恩施天然紅椿種群結構及空間分布格局

汪　洋，冷艷芝，蘇長江，宋叢文，程德華，操英南，張　敏，付翠林（.湖北生態工程職業技術學院，湖北武漢4000；.湖北省七姊妹山國家級自然保護區管理局，湖北恩施445500；.湘潭市第一中學，湖南湘潭400）

?

恩施天然紅椿種群結構及空間分布格局

汪洋1，冷艷芝1，蘇長江2，宋叢文1，程德華3，操英南1，張敏1，付翠林1
（1.湖北生態工程職業技術學院，湖北武漢430200；2.湖北省七姊妹山國家級自然保護區管理局，湖北恩施445500；3.湘潭市第一中學，湖南湘潭411100）

摘要：紅椿Toona ciliata是國家Ⅱ級重點保護野生植物，以紅椿為優勢種的天然種群十分少見。對湖北省恩施州4個不同紅椿天然種群設立樣方調查。編制了紅椿特定時間生命表，繪制存活曲線，對種群齡級數量進行動態預測，并對空間分布格局進行分析，以研究不同種群空間結構和分布格局的成因。結果顯示：4個種群的人為干擾強度：T4＞T1＞T2＞T3；4個種群結構動態指數V(pi)分別為23.8%,34.0%,27.8%和32.3%，均為增長型。由于不同外界干擾強度，不同種群死亡率（qx）出現在齡級上推遲的現象；最高進入x齡級個體的生命期望（ex）值T3＞T4＞T1＞T2。存活曲線不符合Deevey曲線，模擬符合三次函數曲線。25，50和100 m2取樣面積上，方差／均值比率法的t檢驗、Morisita指數I(δ)參數的F檢驗、負二項參數K值均表明：T1和T4種群為聚集分布，T2和T3種群為泊松分布。聚集強度T4＞T1＞T2＞T3；擁擠程度：T1＞T4＞T3＞T2。研究表明：紅椿種群在自然狀態下處于增長狀態，潛在干擾影響時，仍表現為穩定種群。紅椿天然種群以泊松分布為特征，聚集分布主要來源于人為干擾。適當人為干擾，可以促進紅椿種群更新、物種保護和生態效益最大化。圖2表5參25

關鍵詞：森林生態學；紅椿；種群；空間結構；分布格局；天然種群

種群是生態學各個層次中最重要的一個層次，其中種群年齡結構和空間分布是其核心研究內容［1－2］。種群年齡結構反映了種群在特定時間世代重疊的特征，是分析探索種群動態的有效方法，被廣泛應用于種群動態研究中［3］。植物空間分布格局的研究對于確定種群特征、種群間相互關系以及種群與環境之間的關系具有非常重要的作用，是植物群落空間結構的基本組成要素［4］。通過對森林中優勢種群的結構和空間分布格局的研究，對闡明森林生態系統的形成與維持、群落的穩定性與演替規律、種群的生態特征和更新具有極為重要的意義［2,5］。紅椿Toona ciliata，又名紅楝子，楝科Meliaceae香椿屬Toona，落葉或半常綠大喬木，強陽性樹種，是中國熱帶、亞熱帶地區的珍貴速生用材樹種。國家Ⅱ級重點保護野生植物。分布地理坐標為24°2l′～32°42′N，100°16′～119°40′E［6－7］。紅椿天然林多呈零星分布,以紅椿為優勢種的天然種群十分少見。過度開發以及天然更新較慢，其數量不斷減少［6］。鑒于紅椿的優良品種特性和瀕危的現實，越來越多的國內外學者對其進行廣泛的研究，包含種質資源、遺傳結構、植物生理、育種、栽培、造林、醫藥和化學成分、資源保護等方面，而生態學相關研究極少見報道。本研究從種群徑級結構動態、空間分布格局等方面對紅椿種群的基本特征進行了研究分析，旨在為紅椿種群生態學研究和紅椿種群保護與發展提供理論依據和科學參考。

