外源水楊酸對鹽脅迫下蕹菜種子萌發及幼苗生長的影響

張鳳銀，李為，梅立（.江漢大學生命科學學院，湖北武漢，40056；2.湖北省豆類（蔬菜)植物工程技術研究中心；.中國科學院水生生物研究所)

?

外源水楊酸對鹽脅迫下蕹菜種子萌發及幼苗生長的影響

張鳳銀1，2，李為3，梅立1
（1.江漢大學生命科學學院，湖北武漢，430056；2.湖北省豆類（蔬菜)植物工程技術研究中心；3.中國科學院水生生物研究所)

摘要：用不同濃度的水楊酸（SA）（0.15、0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L）處理0.9% NaCl脅迫的蕹菜種子，測量種子萌發指標以及幼苗生長指標，以期研究鹽脅迫條件下，不同濃度SA對蕹菜種子萌發及幼苗生長的影響。試驗結果表明，0.9% NaCl脅迫對蕹菜種子發芽率的影響不明顯，但顯著降低發芽勢、發芽指數和活力指數，明顯抑制幼苗的芽、根以及側根生長。0.15 mmol/L SA能緩解NaCl鹽脅迫作用，對蕹菜種子萌發和幼苗生長的傷害，提高其抗鹽能力；而在0.25～2.00 mmol/L SA濃度范圍內，隨SA濃度的增加，蕹菜種子萌發和幼苗生長受抑制程度加重。

關鍵詞：蕹菜；水楊酸；鹽脅迫；種子萌發；幼苗生長

張鳳銀（1964-），女，教授，研究方向為園藝植物栽培生理，E-mail：zhangfengyin0811@126.com

土壤鹽脅迫是非生物逆境因素之一[1]，當作物受到鹽脅迫時，其生長受到抑制、產量降低。我國大約有2 700萬hm2鹽地，占耕地面積的10%左右[2]。近20 a來，為了實現蔬菜周年均衡供應的目的、大力促進了設施園藝的發展，土壤常年連作，加上大量使用化肥等，而設施內土壤無雨水沖刷，導致許多土壤產生次生鹽漬化[3]。因此，長期以來，人們極為重視植物耐鹽機理、提高植物耐鹽性、增加鹽脅迫下農作物產量等方面的研究。

水楊酸（Salicylic acid，SA)是普遍存在于植物體內的一種酚類化合物，既是細胞內的信號分子，又是一種內源性激素，參與調節許多植物的生理過程[4]。研究發現，SA能誘導植物系統抗病性[5]，提高植物對非生物逆境的抗性，如緩解重金屬對植物的毒害作用[4]、提高植物抗鹽性[6，7]、加快種子萌發速率等[8]。

蕹菜（Ipomoea aquatica Forsk.)，又名空心菜、竹葉菜，在我國的華南、華中、華東及西南各地栽培普遍，是夏秋季的重要蔬菜之一。蕹菜作為一種水生蔬菜，可以水面栽培，但實際生產中主要進行旱地栽培。蕹菜目前也是促成栽培的一種綠葉蔬菜，其生長發育也常受到次生鹽害的影響。因此，本試驗試圖通過研究在鹽脅迫環境中，不同濃度水楊酸對蕹菜種子萌發以及幼苗生理指標的影響，從而找到能緩解鹽脅迫的有效水楊酸濃度。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年4～5月在江漢大學生命科學學院實驗中心進行。以泰國王蕹菜種子為試驗材料。NaCl，化學純，來自天津市福晨化學試劑廠；水楊酸（SA)來自國藥集團化學試劑有限公司。

1.2試驗方法

①種子萌發選擇籽粒飽滿、大小均勻一致、種皮完好的種子，先用55℃溫水浸泡15 min，然后繼續浸泡2 h撈出，將表面水分吸干，擺放在鋪有2層濾紙的培養皿中。分別添加以下處理液各15 mL，即蒸餾水（CK，A)、0.9% NaCl溶液（B)、0.9% NaCl+ 0.15 mmol/L SA混合液（C)、0.9% NaCl+0.25 mmol/L SA混合液（D)、0.9% NaCl+0.50 mmol/L SA混合液（E)、0.9% NaCl+1.00 mmol/L SA混合液（F)、0.9% NaCl+ 1.50 mmol/L SA混合液（G)、0.9% NaCl+2.00 mmol/L SA混合液（H)。各處理均重復3次，每培養皿放置50粒種子。萌發試驗于25℃恒溫培養箱中進行。每天觀察種子的發芽情況，統計發芽種子數。每隔2 d更換1次濾紙，并添加15 mL相應濃度的處理液。種子萌發10 d結束發芽試驗。

②指標測定方法萌發指標發芽勢、發芽率、發芽指數以及活力指數測定參照顏啟傳[9]方法。種子萌發10 d后，從培養皿中隨機取15株幼苗，測量其芽長、根長，并統計側根數。

1.3數據分析

數據用SPSS v17.0統計軟件進行方差分析和多重比較，其中多重比較采用Duncan's新復極差測驗法。

2　結果與分析

2.1不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜種子萌發的影響

由表1可知，經0.9% NaCl處理后，蕹菜種子的發芽勢、發芽指數以及活力指數顯著低于CK，而兩者的發芽率差異不明顯，表明0.9% NaCl鹽脅迫降低了蕹菜種子活力、延緩了發芽速度，導致發芽不整齊。在0.9% NaCl鹽脅迫條件下，0.15 mmol/L SA明顯緩解了鹽脅迫對蕹菜種子萌發的鹽害，而添加0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L SA，不僅未減緩鹽脅迫的影響，反而使蕹菜種子的發芽勢、發芽率、發芽指數以及活力指數隨著SA濃度的增加而顯著降低。

