交替灌溉對紫花苜蓿生物量分配與水分利用效率的影響

張靜，王倩，肖玉，龐曉攀，賈婷婷，宋銳，劉慧霞*

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院， 甘肅 蘭州730020；

2.西北民族大學生命科學與工程學院， 甘肅 蘭州 730030)

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交替灌溉對紫花苜蓿生物量分配與水分利用效率的影響

張靜1，王倩1，肖玉1，龐曉攀1，賈婷婷1，宋銳2，劉慧霞2*

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院， 甘肅 蘭州730020；

2.西北民族大學生命科學與工程學院， 甘肅 蘭州 730030)

摘要：交替灌溉是一種節水灌溉技術，廣泛用于籽實作物和園藝作物的生產灌溉管理。本研究采用田間試驗，分析了交替灌溉對紫花苜蓿地上生物量及其構成要素、根系生物量、地下地上生物量比和水分利用效率的影響，以期為紫花苜蓿生產中應用交替灌溉技術提供科學依據。結果表明，交替灌溉顯著提高了紫花苜蓿水分利用效率，但沒有顯著影響紫花苜蓿的地上生物量；交替灌溉雖然增加了紫花苜蓿單株分枝數，但減少了單株葉片數；交替灌溉增加了0～20 cm土層的根系生物量，降低了20～60 cm 土層根系的生物量，整體上增加了0～60 cm 土層根系的總生物量；交替灌溉增加了紫花苜蓿的地下地上生物量比，提高了紫花苜蓿植株適應干旱的能力。上述結果說明，交替灌溉能夠提高紫花苜蓿水分利用效率而不減產，一方面通過增加紫花苜蓿根系發育能力而提高其耐旱性，另一方面增加了單株分枝數，因此交替灌溉能夠適用于收獲營養體的紫花苜蓿生產的灌溉管理。

關鍵詞：交替灌溉；紫花苜蓿；水分利用效率；產量構成

紫花苜蓿(Medicagosativa)作為優質豆科牧草，不僅能夠為家畜提供營養價值高和適口性好的飼草，而且能夠改良土壤和防風固土[1]，廣泛種植于美國[2]、歐洲[3]、加拿大[4]和中國[5]。目前我國紫花苜蓿種植面積達400多萬hm2[6]，隨奶牛產業發展而具有逐漸增加的趨勢，主要分布在北方地區。大面積的紫花苜蓿需要灌溉維系其正常的生長發育，特別是在干旱半干旱地區[7]，這勢必會加強水資源不足的困境，因此，采用合理的灌溉方式，提高紫花苜蓿水分利用效率，始終是國內外紫花苜蓿栽培草地管理的核心。

紫花苜蓿栽培草地的灌溉方式主要有常規灌溉和噴灌兩種[8]，其中噴灌因投資過大，僅適用于經濟發達的國家和地區，具有高投入高產出的特性[9]，而很難在發展中國家大面積推廣；常規灌溉的水量并不是全部用于紫花苜蓿的初級生產，部分由于蒸騰而損失[10]，不僅增加了與其他經濟作物和農作物爭奪灌溉水資源的態勢，而且增加了水分的無效消耗。因此挖掘新的灌溉方式，讓每一滴水生產出更多的植物性產品，是提高紫花苜蓿水分利用效率的關鍵科學問題之一，更是進一步節水增產的關鍵和最終潛力所在。交替灌溉是一種田間節水灌溉技術，其主要利用不同區域經受一定程度的水分脅迫，刺激根系吸收補償功能，復水后增加植物對水肥的吸收能力，從而提高作物水分利用效率和改善作物的品質[11-12]。交替灌溉技術始于澳大利亞的葡萄(Vitisvinifera)灌溉[13]，目前已經被推廣到美國、加拿大、中國等國家和地區，主要用于西紅柿(Lycopersiconesculentum)[12]、葡萄[14]、蘋果(Maluspumila)[15]等園藝作物和玉米(Zeamays)[16]、棉花(Gossypiumhirsutum)[11]、油菜(Brassicacampestris)[17]等農作物，其中園藝作物主要收獲果實，而農作物主要收獲籽實，其核心是交替灌溉縮短了園藝作物和農作物營養生長期[12-17]，然而紫花苜蓿收獲的主要目標是莖葉等營養體。交替灌溉能否增加收獲營養體的紫花苜蓿的生物量，尚需科學的實驗提供證據。本研究采用大田試驗的方法，分析了交替灌溉對紫花苜蓿地上生物量、根系生物量、根系分布、地下地上生物量比和灌溉水分利用效率的影響，以期為紫花苜蓿栽培草地合理灌溉方式的選擇提供科學依據。