1　研究區概況

4個研究樣地（T1，T2，T3，T4）位于湖北省恩施州。樣地T1和T2分別位于咸豐縣黃金洞鄉橫石梁和村木田，星斗山國家級自然保護區最南端。樣地T3位于恩施市盛家壩鄉的馬鹿河，屬星斗山保護區的東部邊沿。樣地T4位于宣恩縣七姊妹山國家級保護區的肖家灣。4個樣地內紅椿均為優勢種。

T1與T2樣地屬亞熱帶大陸性季風氣候。該區年平均氣溫為14.9℃，年平均降水1 400.0 mm以上，土壤為泥質頁巖發育成的以扁砂土為主的質地疏松的山地黃壤，水熱資源豐富，群山連綿起伏，植被生長繁茂［8－9］。樣地T1主要喬木包含重陽木Bischofia polycarpa，楓楊Pterocarya stenoptera，絲栗栲Castanopsis fargesii等13種；灌木層及藤本主要有苧麻Urtica fissa，葎葉蛇葡萄Ampelopsis humulifolia，蔓赤車Pellionia scabra等13種；主要草本層為山麥冬Liriope spicata，過路黃Lysimachia christinae和天名精Carpesium abrotanoides等43種。

樣地T2主要喬木有湖北木姜子Litsea hupehana，紅麩楊Rhus punjabensis，栓葉安息香（紅皮樹）Styrax suberifolius等13個種；主要灌木有南一籠雞Paragutzlaffia henryi，棠葉懸鉤子Rubus malifolius和臭牡丹Clerodendrum bungei等16種；草本主要有樓梯草Elatostema umbellatum，南一籠雞Paragutzlaffia henryi，疏葉卷柏Selaginella remotifolia和金蕎麥Fagopyrum dibotrys等22種。

樣地T3山地氣候明顯。該區年平均氣溫14.9℃，年降水量達1 300.0 mm以上［8－9］。5－9月間的降水量占全年的71.0%，年內季節分配不均勻。土壤為質地疏松的山地黃壤［8］，土壤自然含水率較高，有機質、全氮、有效氮、全磷、速效鉀相對較高。喬木豐富度最高（S=33）。群落喬木主要有絨毛釣樟Lindera floribunda，黑殼楠Lindera megaphylla，竹葉楠Arundina graminifolia等。灌木有蒙桑Morus mongolica，棠葉懸鉤子Rubus malifolius，烏泡子Rubus parkeri等27種。草本主要有樓梯草Elatostema involucratum，赤爮Thladiantha dubia，高梁泡Rubus lambertianus等38種。

樣地T4屬于海拔800～1 200 m的亞高山地帶，陽光充足，年平均氣溫為13.7℃，年降水量1 635.3 mm［10］。紅椿群落位于山坡，土壤為山地黃棕壤。由于人為干擾嚴重，物種豐富度最低。主要喬木包含棕櫚Trachycarpus fortunei和櫻桃Cerasus pseudocerasus等。灌木藤本有八角楓Alangium platanifolium，柔毛繡球Hydrangea villosa，中國旌節花Stachyurus chinensis等11種。草本蕨類豐富，有大葉水龍骨Goniophlebium niponicum，卵心葉虎耳草Saxifraga aculeate和管莖鳳仙花Impatiens tubulosa等36種。

2　研究方法

2．1樣地選擇與設置

香椿屬植物都有種群規模小的特點。經過2 a的調查，確定了4處較為完整、有代表性的種群研究樣地。按不同生境和現存規模，取樣以覆蓋全部紅椿存活植株為標準。樣地設置分別為：T1，15 m× 30 m；T2，20 m×20 m；T3，20 m×20 m；T4，10 m×40 m。4個樣地總面積共1 650 m2。在各樣地內采用5 m×5 m格子設置樣方，共66個。對樣方內紅椿進行每木調查：對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度；對大于胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標。樣方內所有植物種類進行調查并統計記錄。同時記錄海拔高度、坡度等生境指標（表1）。樣地人為干擾強度大小：T4＞T1＞T2＞T3。

