利用單片段代換系測交群體定位玉米產量相關性狀的雜種優勢位點

彭　倩　薛亞東　張向歌　李慧敏　孫高陽　李衛華　謝慧玲　湯繼華

省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室/河南省糧食作物協同創新中心/河南農業大學農學院,河南鄭州450002

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利用單片段代換系測交群體定位玉米產量相關性狀的雜種優勢位點

彭倩**薛亞東**張向歌李慧敏孫高陽李衛華謝慧玲湯繼華*

省部共建小麥玉米作物學國家重點實驗室/河南省糧食作物協同創新中心/河南農業大學農學院,河南鄭州450002

摘要:雜種優勢利用是提高農作物產量與品質的一種重要途徑,而明確雜種優勢的遺傳機制將促進優良玉米新品種的選育,但是截至目前其遺傳機制仍不清楚。本研究以玉米自交系lx9801背景的昌7-2單片段代換系為基礎材料,利用與自交系T7296的測交群體,對昌7-2和lx9801相應染色體片段與T7296之間存在差異的雜種優勢位點進行了分析,共檢測出64個不同穗部性狀和產量的雜種優勢位點(HL),其中23個在2個環境中同時被檢測到,包括4個穗長的HL,4個穗粗的HL,4個穗行數的HL,7個行粒數的HL和4個產量的HL,并在多個染色體片段上鑒定出同時包含產量及其構成因子的雜種優勢位點,該研究為進一步解析玉米產量雜種優勢形成的遺傳機制奠定了材料基礎。

關鍵詞:玉米;染色體片段代換系;產量;雜種優勢;數量性狀位點

本研究由國家自然科學基金項目(31271732)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.

第一作者聯系方式:E-mail:18613706657@163.com,Tel:0371-63558377**同等貢獻(Contributed equally to this work).

雜種優勢是生物界一種廣泛存在的遺傳現象,并在農作物和畜牧業育種工作中得到廣泛利用。從Shull[1]在上個世紀初提出雜種優勢概念的一個多世紀以來,科研工作者對雜種優勢的遺傳機制進行了大量研究,提出了顯性、超顯性和上位性等著名假說來解釋雜種優勢形成的遺傳機制[2-5]。隨著分子生物學研究的不斷深入,科研工作者從基因組學[6]、轉錄組學[7]、蛋白質組學[8]、miRNA調控[9]以及關鍵基因的遺傳轉化[10]等方面揭示了雜種優勢形成的可能遺傳機制。

由于雜合是雜種優勢產生的遺傳基礎,前人曾利用F2:3群體[11]、RIL測交或回交群體[12]、三交群體[13-14]、“永久F2”群體[15]等不同的遺傳群體,通過對不同物種多個性狀的QTL效應值分析或雜種優勢位點定位剖析了雜種優勢的遺傳機制。Xiao等[16]利用水稻秈粳交的F7重組自交系與雙親回交群體,通過分析QTL的效應值,認為顯性效應是雜種優勢產生的主要遺傳機制。Lu等[17]通過對玉米隨機交配群體產量性狀的QTL分析,認為超顯性在玉米產量雜種優勢中具有重要作用。Hua等[15]利用水稻RIL群體隨機組配的“永久F2”群體,發現單位點水平上的超顯性效應以及兩位點水平上的顯×顯互作是水稻優良雜交種秈優63產量雜種優勢形成的重要遺傳機制。由于上述分離群體的遺傳組成較為復雜,為簡化分離群體的遺傳背景,近期不同學者利用單片段代換系的測交或者回交群體對番茄[18-19]、水稻[20]、擬南芥[21]、棉花[22]等作物的雜種優勢遺傳機制進行了研究。