1材料與方法

1.1試驗區概況

本試驗在甘肅省玉門市境內的國營黃花農場(97°11′ E，40°23′ N)開展，其地處河西走廊西端，海拔1395 m。該區屬于典型的大陸性干旱荒漠氣候，年平均降水量59.5 mm，年蒸發量2250 mm，最高溫度40.4℃，最低溫度-29.1℃，年平均氣溫6.8℃，年日照時數3280 h，無霜期129 d，有效積溫2800℃，平均風速為3.0 m/s，盛行西風，最大風速達27.0 m/s。土壤類型為灌溉灰棕土，質地分為中、輕、粘質土及輕沙土，土壤pH值為8.1，有機質質量分數20 g/kg，速效N含量91 mg/kg，速效P含量79 mg/kg，速效K含量191 mg/kg。

1.2試驗設計

本試驗采用裂區試驗設計，灌溉方式為主區，灌溉量為副區，重復3次。以紫花苜蓿品種亮苜2號(Liangmu No.2，美國)為供試材料，該品種的產量在兩年后保持穩定，因此于2012年4月20日首先在試驗田內起壟，壟的走向與條播的走向一致，壟寬1 m，兩壟之間形成距離為30 cm的溝，溝頂寬和溝底寬分別約為30和25 cm，溝深30 cm，然后人工條播，播深3 cm，播種量22.5 kg/hm2，行距25 cm。灌溉方式處理包括2個水平，分別為交替灌溉和常規灌溉(當地傳統灌溉壟溝式處理)。交替灌溉指每條溝用數字標記，第1次灌溉時僅灌標記為奇數的溝，標記為偶數的溝不灌溉；第2次灌溉時僅灌標記偶數的溝，標記為奇數的溝不灌溉，以此類推；常規灌溉指每次灌溉時標記為奇數和偶數的溝均灌溉。灌溉量處理以當地農戶生產紫花苜蓿的灌溉量187 mm為基礎，向上向下延伸設置4個水平，分別為122，150，178，206 mm，為當地紫花苜蓿常規灌水量的65%，80%，95%和110%，用I1、I2、I3、I4來表示，每個灌水梯度下又分為交替灌溉和常規灌溉兩種灌溉方式，共計8(2×4)個處理，交替灌溉的灌溉量為常規灌溉的1/2，為61，75，89，103 mm。每個處理的小區面積為120 m2(長10 m，寬12 m)，相鄰小區間設置0.5 m的保護行。除草、植物保護等措施各小區保持一致，灌溉2次，日期分別為5月7日和6月9日，取樣時間為2014年6月。

1.3指標測定

紫花苜蓿始花期(6月16日)，在小區中間位置(離小區邊緣距離大于2 m)的行內隨機選擇10株紫花苜蓿測定其株高、分枝數、葉片數和莖粗。

地上生物量的測定：每小區采用對角線法在苜蓿種植行內選擇3個0.5 m×0.5 m的樣方，刈割其地上生物量后，帶回實驗室在105℃下殺青30 min，75℃下烘至恒重后稱重。

根系生物量：0.5 m×0.5 m的樣方收獲完地上生物量后，用小土鏟在垂直的土壤中，每20 cm一層挖取根系，挖至60 cm處，每個土樣先用0.5 mm的網篩過篩，然后將其放在雙層紗布內洗凈，剔除雜物，然后將樣品帶回實驗室放在105℃的烘箱中，烘24 h，冷卻后稱重，即為各層根系的干重[18]。

地下/地上=地下生物量/地上生物量

水分利用效率(WUE，kg/hm2·mm)=地上生物量(kg/hm2)/灌水量(mm)

1.4統計分析

采用SPSS 20.0 軟件中一般線性模型進行兩因素方差分析，差異顯著性則通過ANOVA軟件包中的Duncan進行多重比較，采用Excel 2003軟件制圖。

2結果與分析

2.1交替灌溉對紫花苜蓿地上部分的影響

試驗結果表明，灌溉量顯著影響了紫花苜蓿的地上生物量，而灌溉方式、灌溉量與灌溉方式互作對紫花苜蓿地上生物量影響不顯著(表1)。隨著灌溉量逐漸增加，無論是交替灌溉還是常規灌溉，紫花苜蓿地上生物量均逐漸增加，隨后趨向平穩，當灌溉量超過當地農戶灌溉水平的80% (I2)時，紫花苜蓿的地上生物量變化不顯著。

