湖北省兩系雜交稻育種成果總結與發展思考

摘要：湖北光敏感核不育水稻的發現對水稻雜種優勢利用意義重大，湖北省為兩系雜交稻的發源地，在研究上取得了很多成果，最早探明了育性轉換機理，選育了一系列兩系雜交稻，對這些成果進行了總結，對湖北省雜交稻育種的發展進行了分析與展望。

關鍵詞：兩系雜交稻；雜種優勢；成果；思考；湖北省

中圖分類號：S511.2+1；S334 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）24-6353-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.24.008

兩系雜交稻是水稻雜交優勢利用的一個重要途徑，湖北省為兩系雜交稻的發源地，自從20世紀70年代開始研究以來，已取得了一系列重要成果，對這些成果及目前研究現狀進行總結分析，可以啟迪思維、總結經驗，有利于湖北省兩系雜交稻育種更好更快地發展。

1 湖北光敏感核不育水稻發現的意義

湖北省基層育種家石明松先生于1973年10 月在湖北省原沔陽縣沙湖原種場的晚粳稻品種農墾58的群體中發現了一株不育水稻，經觀察是一種受環境控制的不育材料，在短日照下可育，在高溫長日照下不育，在水稻雜種優勢的利用上價值巨大，被命名為湖北光敏感核不育水稻[1]，從此拉開了湖北省乃至全國的兩系雜交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的發現利用，拓寬了僅在三系法上利用水稻雜種優勢的途徑，由于其雜交配組自由，突破了三系雜交稻配組的核質互作的限制，能更好地做到米質、抗性、產量等性狀的綜合協調，湖北光敏感核不育水稻是20世紀水稻雜種優勢研究上的重大發現，其研究利用對水稻乃至植物界的雜種優勢利用意義深遠；作物育種家受此啟迪，分別在油菜、大豆、大麥、小麥、高梁等作物上陸續發現了光溫敏核不育基因，在作物育種的技術路線上形成兩系法雜種優勢利用的嶄新途徑，拓寬了作物雜種優勢的利用途徑，并取得了卓有成效的進展或成果。在油菜上，育成了一大批優質兩系雜交種應用于生產，為油菜的增產、增收做出了顯著的貢獻；據科技日報2012年11月28日報道[2]：中國二系雜交小麥研究取得突破性進展，已建成了中國二系雜交小麥技術體系、小麥雜交育種的新方法和新技術；選育出增產10%～20%的強優勢雜交小麥新組合30余份；審定二系雜交小麥京麥6號、綿雜麥168、云雜6號等8個新品種。湖北光敏感核不育水稻發現以后受到業界的廣泛重視，被列入國家“863”中長期計劃，經過遺傳育種學家的努力，取得了許多重要的成果；以“湖北光溫敏核不育”發展為基礎的兩系法雜交水稻的研究成果榮獲2013年國家科學進步特等獎[3]。

2 湖北省兩系雜交稻的育種成果

湖北省自開展兩系雜交稻研究以來，經過多年的努力，取得了一系列育種成果，在有些方面居全國領先水平；選育了一系列兩系法雜交水稻種。

2.1 早稻品種

在早稻類型的不育系“HD9802S”育成后，以其為母本選育了一批兩系法早稻雜交稻，取得了早稻雜交稻選育的突破，實現了米質、產量、熟期的綜合協調，在熟期適中、可獲得較高產量的前提下，米質達到了國標一級；在早稻雜交稻育種上取得了重大突破。此類品種以兩優287為代表。兩優287[14]2003-2004年參加湖北省早稻區域試驗比金優402減產2.21%，差異不顯著，在2005和2006年分別通過湖北、廣西農作物品種審定委員會審定；2003年湖北省區試統一送樣至農業部食品質量監督檢驗測試中心（武漢）分析稻谷品質達國標一級，兩優287全生育期113.0 d，比金優402短4.0 d，有效穗數21.2萬/667 m2，株高85.5 cm，穗長19.3 cm，每穗總粒數110～138粒，實粒數84～113粒，結實率79.3%，千粒重25.31 g。2006年，兩優287被農業部評定為超級稻，不僅填補了湖北省無超級稻的空白，而且也填補了中國雜交早稻無國標一級米質的空白，此項成果獲得湖北省科技進步一等獎[4]。除兩優287外還選育了兩優1號、兩優17、兩優25、兩優42、兩優302、兩優9168等早稻雜交稻，以及W兩優3148（以W3148S不育系為母本）、華兩優103（以不育系華M102S為母本）等品種；值得一提的是兩優1號2004-2005年參加湖北省早稻品種區域試驗，兩年區域試驗平均單產486.12 kg/667 m2，比對照金優402增產4.38%，全生育期106.9 d，比金優402短6.0 d；突破了三系雜交早稻產量與熟期之間的“早而不優、優而不早”的多年限制關系。