表1　不同紅椿群落樣地的環境特征Table 1 Environmental features of 4 Toona ciliata populations

2.2種群結構特征分析

2.2.1徑級的劃分龍漢利等［11］對紅椿胸徑與年齡的相關性進行擬合，得出：D=2.036 6 ln A0.784 1，相關系數R2=0.759 5，說明年齡（A）與胸徑（D）之間相關性較高。本研究參照戴其生等［12］紅椿用材林的解析數據，通過紅椿平均胸徑與連年生長過程分析，采用“空間替代時間法”，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結構代替種群年齡結構分析種群動態［13－14］，將該種群劃分為8個徑級（平均4 a對應1個徑級），從第2徑級開始，以胸徑5 cm為步長增加1級，即幼苗級Ⅰ（DBH＜2.5 cm），幼樹級Ⅱ（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm），Ⅲ（7.5 cm≤DBH＜12.5 cm），Ⅳ（12.5 cm≤DBH＜17.5 cm）；中樹級Ⅴ（17.5 cm≤DBH＜22.5 cm），Ⅵ（22.5 cm≤DBH＜27.5 cm）；大樹級Ⅶ（27.5 cm≤DBH＜32.5 cm），Ⅷ（DBH≥32.5 cm）。然后將第Ⅰ徑級對應第I齡級，第Ⅱ徑級對應第Ⅱ齡級。如此類推，按齡級標準統計各級的植株數量。

2.2.2結構特征及動態以齡級為橫坐標，個體數為縱坐標，分別繪制紅椿種群齡級結構圖。采用陳曉德的數學模型，推導種群年齡結構的動態指數，對紅椿種群動態（V）進行定量描述［15－16］,Vn,Vpi，V′pi取正、負、零值的意義分別反映種群或相鄰年齡級個體數量的增長、衰退、穩定的動態關系。

2.2.3靜態生命表及其存活曲線編制紅椿種群靜態生命表［13,17］。特定時間內生命表包含：x為單位時間內齡級；ax為在x齡級內紅椿現有個體數；lx為在x齡級開始時標準化存活個體數（一般轉換為1 000）；dx為從x到x＋1齡級間隔期內標準化死亡個體數；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數；ex為進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為虧損率（損失度）。以上各項相互關聯，通過實測值ax或dx求得，其關系為：lx=（ax/a0）×1 000；dx= lx+lx+1;dx= lx－lx+1；qx=（dx/ lx）×100%；Lx=（lx+ lx+1）/2；Tx＝Lx；ex=Tx/lx。以齡級為橫坐標，以生命表中標準化存活數的自然對數ln（lx）為縱坐標作圖，繪制4個紅椿種群存活曲線。

2.2.4種群空間分布格局分析為準確研究紅椿種群分布格局，設定不同格子大小進行研究：5 m×5 m，5 m×10 m，10 m×10 m。采用多個分布格局數學模型進行測度，以避免不同模型的片面性，即擴散系數（C）的t檢驗和負二項參數（K），Cassie指標（Ca）,Lloyd平均擁擠度（m*）,聚塊性指數IPA（m*/m）,David &Moore的叢生指標（I）,Morisita擴散型指數（Iδ）的F檢驗，進行分布格局與聚集強度的判定［17－18］。

3　結果與分析

3.1年齡結構及動態

從紅椿齡級結構圖1可以看出，4個不同樣地的紅椿種群均屬于增長型種群。種群均在第Ⅰ齡級占有最大百分比，分別達到30.65%，31.82%，28.57%和36.59%。種群T1存活數量在第Ⅴ齡級最低，占4.84%；種群T2的存活數最低在第Ⅶ齡級和第Ⅷ齡級，均為4.55%；種群T3最低存活數在第Ⅳ齡級，為3.57%；種群T4的最低值在第Ⅴ齡級，只有2.44%。4個樣地同樣經歷了較高數量的幼苗存活期和損失期，中齡級植株的高損失期，高齡級時的種群穩定期。