玉米是世界上第一個成功利用雜種優勢的作物,也是世界上利用雜種優勢面積最大的作物,此外還是經典遺傳學研究的模式生物。在長期的玉米育種實踐中,育種家根據不同種質材料來源及其配合力的高低將玉米種質資源劃分為不同的雜種優勢類群,并總結我國常用的雜種優勢模式[23],這些研究減少了玉米育種過程中的盲目性,有效地提高了育種效率[24]。唐四平頭和Reid是我國黃淮海夏玉米區和東北春玉米區常用的種質類群和一對雜優模式,本研究以來源于我國地方種質唐四平頭2個骨干系昌7-2 與lx9801的一套單片段代換系為基礎材料,利用來自Reid類群的自交系T7296作為測驗親本,組配了一套測交群體對玉米產量與4個穗部性狀的雜種優勢位點進行了分析,以期鑒定出昌7-2和lx9801對應染色體片段與T7296之間存在差異的雜種優勢位點,為進一步揭示玉米雜種優勢形成的分子機制提供材料平臺。

1　材料與方法

1.1試驗材料

基礎材料是我國地方優異種質唐四平頭類群的2個優良自交系昌7-2 和lx9801,以昌7-2為供體親本、lx9801為受體親本從800對SSR引物中選擇了225對在2個親本間存在多態性的引物。從BC3F1世代開始用分子標記選擇只有一段供體染色體的株系,經過4個世代回交和3個世代自交,構建了184個lx9801背景的昌7-2單片段代換系,代換片段總長1683.33 cM,平均長度9.25 cM,覆蓋玉米基因組的35.5％ (圖1)[25]。由于構建的單片段代換系在225對SSR標記檢測下與lx9801相比只有1段昌7-2供體片段,因此背景回復率根據供體片段的長短不同基本在95％～98％以上。2012年冬在海南將單片段代換系群體與自交系T7296測交,組配了184個CSSLs× T7296的測交群體。自交系T7296選自Reid類群,而T7296×lx9801雜交組合是河南省審定的優良玉米雜交種豫單811。

1.2試驗方法

2013年夏,將CSSLs×T7296測交群體、對照種豫單811 (T7296×lx9801)種植于河南長葛市試驗田和鶴壁市農科院試驗田(河南浚縣),測交群體按完全隨機區組設計,3個重復,單行區,行長4 m,每行15株,密度67 500株 hm-2,為提高雜種優勢位點檢測的準確性,每10個測交組合中添加1個對照。CSSLs群體(包含自交系lx9801、昌7-2和T7296)按照完全隨機區組設計,3個重復,與測交群體分開種植在同一試驗田中,每10個材料中同樣添加1行lx9801作為對照。成熟后選擇連續10株收獲,自然晾干后分別考種,單穗調查穗長(cm)、穗粗(cm)、穗行數、行粒數和籽粒重,按照種植密度以籽粒重量折合產量(t hm-2)。

1.3數據處理與分析

由于本研究所利用的單片段代換系與受體親本lx9801只存在一段供體染色體的差別,通過比較單個單片段代換系測交種與對照(lx9801×T7296)之間的差異,就可以鑒定出昌7-2供體片段與lx9801相應染色體片段和測驗種T7296之間的雜種優勢表現是否存在差異,即在2個自交系對應染色體片段上與T7296是否存在差異的雜種優勢位點。

采用SPSS18.0統計軟件,對兩點試驗材料的產量和穗部性狀進行統計和相關性分析。以各試驗點lx9801×T7296的觀測值為對照,利用方差分析和t測驗比較每個SSSL×T7296測驗種單個性狀與對照種之間的差異,在P≤0.05的顯著水平下認為可能存在相應性狀的雜種優勢位點。在顯著性檢驗的基礎上,進一步利用多重比較對鑒定出的雜種優勢位點進行分析,以剔除假陽性的雜種優勢位點。雜種優勢效應值用超標優勢表示,超標優勢(％) ={(SSSL× T7296)表型值-對照表型值}/對照表型值 × 100％。雜種優勢位點以h+性狀英文縮寫+染色體序號+位點序號(如a,b,c,…)命名,如果一條染色體上僅有一個雜種優勢位點則表示為h+性狀英文縮寫+染色體序號。