2.2 中稻品種

湖北省在兩系雜交中稻育種上也取得了一些成就。在經過一定時間的探索以后，選育了國審品種兩優932（2002年通過湖北省農作物品種審定委員會審定，2003年通過國家農作物品種審定委員會審定）[5]，兩優932適應性好，為多穗穩產型品種，另選育了兩優273（2002年通過湖北省農作物品種審定委員會審定）、兩優1193（2003年通過湖北省農作物品種審定委員會審定）等品種，早期由于對兩系雜交中稻的制種主要在省內進行、技術尚處于摸索階段，制種產量較低且不穩定，推廣受到限制。

兩優培九從2001年推廣以后，湖北省兩系雜交稻的育種和生產都發生了一些變化；兩優培九耐肥抗倒、產量高、品質好，加上在江蘇鹽城地區已探索出較成熟的制種技術，全國推廣面積迅速擴大，受此影響，培矮64S在湖北省的育種上受到重視、廣泛地利用其配組或進行改良；育種技術路線調整以后，陸續育出了苯兩優9號、培兩優3076、培兩優1108、兩優537、培兩優986等品種，這些品種在某些性狀方面比兩優培九均有改進，如培兩優3076生育期比兩優培九短3 d，米質達國標2級[6]，苯兩優9號的不育系導入了除草劑苯達松隱性致死ber基因，在一定程度上可解決制種過程中不育系自花結實的問題[7]，培兩優986的恢復系導入抗白葉枯病的Xa21基因，品種對白葉枯病的抗性提高[8]，兩優537、培兩優1108米質達到國標優質稻2級。此類品種育成的技術路線針對兩優培九恢復系和不育系進行改良，選育的品種雖然產量與兩優培九相比雖無明顯提高，但在單個性狀上改進明顯（表1）。

揚兩優6號審定推廣以后，由于其綜合性狀較好、產量較高、千粒重較高、出米率高、米質較好深受稻農及米商歡迎，生產上推廣面積發展很快；但也有不足的地方，如抗病性差、生育期偏長等等。在一段時間內湖北省兩系雜交中稻育種工作的一部分主要針對揚兩優6號的不足進行改良，方針也是改良其不育系和恢復系，先后選育出廣兩優476[9]、廣兩優15[10]、廣兩優香66[11]、兩優234[12]、廣兩優5號[13]等品種，米質與揚兩優6號相比均有幅度不同的提高，有些品種的抗性也有提高，代表性的品種有廣兩優476及兩優234，前者生育期比揚兩優6號縮短5～7 d，米質有4項達國標一級，僅直鏈淀粉含量為15%，綜合評定為三級，耐肥抗倒性也有提高； 后者對不育系和恢復系都有改良，效果更明顯，生育期比對照縮短10.6 d，對稻飛虱的抗耐性均有提高，米質為國標三級。

2.3 晚稻品種

在兩系法雙季晚粳雜交稻的育種研究上，湖北省處于領先地位。利用自主選育的不育系N5088S與恢復系R187配組，育成了中國第一個兩系法水稻雜交稻鄂粳雜1號[14]，1995年通過湖北省農作物品種審定委員會審定，該組合對白葉枯病和稻瘟病的抗性水平均在中抗以上，米質達到部頒優質米二級標準，1992-1993年參加湖北省區試，兩年平均每公頃產量6 754.05 kg，居參試品種首位。鄂粳雜1號在武漢1992年晚粳雜新組合高產試驗示范中，每公頃產量7 378.35 kg，比鄂宜105和威優64分別增產22.24%和7.99%，在生產中鄂粳雜1號表現出比三系秈雜交稻增產明顯、比粳稻常規品種增產幅度更大，鄂粳雜1號的育成突破了粳雜優勢不強的瓶頸。不育系N5088S經農墾58S與粳稻品種農虎26雜交選育而成，分類上為典型粳稻；R187為蘇512的變異株經系統選育而成，其農藝性狀表現出偏秈性的特征，鄂粳雜1號可定義為“粳不秈恢”類型雜交稻。繼鄂粳雜1號育成以后，又選育出鄂粳雜2號、鄂粳雜3號、華粳雜2號、華粳雜3號等品種。鄂粳雜1號不僅在湖北省推廣，在云南省保山等地也有種植，鄂粳雜2號主要在云南省推廣種植。在湖北省雙季晚稻面積在水稻種植總面積上所占比例小，雙季晚粳雜在生產上還受到雙季晚秈雜競爭的沖擊，近期兩系法雙季晚粳雜研究發展受到限制。