圖1　不同種群紅椿年齡結構圖Figure 1 Age structure of Toona ciliata populations

種群相鄰級間個體數量的變化動態結果（表2）顯示，4個不同種群動態指數變化差異較大，但增長性較強。4個種群在不同齡級間均出現2～3次負增長動態，但總體變化指數Vpi均大于0，V′pi指數也大于0，說明4個種群均為增長型種群。4個種群動態增長指數為T2＞T4＞T3＞T1，說明不同種群增長能力的大小；干擾條件下的動態指數為T4＞T2＞T3＞T1；干擾敏感指數為T4＞T2=T3＞T1，表明了種群對應外界風險能力指數的大小。實地調查發現，4樣地紅椿結實情況良好。豐富的生殖個體維系了種群整體的相對穩定。

表2　不同生境紅椿種群結構動態分析Table 2 Dynamic analysis of population structure of Toona ciliata in different habitats

3.2種群生命表分析

根據徑級年齡結構分級數據，編制出紅椿種群的特定時間生命表。表3顯示：4個不同年齡結構的種群都表現出幼苗期植株數量最高，中間齡級數量最少或波動，高齡級種群趨于穩態。種群T1幼苗最多，高齡級存活數量也最多。實際調查中，T1種群位于自然村落旁，人為干擾因素促進了種群的結構變化。T1種群人為干擾僅低于T4，其qx最高出現在第Ⅴ齡級，低峰在第Ⅵ齡級；T2種群也存在一定人為干擾，qx在第Ⅱ齡級和第Ⅴ齡級；低峰在第Ⅶ齡級，為0；T3種群人為干擾最小，能代表紅椿天然種群的典型特征，qx出現2個高點，分別在第Ⅰ齡級和第Ⅳ齡級，說明了幼苗和幼樹2個階段的環境篩選。種群T4的人為干擾最強，在第Ⅴ齡級時，qx=1.000，其種群結構與T1種群存在相似性。期望壽命ex可反映各齡級內個體的平均生存能力［19－20］。ex值高表明生理活動旺盛，生命力最強，生存質量高。ex值的大小分別為：T3＞T4＞T1＞T2。T1，T2與T4表現出了同樣的qx齡級對應現象，明顯與T3不同。顯然這與3個種群受到的不同程度強干擾有關。干擾改變了第Ⅱ齡級的環境篩選結構，使qx向后齡級推遲。

表3　不同樣地紅椿種群靜態生命表Table 3　Static life table in different Toona ciliata populations

按照DEEVEY的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：I型是凸型曲線，Ⅱ型是直線，Ⅲ型是凹型曲線［21－22］，分別表示不同的動態意義。存活曲線圖2顯示4個種群的存活曲線均不符合Deevey型曲線特征。紅椿天然種群的特殊生理特征，生活環境和不同干擾因子，使得存活數量在不同齡級出現波動。通過SPSS軟件用不同的回歸方程進行存活曲線的擬合（表4）。

圖2　不同種群紅椿種群存活曲線Figure 2　Sruvival curves of different Toona ciliata populations

表4　不同紅椿種群存活曲線回歸方程擬合Table 4 Cubic curvilinear equation fitting for survival curves of 4 Toona ciliata populations

表4表明：T1，T2和T3等3個種群的顯著性檢驗表現為極顯著，T4種群為顯著。4個不同種群存活曲線都符合表4模型。T3種群相關系數最小：R2＞0.852，最小F值大于7.763。因此，三次曲線回歸方程比較適合4個紅椿種群的發展趨勢。通過模型的建立，可以預測出不同徑級的個體存活數量趨勢。4個存活曲線反應出T1，T2和T4的曲線特征與T3不同。

3.3空間格局分析

種群在一定的空間內都會呈現出特有的分布格局，它能夠反映出種內種間關系、環境適應機制、空間異質性等［2］。表5中，T1種群無法在100 m2取樣。在25和50 m2取樣時，對應自由度為17和8；T2，T3和T4種群在25，50，100 m2尺度對應自由度分別為15，7和3。由表5可見：4個紅椿種群不同取樣大小，擴散系數法的t檢驗結果表明：T1種群在25和50 m2尺度時為聚集分布；T2種群在25，50和100 m2為泊松分布；T3種群25和50 m2尺度下為泊松分布，100 m2尺度時趨近均勻分布；T4種群在25，50和100 m2尺度時為聚集分布。聚集程度負二項參數K值愈小，聚集程度越高，當K值趨于無窮大時（一般為8以上），則逼近泊松分布［23］。K＞0時，為聚集分布，T2和T3種群K大于8，為泊松分布。T1和T4種群小于8，為集群分布。對F0的檢驗，F0≤F0.05為隨機分布，F0＞F0.05為集聚分布。Morisita指數Iδ結果經F0檢驗，與擴散系數t檢驗完全一致。