株高、單株分枝數、單株葉片數、莖粗對灌溉量和灌溉方式的響應均出現顯著的差異。灌溉量顯著影響了紫花苜蓿株高，而灌溉方式對紫花苜蓿株高沒有顯著影響，紫花苜蓿株高隨著灌溉量的增加呈現先增加后降低的變化趨勢(表2)，其在灌溉量為農戶灌溉水平的95% (I3)時最大(P<0.05)；灌溉量與灌溉方式的互作效應對紫花苜蓿株高的影響不顯著。灌溉量對紫花苜蓿的單株分枝數和單株葉片數影響不顯著，而灌溉方式顯著影響了紫花苜蓿的單株分枝數和單株葉片數(表3)，表現為交替灌溉顯著增加了紫花苜蓿的單株分枝數(P<0.05)，而顯著降低了紫花苜蓿單株葉片數(P<0.05)，灌溉量與灌溉方式的互作對紫花苜蓿的單株分枝數和單株葉片數影響不顯著。灌溉量、灌溉方式及兩者互作對紫花苜蓿的莖粗無顯著影響(圖1)。

表1　交替灌溉對紫花苜蓿地上生物量的影響

AFI: 交替灌溉 Alternative furrow irrigation; CI: 常規灌溉 Conventional irrigation. IV: 灌溉量 Irrigation volumes; IM: 灌溉方式 Irrigation modes. *, ** 分別表示該處理在0.05和0.01水平具有顯著效應；ns則表示該處理無顯著效應；不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。 *, ** indicates significant effect at 0.05 and 0.01 level, respectively; ns indicates no significant effect; Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at 0.05 levels，the same below.

表2　交替灌溉對紫花苜蓿株高的影響

表3　交替灌溉對紫花苜蓿分枝數和葉片數的影響

E:灌溉方式為主效應Irrigation modes as main effect.下同The same below.

圖1　交替灌溉對紫花苜蓿莖粗的影響Fig.1　Effect of alternative furrow irrigation on stem diameter of alfalfa　　　IV>0.05，IM>0.05，IV×IM>0.05 即灌溉方式，灌溉量，灌溉方式與灌溉量的交互作用均不顯著地影響紫花苜蓿莖粗。It means IV, IM, IV×IM has no significantly effect on stem diameter of alfalfa.

2.2交替灌溉對紫花苜蓿地下部分的影響

灌溉量對0～20 cm和20～40 cm土層的根系生物量無顯著影響，而灌溉方式對0～20 cm和20～40 cm土層的根系生物量有顯著影響(表4)，表現為交替灌溉顯著增加了0～20 cm的根系生物量(P<0.05)，卻顯著降低了20～40 cm土層的根系生物量(P<0.05)，但灌溉量與灌溉方式的互作對0～20 cm和20～40 cm土層的根系生物量沒有顯著影響；灌溉量和灌溉方式對40～60 cm和0～60 cm土層的根系生物量均具有顯著影響(表5)，表現為灌溉量從65% (I1)增加到110% (I4)的過程中，40～60 cm土層根系生物量呈現先降低后增加的變化趨勢，0～60 cm土層根系生物量隨灌溉量的增加呈現先保持穩定隨后下降的變化趨勢，交替灌溉顯著降低了40～60 cm土層的根系生物量(P<0.05)，卻顯著增加了0～60 cm土層的根系總生物量(P<0.05)，但灌溉量與灌溉方式互作對40～60 cm和0～60 cm土層的根系生物量沒有顯著的影響。

2.3交替灌溉對紫花苜蓿地下和地上生物量比值的影響

灌溉量和灌溉方式均顯著影響了紫花苜蓿地下和地上生物量比值，但是灌溉量與灌溉方式的交互作用不影響紫花苜蓿地下和地上生物量比值(表 6)。隨著灌溉量增加，地下和地上生物量比值呈現先下降隨后保持平穩的趨勢，而交替灌溉顯著增加了地下和地上生物量的比值(P<0.05)，說明交替灌溉促進紫花苜蓿將更多的光合產物向地下分配。