2　結果與分析

2.1測交群體產量與穗部性狀的表型與雜種優勢分析

CSSLs×T2796測交群體的產量和4個穗部性狀在2個環境中均表現出較大的表型變異(表1)。穗長在長葛點和浚縣點的平均值為16.78 cm和18.96 cm,變異范圍為14.47～8.48 cm和16.95～20.36 cm,平均中親優勢值為 60.60％和59.13％,而對照種T7296×lx9801在2個環境中的平均穗長分別為16.78 cm和19.03 cm,中親優勢值為59.79％和58.75％。測交群體的行粒數在長葛點和浚縣點的平均值分別為32.34和33.67,平均中親優勢值為55.16％和53.45％;而對照種T7296×lx9801的行粒數在長葛點和浚縣點的平均值分別為32.13和33.78,中親優勢值為54.24％和57.62％。測交群體穗行數的平均值在長葛點和浚縣點分別為14.72和14.05,中親優勢值為19.68％ 和13.66％;對照種T7296×lx9801的穗行數在2個環境中的中親優勢值分別為19.43％和13.58％。測交群體的平均產量在長葛點和浚縣點分別為8.44 t hm-2和10.05 t hm-2,平均中親優勢值分別為85.87％和81.78％,而對照種T7296×lx9801的產量在2個環境中的平均中親優勢值分別為74.89％ 和79.56％。從群體的整體水平看,測交群體的4個穗部性狀和產量的平均值與平均中親優勢值均與對照種相似,同時在玉米的4個穗部性狀中穗長的平均中親優勢最強,其次分別是行粒數和穗行數,穗粗的中親優勢值最小,說明穗長和行粒數的雜種優勢對產量的雜種優勢貢獻較大。

表1　CSSLs×T7296測交群體穗部性狀與產量的表型與中親優勢表現Table 1　Performance and mid-parent heterosis of grain yield and ear traits in the CSSLs×T7296 test population

2.2測交群體產量與穗部性狀的相關分析

CSSLs×T7296測交群體在2個環境中穗長與行粒數均呈顯著正相關(表2),同時穗粗與穗行數在2個環境中也呈顯著正相關,而穗部4個性狀在2個環境中均與產量呈顯著正相關。此外,穗長與穗粗在2個環境中均呈顯著正相關,但是穗長與穗行數在浚縣點呈顯著負相關,在長葛點的相關不顯著。

2.3玉米產量與穗部性狀的雜種優勢位點分析

通過CSSLs×T7296群體中每一個測交組合單個性狀與對照之間的顯著性分析和多重比較,在0.05％顯著水平上共檢測出64個產量與4個穗部性狀的雜種優勢位點(HL),其中23個在2個環境中同時被檢測到(表3和表4)。在長葛點和浚縣點分別檢測到9個和8個穗長的HL,其中4個HL在2個環境中同時被檢測到(表3和圖1)。在第1染色體上1.08 bin上的hEL1b在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為-9.25％和-8.29％。位于第3染色體上3.08 bin上的hEL3c在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為10.15％和6.98％;而位于第7染色體上的hEL7a在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為-7.66％和-8.23％。第4個在2個環境中共同被檢測到的穗長雜種優勢位點是hEL9,其在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為5.26％和5.51％。

表2　CSSLs×T7296測交群體產量及穗部性狀間的表型相關系數Table 2　Phenotypic correlation coefficients between grain yield and ear traits of the CSSLs×T7296 population in two environments