表5　不同取樣尺度紅椿種群分布格局Table 5 Distribution pattern of Toona ciliata populations in different sample sizes

聚集強度T4＞T1＞T2＞T3。平均擁擠指數m*表示生物個體在1個樣方中的平均鄰居數，反映了樣方內生物個體的擁擠程度，數值越大聚集強度越大，表示種群內個體受其他個體的擁擠效應越大［24］。4個不同種群的擁擠程度分別表明：T1＞T4＞T3＞T2。聚集強度與擁擠程度進一步說明了T1和T4種群的聚集分布特性及T2和T3種群的泊松分布特性。

4　討論與結論

紅椿幼苗有一定的耐陰性，幼苗到幼樹階段，需要足夠的光照條件。強陽性特征，決定了紅椿種群必須占據群落上層才能進一步發展。群落上層環境復雜，其他喬木、大型藤本一旦進入群落上層，較差的光照條件必然影響紅椿幼樹的生長，產生高死亡率，導致種群在第Ⅲ齡級到Ⅴ齡級的數量稀少，種群出現負增長。4個不同天然種群動態結構分析說明：紅椿天然種群基本處于增長型向穩定型過渡階段。

種群的齡級與存活數量曲線表明：T2和T3種群出現2次波動現象，可能與種群的2次“自疏”現象有關。波動在幼苗到幼樹期間最為明顯，此間種內種間競爭激烈。而T1和T4種群成活曲線顯示第Ⅴ級的高死亡率qx和高期望壽命ex，則可能緣于“自疏”和外界干擾的共同作用。

種群空間分布格局是生物群落中各種內外因素相互作用最直接的反應結果。這不僅與物種的生物學特性和種群間的競爭排斥有關，而且與物種的生境（包括土壤、地形、地貌等）有密切的聯系［25］。植物種群分布格局并不是一成不變的，而是隨時間變化表現出動態變化的過程［25］。

恩施天然紅椿種群的空間格局主要符合聚集分布和隨機分布。這2種分布格局表現出與外部干擾有相關效應。4個種群的人為干擾強度為：T4＞T1＞T2＞T3。T1和T4為集聚分布，T2和T3為泊松分布。T1種群位于自然村落旁，種群處于村民住宅和河流之間的狹長落葉闊葉林群落之間，群落結構較完整。雖然人為干擾較小，但種群的發展區域受限，且紅椿群落被幾條小路分為多段。T4種群位于七姊妹山保護區的緩沖區，紅椿群落一面依山，另一面被開墾的農田隔斷，形成沿山凹地段延展的受干擾群落。T2種群干擾較小，種群處于恢復期。T3種群人為干擾最小，能代表紅椿天然種群的特征。

可以得出結論：紅椿天然種群以泊松分布為特征，聚集分布主要來源于人為干擾。另一方面，種群聚集分布或在某一斑塊上形成優勢有利于增加存活機會、抵抗外來種的侵入和定居，發揮群體效應，從而維持種群的穩定和續存［25］。根據紅椿種群結構和分布格局特性，采用適當人為干擾，采伐成熟林，制造林窗，加強林隙和林窗的幼苗撫育等管理措施，可以促進幼苗向幼樹轉化和種群更新、生長與保護，提高林木質量，使生態效益最大化。

5　參考文獻

［1］李博，楊持，林鵬．生態學［M］．北京：高等教育出版社，2000．

［2］張育新，馬克明，祁建，等．北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結構和空間分布［J］．生態學報，2009,29（6）：2789－2796．ZHANG Yuxin,MA Keming,QI Jian,et al.Size structure and spatial pattern of Quercus liaotungensis population along elevation gradient in Dongling Mountain,Beijing［J］.Acta Ecol Sin,2009,29（6）:2789－2796．

