20-28

[73]Frank DA.Ungulate and topographic control of nitrogen:Phosphorus stoichiometry in a temperate grassland; soils,plants and mineralizati on rates[J].Oikos,2008,117:591-601

[74]劉興華,陳為峰,段存國(guó),等.黃河三角洲未利用地開(kāi)發(fā)對(duì)植物與土壤碳、 氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響[J].水土保持學(xué)報(bào),2013,27(2):204-208

[75]袁大剛,張甘霖.不同利用方式下南京城市土壤碳、氮、磷的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].中國(guó)土壤與肥料,2013(3):19-25

[76]張文敏,姜小三,吳明,等.杭州灣南岸土壤有機(jī)碳空間異質(zhì)性研究[J].土壤學(xué)報(bào),2014,51(5):1 087-1 095

[77]王維奇,曾從盛,鐘春棋,等.人類干擾對(duì)閩江河口濕地土壤碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響[J].環(huán)境科學(xué),2010,31(10):2 411-2 416

[78]Luo M W,Mao L,Guo Z G.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of plants from natural and restorable communities at lands used for Qinghai-tibet highway construction,China[J].Polish Journal of Ecology,2014,62(2):227-238

[79]王紹強(qiáng),于貴瑞.生態(tài)系統(tǒng)氮磷元素的化學(xué)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(8):3 937-3 947

[80]Li P,Yang Y H ,Han W X,et al.Global patterns of soil microbial nitrogen and phosphorus stoichiometry in forest ecosystems[J].Global Ecology and Biogeography,2014,23(9):979-987

[81]Liu W D,Su J R,Li S F,et al.Leaf carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry at different growth stages in dominant tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er,Yunnan Province,China[J].CJPE,2015,39(1):52-62

[82]Ma Y Z,Zhong Q L,Jin B J,et al.Spatial changes and influencing factors of fine root carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry of plants in China[J].CJPE,2015,9(2):159-166

[83]Wang C,Yin L J,Zhu R L.The role of soil nitrogen and phosphorus in the distribution of Leucobryum juniperoideum in the Tianmu Mountain National Nature Reserve,Zhejiang,China[J].The Bryologist,2014,117(1):54-61

Research Progresses and Prospects of Terrestrial Ecological Stoichiometry in China

LU Tongping1,2,SHI Zhengtao2,NIU Jie1,2,ZHANG Wenxiang1,2*
(1 Key Laboratory of Plateau Lake Ecology and Global Change,Yunnan Normal University,Kunming 650500,China; 2 Key Laboratory of Plateau Geographical Process and Environmental Change of Yunnan Province,Kunming 650098,China)

Abstract:Ecological stoichiometry is an interdiscipline based on ecology,chemometrics and physics.It is the hotspot and front of the current ecology and globe change research,and can provides a new approach and ideas for the study of necessary elements and material circulation of ecological system.This paper summarized and reviewed on the application of terrestrial ecological stoichiometry in China,focused on the research of the nitrogen deposition,ecosystem evolution,adding experiment and human activities effects.The further research on the ecosystem homeostasis and element regulation were presented,combinging the obtained achievements and the current study.

Key words:Ecological stoichiometry; Biogeography; Driving factors; Nitrogen deposition; Plant ecosystem components

作者簡(jiǎn)介：盧同平(1988—)，男，甘肅定西人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)榄h(huán)境地球化學(xué)。E-mail:tongpinglu2014@sina.com

* 通訊作者(wenxiangzhang@gmail.com)

基金項(xiàng)目：①國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41461015)、云南省中青年學(xué)術(shù)技術(shù)帶頭人后備人才項(xiàng)目(2015HB029)、云南省水利廳項(xiàng)目(2014003)和江蘇省博士后基金項(xiàng)目(1501060B)資助。

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.004

中圖分類號(hào)：P9351.1；P595；Q148