2.4交替灌溉對水分利用效率的影響

灌溉量、灌溉方式及其兩者的互作均顯著影響了紫花苜蓿水分利用效率(表 7)。隨著灌溉量增加，紫花苜蓿水分利用效率呈降低的態勢；然而交替灌溉卻提高了紫花苜蓿水分利用效率，灌溉量從65% (I1)增加到110% (I4)的過程中，交替灌溉使紫花苜蓿水分利用效率均顯著提高了48.53%，43.90%，51.30%，42.31%(P<0.05)，其中在灌溉量為當地農戶的95% (I3)時，交替灌溉提高紫花苜蓿水分利用效率的幅度最大。

3討論

交替灌溉因其明顯的節水效果，目前廣泛地應用于希臘[19]、巴西[20]、非洲[21]、澳大利亞[13]和中國等國家和地區的西紅柿、葡萄、蘋果、甜菜(Betavulgaris)、玉米、棉花、小麥(Triticumaestivum)的生產。本研究結果表明交替灌溉不僅沒有顯著降低紫花苜蓿地上生物量，而且顯著提高了其水分利用效率，這不僅與溫室條件下木瓜(Chaenomelessinensis)對交替灌溉的響應一致[22]，而且與田間條件下葡萄[14,19]、玉米[16]和棉花[11]對交替灌溉的響應一致，這說明交替灌溉這種高效節水技術不僅適用于收獲果實的園藝作物和收獲籽實的農作物，而且也適用于收獲營養體的紫花苜蓿。紫花苜蓿具有高耗水的特性，而交替灌溉與噴灌相比具有成本低的特點，與常規灌溉相比具有節約用水量的特性，且交替灌溉并不顯著影響紫花苜蓿地上生物量，這表明采用交替灌溉技術灌溉紫花苜蓿栽培草地時，不僅不影響產量，而且具有節水和降低成本的優點，主要是因為交替灌溉迫使紫花苜蓿根系土壤產生異質性，分布在干燥區的植物根系在干旱脅迫下促進植物根系信號通過木質部向地上部分傳導，調節葉片氣孔，降低奢侈蒸騰耗水和蒸發消耗，但不影響紫花苜蓿的凈光合作用[22]，而分布在濕潤區的植物根系能夠為地上部提供充足的水分，使地上部的水分吸收維持在相對平穩的水平[23-24]，同時交替灌溉較常規灌溉能夠顯著的減少地表徑流和深層水分的滲漏[25]，實現了紫花苜蓿生產節水而不減產的目標。從紫花苜蓿產量構成要素分析，交替灌溉能夠顯著增加紫花苜蓿的單株分枝數，這與交替灌溉對水稻(Oryzasativa)有效分蘗數的影響結果趨同[26]，說明交替灌溉不僅能夠增加豆科植物的分枝數，而且能夠增加禾本科植物的分蘗數；但交替灌溉降低紫花苜蓿的單株葉片數，主要是葉片生長對水分虧缺十分敏感[22]，所以交替灌溉所產生的水分脅迫會減緩葉片的生長，從而減少葉片數[27]。因此紫花苜蓿植株在交替灌溉的管理方式下，通過分枝數增加和葉片數降低間的權衡，維持了地上部分產量的相對穩定。

表4　交替灌溉對紫花苜蓿0～20 cm和

表7　交替灌溉對紫花苜蓿水分利用效率的影響

盡管交替灌溉沒有明顯增加紫花苜蓿的地上生物量，但顯著增加了土壤0～20 cm土層的根系生物量，這與甘肅武威地區小麥和玉米根系對交替灌溉的響應趨同[28]，一方面是紫花苜蓿的生長發育過程中，其根系在交替灌溉下處于干濕交替的環境中，增強了其代謝功能[29]，誘發出大量的新生側根和根毛[30]，增加了根系生物量；另一方面交替灌溉下灌水溝間的水勢差促進土壤水分橫向運動加強，維持了表層土壤的含水量，保證了紫花苜蓿根系能夠吸收到水分而滿足其正常生長[24,31]。河西走廊地區紫花苜蓿0～20 cm土層的根系生物量占總生物量的比例超過52%以上[32]，因此雖然交替灌溉降低了20～60 cm土層根系生物量，但交替灌溉下0～60 cm整體土層中紫花苜蓿根系生物量顯著增大，這與番茄根系生物量對交替灌溉的響應一致[33]。根系是植物吸收、轉化和儲藏水分和養分的主要器官[34]，其發達與否直接關系到植物獲取養分和水分的能力，從而維持植物地上生物量的相對穩定，交替灌溉增加植物根系的生物量，說明交替灌溉增加了植物根系與土壤的接觸面積，從而有利于植物在地下更大的范圍內吸收養分、水分和微量元素[35]，有利于根系對地上莖葉生長的養分供給。