在長葛點和浚縣點分別檢測到8個和9個穗粗HL,其中4個在2個環境中同時被檢測到(表3和圖1)。位于第1染色體上的hED1a,在長葛點和浚縣點超標優勢分別為-6.71％和-4.45％;位于第5染色體上標記phi048-bnlg1306染色體區段上的qED5b,在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為9.94％和6.43％。第6染色體上hED6c與對照相比在長葛點和浚縣點可以使穗粗分別減少6.71％和6.57％。在第9染色體上也檢測到1個共同控制穗粗的雜種優勢位點hED9a,在長葛點和浚縣點與對照相比穗粗分別增加8.42％和5.41％。

在長葛點和浚縣點分別檢測到6個和9個穗行數HL,其中4個在2個環境中同時被檢測到。位于第1染色體1.08 bin上的點hRN1與對照相比在長葛點和浚縣點可以使穗行數分別增加6.79％ 和7.44％。位于第4染色體上的hRN4,與對照相比在長葛點和浚縣點可以使穗行數減少9.50％和9.18％;另外2個在2個環境中同時檢測到的穗行數雜種優勢位點是hRN5b和hRN8,超標優勢分別為-6.11％和-4.43％,-10.41％和-8.86％。

在長葛與浚縣點各檢測到13個行粒數HL,其中7個在2個環境中同時被檢測到。在第1染色體上檢測到2個共同的HL,hKPR1a和hKPR1d,在長葛點和浚縣點與對照相比可以使穗行數分別增加12.89％和11.014％,15.72％和16.64％。在第2染色體上檢測到1個共同的HL hKPR2b,在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為17.24％和10.60％。在第3和第4染色體上同時檢測到2個共同的HL hKPR3a和hKPR4b,在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為14.89％和10.82％,-13.67％和-9.93％。另外2個同時被檢測到的行粒數雜種優勢位點分別是hKPR7a和hKPR10,其在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為-14.45％和-13.58％,-10.94％和-9.93％。

在2個環境中共檢測到13個產量雜種優勢位點,其中4個HL在2個環境中同時被檢測到(表4和圖1)。位于第1染色體上的hGY1b在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為9.41％和15.60％;位于第3染色體上的hGY3a在長葛點和浚縣點的超標優勢分別為14.62％ 和9.93％。第6染色體上的hGY6與對照相比在長葛點和浚縣點可以使產量分別減少16.35％和8.98％;而第7染色體上的hGY7a比對照相比在2個環境中可以使產量分別減少10.27％和21.99％。

3　討論

前人研究結果與生產實踐均證明增加密度是世界范圍內提高玉米產量的一種重要因素。盡管隨著播種密度的增加,雜種優勢在玉米產量中的相對貢獻率在逐漸下降,但是雜種優勢在玉米產量貢獻中的絕對量并沒有發生明顯的改變[25],雜種優勢依然是保證優良雜交種產量的一個重要遺傳因素,因此定位玉米雜種優勢基因,剖析雜種優勢的遺傳機制仍將對玉米新品種的選育具有重要的促進作用。在玉米雜種優勢遺傳機制研究方面,Stuber等[22]利用(Mo17×B73)F3家系與雙親回交的2個分離群體,發現絕大多數QTL雜合子的表型值均高于任何純合子的表型值,認為超顯性是雜種優勢產生的主要遺傳基礎。Tang等[27]利用豫玉22的一套“永久F2”群體對玉米株高的雜種優勢位點進行了定位。近期Wei 等[28]利用一套許178背景上的綜3單片段代換系與輪回親本的回交群體,定位了玉米株型相關性狀的雜種優勢位點,發現超顯性效應可能是雜種優勢形成的重要遺傳機制。Guo等[10]將來源于先鋒種質雜種優勢群的2個ARGOS1 (ZAR1)等位基因分別進行了遺傳轉化,發現轉基因植株表現出不同雜種優勢效應,說明不同雜種優勢位點的等位基因之間的效應存在一定差異,從而為優異雜種優勢等位基因的篩選與利用提供了理論依據。本研究利用我國生產上廣泛利用的地方優異種質唐四平頭的骨干自交系昌7-2與lx9801構建的單片段代換系群體,通過與Reid種質的代表性自交系T7296組配的測交群體,在單片段水平上分析了自交系昌7-2與lx9801相應染色體片段和T7296雜種優勢的表現,在2個環境中同時鑒定出23個產量與4個穗部性狀的對應染色體片段,該研究為等位基因之間存在不同的雜種優勢效應提供了理論依據。