［3］胡爾查，王曉江，劉永洪，等．烏拉山自然保護區油松種群結構與分布格局研究［J］．林業科學研究，2011，24（3）:363－369．HU ercha,WANG Xiaojiang,LIU Yonghong,et al.Population structure and distribution pattern of Pinus tabulaeformis in Wulashan Nature Reserve of Inner Mongolia［J］.For Res,2011，24（3）:363－369．

［4］周國英，陳桂琛，魏國良，等．青海湖地區芨芨草群落主要種群分布格局研究［J］．西北植物學報，2006，26（3）：579－584．ZHOU Guoying,CHEN Guichen,WEI Guoliang.et al.Distribution patterns of major populations in Achnatherum splendens communities of Qinghai Lake area［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin,2006,26（3）：579－584．

［5］徐學紅，于明堅，胡正華，等．浙江古田山自然保護區甜櫧種群結構與動態［J］．生態學報，2005，25（3）：645 －653．XU Xuehong,YU mingjian,HU Zhenghua,et al.The structure and dynamics of Castanopsis eyrei population in Gutian Mountain Natural Reserve in Zhejiang，East China［J］.Acta Ecol Sin,2005,25（3）:645－653．

［6］吳際友，程勇，王旭軍，等．紅椿無性系嫩枝扦插繁殖試驗［J］．湖南林業科技，2011,38（4）:5－8．WU Jiyou,CHENG Yong,WANG Xujun,et al.Softwood cutting propagation of Toona ciliata clones［J］.J Hunan For Sci Technol,2011,38（4）:5－8.

［7]汪洋，冉勇軍，冷艷芝，等.紅椿和毛紅椿遺傳與生理生態相關研究［J］.安徽農業科學，2014,42（20）：6910 －6912.WANG Yang,RAN Yongjun,LENG Yanzhi,et al.Research progress of rare commercial tree species Toona ciliata Roem［J］.J Anhui Agric Sci,2014,42（20）：6910－6912.

［8］陳紹林，張志華，廖于實，等.星斗山自然保護區禿杉原生種群生境現狀及保護對策［J］.安徽農業科學，2008,36（11）:4624－4625.CHEN Shaolin,ZHANG Zhihua,LIAO Yushi,et al.Current status and protection countermeasures of Taiwania flousiana Gaussen habitat in Xingdoushan Nature Reserve［J］.J Anhui Agric Sci,2008,36（11）:4624－4625.

［9］劉毅，孫云逸，陳世明，等.湖北星斗山國家級自然保護區生物多樣性分析與保護［J］.湖北林業科技，2007（6）:42－45.LIU Yi,SUN yunyi,CHEN Shiming,et al.Analysis and protection on biological diversity in Xingdoushan State-class Reserve of Hubei［J］.J Hubei For Sci Technol,2007（6）:42－45.

［10］方元平，劉勝祥，汪正祥，等.七姊妹山自然保護區野生保護植物優先保護定量研究［J］.西北植物學報，2007,27（2）:348－355.FANG Yuanping,LIU Shengxiang,WANG Zhengxiang,et al.Quantitative assessment of priority for conservation of the national protected plants in Qizimeishan Mountain Nature Preserve［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin,2007,27（2）:0348－0355.

［11］龍漢利，馮毅，向青，等.四川盆周山地紅椿生長特性研究［J］.四川林業科技，2011，32（3）：37－41.LONG Hanli,FENG Yi,XIANG Qing,et al.Study of the growth characteristics of Toona ciliata trees in mountainous areas around the Sichuan Basin［J］.J Sichuan For Sci Technol,2011,32（3）:37－41.

［12］戴其生，張梅林，徐玉偉，等.紅楝子人工造林試驗初報［J］.安徽林業科技，1997，34（1）:33－34.DAI Qisheng,ZHANG Meilin,XU Yuwei,et al.Plantation test of Toona ciliata Roem［J］.J Anhui For Sci Technol,1997,34（1）:33－34.