交替灌溉對植物生物量的影響分為地上和地下兩個部分。紫花苜蓿地下部分與地上部分生物量的比值，體現了紫花苜蓿物質分配特征，其大小反映了植物在干旱脅迫下應對環境所產生的生存對策[36]。本研究結果表明，交替灌溉顯著增加了紫花苜蓿地下生物量與地上生物量的比值，即交替灌溉促進光合產物更多地向地下部分分配，這是因為交替灌溉時植物遭受的干旱脅迫，會首先影響根系的生長，而植物首先通過補償生長彌補根系生產力，客觀上形成了交替灌溉促進地下物質的積累[37]，當地下物質積累相對滿足植物生長需求時，才開始向地上部分輸送養分，因此交替灌溉促進物質向根系分配是植物對交替灌溉的適應性應答，這客觀上增加了紫花苜蓿的耐旱能力，保證了適度干旱脅迫下根系對水分和養分的吸收，以維持地上生物量的穩定[38-39]。

綜上所述，本研究結果表明交替灌溉提高紫花苜蓿水分利用效率的同時，雖然沒有顯著降低紫花苜蓿的地上生物量，但顯著增加了紫花苜蓿根系生物量，說明交替灌溉能夠應用于紫花苜蓿生產的灌溉管理。然而紫花苜蓿收獲的茬數在不同地區存在分異，有些地區僅收獲1茬，而有些地區收獲次數高達3～4次[40-41]。本研究僅僅證實了交替灌溉對第1茬收獲期紫花苜蓿的影響，但其對第2茬和第3茬收獲期紫花苜蓿的影響還需進一步研究。

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Effects of alternate furrow irrigation on the biomass allocation and water use efficiency of alfalfa

ZHANG Jing1, WANG Qian1, XIAO Yu1, PANG Xiao-Pan1, JIA Ting-Ting1, SONG Rui2, LIU Hui-Xia2*

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.CollegeofLifeScienceandEngineering,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China

Abstract:Alternate furrow irrigation has been widely applied to crop production in order to optimize the harvesting of seeds and fruits. A field experiment was conducted to determine the effects of alternate furrow irrigation on alfalfa above-ground yield and its components, root biomass, root to shoot ratio and water use efficiency. The experiment aimed to establish whether alternate furrow irrigation can apply to alfalfa whose harvest target is vegetative mass. The results showed that alternate furrow irrigation significantly improved the water use efficiency of alfalfa. Moreover, there was no significant effect on above-ground biomass because branches per plant increased while leaf numbers per plant decreased. Alternate furrow irrigation increased root biomass at 0-20 cm and 0-60 cm soil levels, but decreased root biomass at 20-60 cm. Alternate furrow irrigation also increased root to shoot ratio, therefore improving alfalfa’s drought resistance under water stress. These results prove that alternate furrow irrigation not only improves water use efficiency but also maintains the yields of alfalfa. It does so by improving plant drought resistance by encouraging root system development and increasing the number of branches per plant. The results thus indicate that alternate furrow irrigation can be applied to the management of alfalfa production.

Key words:alternative furrow irrigation; alfalfa; water use efficiency; yield components

*通信作者

Corresponding author. E-mail:Liuhuixia2@aliyun.com

作者簡介：張靜(1989-)，女，甘肅通渭人，在讀碩士。E-mail:zhangjing14@lzu.edu.cn

基金項目：甘肅省科技重大專項項目(2013GS05907), 蘭州大學中央高校基本科研業務費(lzujbky-2014-m01), 公益性行業(農業)科研專項經費(201403048-3)和西北民族大學創新團隊計劃項目經費資助。

收稿日期：2015-05-07；改回日期：2015-06-29

DOI：10.11686/cyxb2015232

http://cyxb.lzu.edu.cn

張靜，王倩，肖玉，龐曉攀，賈婷婷，宋銳，劉慧霞. 交替灌溉對紫花苜蓿生物量分配與水分利用效率的影響. 草業學報, 2016, 25(3): 164-171.

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