表3　在CSSLs×T7296群體中鑒定出的玉米穗部性狀雜種優勢位點Table 3　Heterotic loci for ear traits detected in the CSSLs×T7296 population in maize

(續表3　)

表4　在CSSLs × T7296測交群體中鑒定出的玉米產量雜種優勢位點Table 4　Heterotic loci for grain yield detected in the CSSLs × T7296 population in maize

圖1　玉米產量及穗部性狀的雜種優勢位點在染色體上的位置Fig.1　Chromosomal location of heterotic loci (HL) for grain yield and its components長葛:▽穗長HL,○穗粗HL,◇穗行數HL,□行粒數HL,☆產量HL;浚縣:▼穗長HL,●穗粗HL,◆穗行數HL,■行粒數HL,★產量HL。Changge location:▽Ear length HL,○ Ear width HL,◇ Row number HL,□ Kernels per row HL,☆ Grain yield HL;Xunxian location:▼ Ear length HL,● Ear width HL,◆ Row number HL,■ Kernels per row HL,★ Grain yield HL.

比較本研究中鑒定的64個產量與穗部性狀的雜種優勢位點與Tang 等[29]的研究結果,發現在2個分離群體中只有1個穗長雜種優勢位點位于相同的染色體片段上(el7,標記區間bnlg1805-umc1888;hEL7b,染色體片段bnlg2271-umc1112-bnlg1805);同時本研究在該染色體片段上還各檢測到1個行粒數和產量的HL (hKPR7b,hGY7b),說明單片段代換系的測交群體對雜種優勢位點具有更高的檢測效率。此外,在本研究所檢測的玉米產量與穗部性狀的雜種優勢位點中,一些染色體片段上同時檢測到多個性狀的雜種優勢位點(圖1),如在第3染色體上的phi374118-umc2258-bnlg1447的片段上同時檢測到穗粗、穗行數和產量的HL (hED3a、hRN3和hGY3a),在第6染色體上的bnlg1732-umc1424-umc1296片段上同時檢測到了穗粗、行粒數和產量的HL (hED6c、hKPR6c和hGY6),在第7染色體上的bnlg1792-umc1929-umc1585和bnlg2271-umc1112-bnlg1805片段上同時檢測到控制穗長和行粒數的HL (hEL7a和hKPR7a,hEL7b和hKPR7b)等等,這些在一個染色體片段上同時檢測到的共同HL性狀往往是高度相關的性狀,如穗長、行粒數與產量,穗粗與穗行數等,說明在玉米產量與穗部性狀高度相關的性狀之間可能存在相同的雜種優勢遺傳機制。

由于玉米優良組合選配的效率較低,而且具有極大的盲目性,為提高育種效率,玉米育種家根據長期的育種經驗與配合力高低總結出不同種質類群之間的雜種優勢利用模式,雜種優勢模式間的選系組配出優良雜交組合的概率相對較高,已經成為玉米育種家普遍采用的一種方法[30]。盡管分子標記的出現特別是高密度SNP標記的應用為準確劃分不同的雜種優勢類群提供了有效的工具[24,31],但是并不是雜種優勢利用模式內的任何自交系之間都能組配出優良的雜交組合,其制約因素就在于人們對雜優模式內的雜種優勢位點及其效應仍然不清楚,導致在雜種優勢模式內的育種工作中仍然存在較大的盲目性。本研究利用唐四平頭的代表性自交系lx9801和昌7-2以及來源于Reid的自交系T7296對產量與穗部性狀的雜種優勢位點進行了鑒定,該研究可以為唐四平頭與Reid雜種優勢模式之間優良雜交組合的組配提供一定的理論依據。