［13］江洪.云杉種群生態學［M］.北京：中國林業出版社，1992:8－26.

［14］呂海英，王孝安，李進，等.珍稀植物銀砂槐中國分布區的種群結構與動態分析［J］.西北植物學報，2014,34（1）：177－183.Lü Haiying,WANG Xiao’an,LI Jin,et al.Structure and dynamics of China rare plant Ammodendron bifolium（Pall.）Yakoal natural population［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin,2014,34（1）：177－183.

［15］陳曉德.植物種群與群落結構動態量化分析方法研究［J］.生態學報，1998，18（2）:214－217.CHEN Xiaode.A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics［J］.Acta Ecol Sin,1998,18（2）:214－217.

［16］LEAK W B.Age distribution in virgin red spruce and northern hard woods［J］.Ecology,1975，56（6）:1451－1454.

［17］洪偉，王新功，吳承禎，等.瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析［J］.應用生態學報，2004，15（6）:1109－1112.HONG Wei,WANG Xingong,WU Chengzhen,et al.Life table and spectral analysis of endangered plant Taxus chinensis var.mairei population［J］.Chin J Appl Ecol,2004,15（6）:1109－1112.

［18］蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述［J］.西北林學院學報，2003,18（2）:17－21.LAN Guoyu,LEI Ruide.Brief introduction of spatial methods to distribution patterns of population［J］.J Northwest For Coll,2003,18（2）:17－21.

［19］劉任濤，畢潤成，閆桂琴，等.山西稀有瀕危植物山核桃種群動態與譜分析［J］.武漢植物學研究，2007，25（3）:255－260.LIU Rentao，BI Runcheng,YAN Guiqin,et al.Population dynamics and spectral analysis of rare-endangered plant Juglans mandshurica in Shanxi Province［J］.J Wuhan Bot Res,2007,25（3）:255－260.

［20］申仕康，馬海英，王躍華，等.瀕危植物豬血木（Euryodendron excelsum H.T.Chang）自然種群結構及動態［J］.生態學報，2008,28（5）:2404－2412.SHEN Shikang,MA Haiying,WANG Yuehua,et al.The structure and dynamics of natural population of the endan-gered plant Euryodendron excebum H.T.Chang［J］.Acta Ecol Sin,2008,28（5）:2404－2412.

［21］萬志兵，程國源，丁強強，等．績溪光皮樺次生林的種群動態［J］．東北林業大學學報,2014,42（1）：27－30．WAN Zhibing,CHENG Guoyuan,DING Qiangqiang,et al.Population structure dynamics of Betula luminifera secondary forest in Jixi County of Anhui Province,China［J］.J Northeast For Univ,2014，42（1）：27－30．

［22］趙志剛，郭俊杰，曾杰，等.廣西大明山格木種群的空間分布格局與數量動態特征［J］．林業科學，2014,50（10）:1－7.ZHAO Zhigang,GUO Junjie,ZENG Jie,et al.Spatial patterns and quantitative dynamics of Erythrophleum fordii populations at Damingshan Mountain,Guangxi［J］.Sci Silv Sin,2014,50（10）:1－7.

［23］徐坤，謝應忠，李世忠.寧南黃土丘陵區退化草地群落主要植物種群空間分布格局對比研究［J］．西北農業學報，2006，15（5）：123－l27.XU Kun,XIE Yingzhong,LI Shizhong.A community on spatial patterns of prime plant population of degenerative steppe in loess hilly region of Northern Ningxia［J］.Acta Agric Boreali-Occident Sin,2006,15（5）:123－l27.

［24］王新功，洪偉，吳承禎，等．武夷山米儲林群落優勢種群空間格局的研究［J］．河南農業大學學報，2003，37（1）：44－48．WANG Xingong,HONG Wei,WU Chengzhen,et al.Study on the distribution pattern of dominant population Castanopsis carlessii forest in Wuyishan Mountains［J］.J Henan Agric Univ,2003,37（1）:44－48．

［25］韓路，王海珍，彭杰，等．塔里木河上游天然胡楊林種群空間分布格局與動態研究［J］．西北植物學報，2007，27（8）:1668－1673.HAN Lu,WANG Haizhen,PENG Jie,et al.Spatial distribution patterns and dynamics of major population in Populus euphratica forest in upper reaches of Tarim River［J］.Acta Bot Boreali-Occident Sin,2007,27（8）:1668－1673.