3 對湖北省兩系雜交稻育種發展的思考

兩系雜交稻發源于湖北省，投入了很大力量加以研究，從早期的遺傳機理研究到后來的大批不育系的育成，再到不育系突遇低溫出現育性波動以及對光敏核不育水稻的育性機理再認識，及后來鄂粳1號的選育及兩優932雜交稻的育成，在理論及應用研究上取得了一系列的成果，為兩系雜交稻進一歨發展奠定了較好的基礎。湖北省兩系法雜交稻的選育在早、晚稻上在全國處于領先地位；中稻上亦選育了很多的品種，但在創新上略顯不足。

從湖北省中稻雜交稻在區域試驗的產量比較來看，兩系雜交稻與三系雜交稻各具千秋，互有勝負，兩系雜交稻在產量上與三系雜交稻并無明顯優勢；即雜交稻從三系法到兩系法的衍替過程里品種在產量上并無顯著的增加，即產量上無明顯的突破，這值得水稻遺傳育種者思考，這可能與長期以來對水稻雜種優勢的研究不夠重視有關。有學者認為：三系恢復系和不育系（保持系）基本上分屬兩大雜種優勢群，即南亞、東南亞中秈生態型和中國華南早秈生態型[15]。長久以來，三系親本沒有新的雜種優勢群為依托，而群內的遺傳多樣性相對貧乏，例如到2010年，利用明恢63作為恢復系選育的骨干親本，先后至少育成了617個新恢復系，其中543個恢復系配組的922個組合通過省級以上品種審定，其中167個組合通過了國家級品種審定，利用明恢63作為骨干親本選育的新恢復系有543個，這些新恢復系配組了922個組合通過省級以上審定，從1990-2009年，以明恢63作為骨干親本衍生的新恢復系配組的組合累計推廣面積達8101.3萬hm2，占全國雜交水稻推廣面積的28.22%[16]，這也許就是三系雜交稻育種產量多年徘徊不前的癥結所在。兩系雜交稻恢復系的重要親本“9311”追溯其親本系譜來源（圖1）有東南亞的皮泰品種、IR24、IR26等[17]，兩系恢復系與三系恢復系可能依然同屬一個雜種優勢群，雖然“9311”及其衍生系對三系不育系不具有較強的恢復能力，兩者已有明顯的遺傳分化；有研究認為兩系和三系組合間的產量等性狀的差異主要是來自不育系和恢復系的品種間差異，與不育類型并沒有必然聯系[18]。可以認為兩系雜交稻的雜種優勢來源可能并沒有突破三系雜種優勢來源模式，或者兩者的雜種優勢模式是相似的，這可能就是兩系雜交稻的產量較三系雜交稻產量并無明顯突破的癥結所在。因此必須加強水稻雜種優勢群基礎理論研究，以期尋找新的、更好的水稻雜種優勢模式。

從雜交玉米育種的發展歷史來看，玉米的雜種優勢群理論對玉米的雜種優勢育種影響巨大，或許雜交玉米育種經驗可資水稻雜交稻育種者借鑒。雜交水稻的不育類型來源較多，但對引領組合雜種優勢研究的雜種優勢群理論研究較少，出現組合水稻雜交優勢的途徑較多，組合雜種優勢模式單一，以至多年來雜交稻的產量提高不多，產量增加出現瓶頸現象。相對于三系雜交稻配組的核質互作的限制，兩系雜交稻配組自由，理應在產量育種上更容易取得突破；因此，拓寬兩系雜交稻親本材料來源，不斷研究和開發水稻新的雜種優勢群，并不斷導入優良基因，豐富群內的遺傳基礎，也許是促進兩系雜交稻產量育種發展的重要途徑。

水稻秈粳雜交具有強大的優勢，在兩系雜交稻里開展秈粳交優勢利用值得重視。秈粳交在常規稻開展研究多年，出現了一系列成果，在東北已選育出許多的粳稻超級稻，在湖北省早期的亞秈粳雜交理論都是很好的研究基礎，寧波農業科學院的“粳不秈恢”雜種優勢模式是很好的借鑒。可借鑒玉米的經驗，在不育系和恢復系選育上建立起不同來源的相對隔離的系群，形成一系列不育系群和恢復系品系群，充分利用兩系法雜交水稻的自由配組優勢，廣泛大量配制雜交組合，以期篩選具有強大雜種優勢的組合。

近年來在江蘇鹽城兩系雜交稻的制種自交結實問題嚴重，究其原因是兩系不育系的育性受環境溫度控制所致。如何解決此類問題顯得非常重要。現在生產上實用的不育系多為偏秈型不育系，可考慮選育實用的偏粳型或粳型不育系以增加不育系的育性穩定性，降低種子生產風險；另一方面尋找一些更安全的種子生產基地也是重要的選項。

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