4　結論

共檢測出64個玉米產量與穗部性狀的不同雜種優勢位點,其中23個在2個環境中同時被檢測到,包括穗長的4個,穗粗的4個,穗行數的4個,行粒數的7個以及產量的4個。在一些染色體片段上同時檢測到控制玉米產量與穗部性狀的雜種優勢位點,說明產量與穗部高度相關的性狀之間可能存在相同的雜種優勢遺傳機制。

References

[1]Shull G H.The composition of a field of maize.J Heredity,1908,4:296-301

[2]Bruce A B.The Mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor.Science,1910,32:627-628

[3]Jones D F.Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis.Proc Natl Acad Sci USA,1917,3:310-312

然而，19世紀末期，女權主義運動開始在英國興起，“新女性”開始出現。“新女性”一詞由作家亨利·詹姆斯創造，用以形容當時歐洲和美國急劇增加的受過教育、經濟獨立、有強烈自我意識的年輕女性。她們不愿再做主流社會期待的“家庭天使”，而是要求男女平等，并大膽表露感情和性欲。這種全新大膽的女性形象毋庸置疑給當時的男權社會造成了極大沖擊。學者坎寧安認為，使“新女性”成為危險形象的關鍵因素是性。

[4]East E M.Heterosis.Genetics,1936,21:375-397

[5]Yu S B,Li J X,Xu C G,Yan Y F,Gao Y J.Importance of epistasis as the genetic basis of the heterosis in an elite rice hybrid.Proc Natl Acad Sci USA,1997,94:9226-9231

[6]Song R T,Messing J.Gene expression of a gene family in maize based on noncollinear haplotypes.Proc Natl Acad Sci USA,2003,100:9055-9060

[7]Hoecker N,Keller B,Muthreich N,Chollet D,Descombes P,Piepho H P,Hochholdinger F.Comparison of maize (Zea mays L.) F1-hybrid and parental inbred line primary root transcription suggests organ-specific patterns of nonadditive gene expression and conserved expression trends.Genetics,2008,179:1275-1283

[8]Fu Z Y,Jin X N,Ding D,Li Y L,Fu Z J,Tang J H.Proteomic analysis of heterosis during maize seed germination.Proteomics,2011,11:1462-1472

[9]Ding D,Wang Y J,Han M S,Fu Z Y,Li W H,Liu Z H,Hu Y M,Tang J H.MicroRNA transcriptomic analysis of heterosis during maize seed germination.PLoS One,2012,7(6):e39578

[10]Guo M,Rupe M A,Wei J,Winkler C,Goncalves-Butruille M,Weers B P,Cerwick S F,Dieter J A,Duncan K E,Howard R J,Hou Z,L?ffler C M,Cooper M,Simmons C R.Maize ARGOS1 (ZAR1) transgenic alleles increase hybrid maize yield.J Exp Bot,2014,65:249-260

[11]嚴建兵,湯華,黃益勤,石永剛,李建生,鄭用璉.不同發育時期玉米株高QTL的動態分析.科學通報,2003,48:1959-1964 Yan J B,Tang H,Huang Y Q,Si Y G,Li J S,Zheng Y L.Dynamic QTL analysis for plant height in different developing stages in maize.Chin Sci Bull,2003,48:1959-1964 (in Chinese with English abstract)

[12]Li Z K,Luo L J,Mei H W,Wang D L,Shu Q Y,Tabien R,Zhong D B,Ying C S,Stansel J W,Khush G S,Paterson A H.Overdominance epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis in rice:I.Biomass and grain yield.Genetics,2001,158:1737-1753