Spatial structure and distribution pattern of natural Toona ciliata populations in the Enshi Region

WANG Yang1,LENG Yanzhi1,SU Changjiang2,SONG Congwen1,CHENG Dehua3,CAO Yingnan1,ZHANG Min1,FU Cuilin1
（1.Hubei Vocational College of Ecological Engineering,Wuhan 430200,Hubei,China;2.Management Office,Qizimeishan National Nature Reserve,Enshi 445500,Hubei,China;3.Xiangtan No.1 High School,Xiangtan 411100,Hunan,China）

Abstract:Toona ciliata is a key protected tree species at the second national level,its natural population acts as a dominant species in its existing community,is rarely seen in subtropical regions of China.This study was to research the structure of age class,the quantity dynamic conditions,the trend of development and the correlation between the distribution pattern and the structure of age class,the quantity dynamic condition of different Toona ciliata populations.Four sample plots were selected in the Enshi Region of Hubei.The sample plots,entirely covering 4 populations,were set up,each in 5 m×5 m grid,by using contiguous grid quadrate method,with T1 10 m×30 m,T2 20 m×20 m,T3 20 m×20 m and T4 10 m×40 m in size respectively.Based on field survey data,a specific life table was established,survival curve was determined,a dynamic estimation of the survival number for different age classes was made,and spatial distribution patterns of different Toona ciliata populations were analyzed to determine the causes of spatial structures and distribution patterns in different sampling plots.Analysis included Deevey curves,regression,ratio method of variance &mean valuebook=18,ebook=21with t test,Morisita indices（I(δ)）with F test and negative binomial parameter（K）,patchiness index（m*/m）,and mean crowding index（m*）.Results of the human disturbance intensity for the four populations was T4＞T1＞T2＞T3 with dynamic indices（V(pi)）of T1 = 23.8%,T2 = 34.1%,T3 = 27.8%,and T4 = 32.3% showing growth form.Also,the qxvalues of different populations lagged in age-class with external disturbance intensities,and the life expectancy peak values（ex）varied as follows:T3＞T4＞T1＞T2.Survival curves did not agree with any Deevey curves,but 4 cubic functions represented a regression of the four survival curves:y=－0.121S3+2.469S2－14.814S+31.071,y=－0.136S3+2.162S2－11.297S + 23.286,y=－0.287S3+4.410S2－19.992S +31.143,y=－0.058S3+1.492S2－10.64S + 24.357;With 25 m2,50 m2,and 100 m2as sample sizes,a ratio of variance and mean value to t test,I(δ)with F test,and K all demonstrated that T1 and T4 populations had clumped distributions,but T2 and T3 had Poisson distributions.The m*/m varied with a sequence of T4＞T1＞T2＞T3;whereas,m* was T1＞T4＞T3＞T2.This research demonstrated that in a natural state,the Toona ciliata population was in growth form with a stable population susceptible to potential external disturbances and having a Poisson distribution,but with human disturbance a clumped distribution emerged that with proper human objective regulations,population regeneration,species protection,and maximum ecological effect could be enhanced.［Ch,2 fig.5 tab.25 ref.］

Key words:forest ecology;Toona ciliata;population;spatial structure;distribution pattern;natural population

作者簡介：汪洋，副教授，從事生態學研究。E-mail：13296698026@163.com。通信作者：宋叢文，教授，博士，從事植物遺傳學研究。E-mail：songcongwen@126.com

項目基金：湖北省科技廳公益性研究項目（40 2012DBA40001）

收稿日期：2015-03-01；修回日期：2015-05-27

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.003

中圖分類號：S718.5；S792.33

文獻標志碼：A

文章編號：2095-0756（2016）01-0017-09