[13]Kusterer B,Muminovic J,Utz H F,Piepho H P,Barth S,Heckenberger M,Meyer R C,Altmann T,Melchinger A E.Analysis of a triple testcross design with recombinant inbred lines reveals a significant role of epistasis in heterosis for biomass-related traits in Arabidopsis.Genetics,2007,175:2009-2017

[14]Kusterer B,Piepho H P,Utz H F,Muminovic J,Meyer R C,Altmann T,Melchinger A E.Heterosis for biomass related traits in Arabidopsis investigated by a novel QTL analysis of the triple testcross design with recombinant inbred lines.Genetics,2007,177:1839-1850

[15]Hua J,Xing Y,Wu W,Xu C,Sun X,Yu S B,Zhang Q F.Single-locus heterotic effects and dominance by dominance interactions can adequately explain the genetic basis of heterosis in an elite rice hybrid.Proc Natl Acad Sci USA,2003,100:2574-2579

[16]Xiao J H,Li J M,Yuan L P,Tanksley S D.Dominance is the major genetic basis of the heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers.Genetics,1995,140:745-754

[17]Lu H,Romero-Severson J,Bernarbo R.Genetic basis of heterosis explored by simple sequence repeat markers in a random-mated maize population.Theor Appl Genet,2003,107:494-502

[18]Semel Y,Nissenbaum J,Menda N,Zinder M,Krieger U,Issman N,Pleban T,Lippman Z,Gur A,Zamir D.Overdominant quantitative trait loci for yield and fitness in tomato.Proc Natl Acad Sci USA,2006,103:12981-12986

[19]Krieger U,Lippman Z B,Zamir D.The flowering gene single flower truss drives heterosis for yield in tomato.Nat Genet,2010,42:459-463

[20]Wang Z Q,Yu C Y,Liu X,Liu S J,Yin C B,Liu L L,Lei J G,Jiang L,Yang C,Chen L M,Zhai H Q,Wan J M.Identification of indica rice chromosome segments for the improvement of japonica inbreds and hybrids.Theor Appl Genet,2012,124:1351-1364

[21]Meyer R C,Kusterer B,Lisec J,Steinfath M,Becher M,Scharr H,Melchinger A E,Selbig J,Schurr U,Willmitzer L,Altmann T.QTL analysis of early stage heterosis for biomass in Arabidopsis.Theor Appl Genet,2010,120:227-237

[22]Guo X,Guo Y,Ma J,Wang F,Sun M,Gui L J,Zhou J J,Song X L,Sun X Z,Zhang T Z.Mapping heterotic loci for yield and agronomic traits using chromosome segment introgression lines in cotton.J Integr Plant Biol,2013,55:759-774

[23]Stuber C W,Lincoln S E,Wolff D W,Helentjaris T,Lander E S.Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers.Genetics,1992,132:823-839

[24]王懿波,王振華,王永普,張新,陸利行.中國玉米主要種質雜交優勢利用模式研究,中國農業科學,1997,30(4) :16-24 Wang Y B,Wang Z H,Wang Y P,Zhang X,Lu L X.Studies on the heterosis utilizing models of main maize germplasms in China.Sci Agric Sin,1997,30(4):16-24 (in Chinese with English abstract)

[25]滕文濤,曹靖生,陳彥惠,劉向輝,景希強,張發軍,李建生.十年來中國玉米雜種優勢群及其模式變化的分析.中國農業科學,2004,37:1804-1811 Teng W T,Cao J S,Chen Y H,Liu X H,Jing X Q,Zhang F J,Li J S.Analysis of maize heterotic groups and patterns during pastdecade in China.Sci Agric Sin,2004,37:1804-1811 (in Chinese with English abstract)

[26]袁亮,丁冬,李衛華,謝惠玲,湯繼華,付志遠.玉米優良自交系單片段代換系的構建.玉米科學,2012,20(2):52-55 Yuan L,Ding D,Li W H,Xie H L,Tang J H,Fu Z Y.Construction of single segment substitution lines (SSSLs) of the elite inbred lines in maize.J Maize Sci,2012,20(2):52-55 (in Chinese with English abstract)

[27]Duvick D N.Biotechnology in the 1930s:the development of hybrid maize.Nature,2001,2:69-74

[28]Tang J H,Ma X Q,Teng W T,Yan J B,Wu W R,Dai J R,Li J S.Detection of quantitative trait loci and heterosis for plant height in maize in ‘‘immortalized F2’’ (IF2) population.Chin Sci Bull,2006,51:2864-2869

[29]Wei X Y,Wang B,Peng Q,Wei F,Mao K J,Zhang X G,Sun P,Liu Z H,Tang J H.Heterotic loci for various morphological traits of maize detected using a single segment substitution lines test-cross population.Mol Breed,2015,35(3):1-13

[30]Tang J H,Yan J B,Ma X Q,Teng W T,Dai J R,Dhillon B S,Melchinger A E.Dissection of the genetic basis of heterosis in an elite maize hybrid by QTL mapping in an “immortalized F2”population.Theor Appl Genet,2010,120:333-340

[31]王懿波,王振華,陸利行,王永普,張新,田曾元.中國玉米種質基礎、雜種優勢群劃分與雜種優勢模式研究.玉米科學,1998,6(1):9-13 Wang Y B,Wang Z H,Lu L H,Wang Y P,Zhang X,Tian Z Y.Studies on maize germplasm base,division of heterosis groups and utilizing models of heterosis in China.J Maize Sci,1998,6(1):9-13 (in Chinese with English abstract)

[32]吳金鳳,宋偉,王蕊,田紅麗,李雪,王鳳格,趙久然,蔚榮海.利用SNP標記對51份玉米自交系進行類群劃分.玉米科學,2014,22(5):29-34 Wu J F,Song W,Wang R,Tian H L,Li X,Wang F G,Zhao J R,Wei R H.Heterotic grouping of 51 maize inbred lines by SNP markers.J Maize Sci,2014,22(5):29-34 (in Chinese with English abstract)

URL:http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160126.1559.004.html

Identification of Heterotic Loci for Yield and Ear Traits Using CSSL Test Population in Maize

PENG Qian**,XUE Ya-Dong**,ZHANG Xiang-Ge,LI Hui-Min,SUN Gao-Yang,LI Wei-Hua,XIE Hui-Ling,and TANG Ji-Hua*
Key Laboratory of Wheat and Maize Crops Science/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops/College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China

Abstract:Heterosis plays an important role in enhancing crop yield and quality.Dissecting the genetic basis of heterosis can promote hybrid maize selection,however it is unclear up to now.In this study,a set of chromosome segment substitution lines (CSSLs) population,which was constructed using the inbred line lx9801 as the receptor parent and the inbred line Chang 7-2 as the donor parent,was crossed with the inbred line T7296 to construct the corresponding test population.The test population was used to identify the heterotic loci (HL) for grain yield and ear traits in maize,which showed significant difference in heterosis between the corresponding chromosomal region of the inbred line Chang 7-2 and lx9801 as well as the test inbred line T7296.A total of 64 HL were identified for gain yield and ear traits,and among them 23 HL were identified at the two environments simultaneously,including 4 HL for ear length,4 HL for ear width,4 HL for row number,7 HL for kernels per row,and 4 HL for grain yield.Additionally,the HL for both grain yield and its components simultaneously were found on many chromosomal regions.This study could offer a basic material for thoroughly dissecting the genetic basis of heterosis for grain yield and its components in maize.

Keywords:Maize;Chromosome segment substitution lines;Grain yield;Heterosis;Quantitative trait loci

收稿日期Received():2015-07-04;Accepted(接受日期):2016-01-11;Published online(網絡出版日期):2016-01-26.

*通訊作者(

Corresponding author):湯繼華,E-mail:tangjihua1@163.com,Tel:0371-63558377

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00482