2.2不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜萌發期幼苗生長的影響

由表2可知，0.9% NaCl處理后，蕹菜種子萌發期幼苗的芽長、根長和側根數均顯著低于CK。說明0.9% NaCl鹽脅迫明顯抑制萌發期蕹菜幼苗的生長。在0.9% NaCl鹽脅迫下，濃度為0.15 mmol/L SA明顯緩解NaCl對蕹菜幼苗生長的脅迫作用，提高幼苗的抗鹽能力，促進生長；濃度為0.25、0.50、1.00、1.50、2.00 mmol/L SA處理使得蕹菜萌發期幼苗的芽長、根長以及側根數均顯著低于對照，且隨SA濃度的增加，蕹菜萌發期幼苗的芽長、根長以及側根數呈下降趨勢。這說明0.25～2.00 mmol/L SA未能緩解鹽脅迫作用，而且隨SA濃度的增加，蕹菜萌發期幼苗生長受抑制程度增加。

3　討論與結論

植物種子萌發和幼苗生長期是對鹽脅迫最敏感的階段之一[10]，如果這個階段受到鹽脅迫，輕則種子發芽率降低，出苗時間延遲；重則，種子完全失去發芽能力或者幼苗死亡[11]。從生理方面分析，鹽脅迫對種子萌發和幼苗生長產生抑制作用是由于滲透脅迫引起的植物細胞生理性缺水，或者由于細胞質遭到破壞，使得溶質外滲；或者由于離子毒害導致細胞膜的選擇性被破壞，使得細胞生理功能遭到破壞[12]。本試驗結果表明，經過0.9% NaCl處理后，蕹菜種子的發芽速度顯著降低、發芽整齊度顯著下降、萌發期幼苗生長受到明顯抑制。

表1　不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜種子萌發的影響

表2　不同濃度SA對鹽脅迫下蕹菜幼苗生長的影響

在逆境如高鹽、干旱、低溫或者高溫條件下，植物體內活性氧的含量增加，引起膜功能異常[13]，導致植物生長受到抑制。水楊酸扮演信號分子或者化學信號，誘導植物在不利環境中產生保護物質[14]。大量研究表明，在逆境下，適宜濃度的外源水楊酸可以提高植物體內細胞膜保護酶SOD、POD等的活性，消除逆境誘導產生的活性氧自由基，降低膜脂過氧化，減少MDA累積，維持細胞膜的穩定性和完整性，提高植物的抗逆性[15]。但植物不同，外源水楊酸的適宜濃度不同，如1 g/L SA、50 mg/L SA、1.0 mmol/L SA分別能提高小麥種子[15]、鳳仙花種子[16]、花椰菜種子[17]的耐鹽性，150 mg/L SA能提高黃瓜幼苗的耐鹽性[7]。本研究發現，SA濃度為0.15 mmol/L時能緩解鹽脅迫對蕹菜種子萌發期的傷害，而濃度為0.25～2.00 mmol/L時沒有緩解鹽脅迫作用，反而隨著SA濃度升高，對蕹菜種子萌發和幼苗生長的抑制作用加強。

綜上所述，0.9% NaCl鹽脅迫抑制蕹菜種子萌發和幼苗的生長，濃度為0.15 mmol/L的SA能緩解鹽害作用。

參考文獻

[1]趙可夫，馮立田.中國鹽生植物資源[M].北京：科學出版社，2001：32-43.

[2]林鳳棲，李冠一.植物耐鹽性研究進展[J].生物工程進展，2000，20（2)：20-25.

[3]寧運旺，張永春.設施土壤次生鹽漬化的發生與防治[J].江蘇農業科學，2001（4)：49-52.

[4]黃麗華，陸風秀.水楊酸對銅脅迫下玉米幼苗生理特性的影響[J].種子，2009，28（3)：90-93.

[5]Malamy J,Carr J P,Klessig D F.Salicylic acid-a likely endogenous signal in the resistance response of tobacco to viral infection[J].Science,1990,250:1 001-1 006.

[6]張士功，高吉寅，宋景芝.水楊酸對小麥種子萌發和幼苗生長過程中鹽害的緩解作用[J].中國農業科學，1998，31 （4)：90-92.

[7]宋士清，郭世榮，尚慶茂，等.外源SA對鹽脅迫下黃瓜幼苗的生理效應[J].園藝學報，2006，33（1)：68-72.

[8]向華，饒力群，肖立鋒.水楊酸對水稻種子萌發及其生理生化的影響[J].湖南農業大學學報：自然科學版，2003，29 （1)：12-14.

[9]顏啟傳.1996國際種子檢驗規程[M].北京：中國農業出版社，1999.

[10]王寶山，趙可夫，鄒琦.作物耐鹽機理研究進展及提高作物抗鹽性的對策[J].植物學通報，1997，14（S1)：25-30.

[11]楊建偉，劉征，杜麗，等.鹽脅迫對三櫻椒種子萌發及幼苗生長的影響[J].江蘇農業科學，2012，40（2)：120-122.

[12]劉洪蘭，李景富，許向陽，等.NaC1脅迫對不同番茄種子萌芽的影響[J].東北農業大學學報，2008，39（5)：28-33.

[13]Mishra A,Choudhuri M A.Effects of salicylic acid on heavy medal induced membrane deterioration mediated by lipoxygenase in rice[J].Biologia Plantarum,1999,42:409-415.

[14]Gunes A,Inal A,Alpaslan M,et al.Salicylic acid induced changes on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress and mineral nutrition in maize(Zea mays L.)grown under salinity[J].Plant Physiol,2007,164:728-736.

[15]尹玲莉，候曉杰.植物抗性信號分子——水楊酸研究進展[J].中國農學通報，2007，23（1)：338-342.

[16]何會流.外源水楊酸對鹽脅迫下鳳仙花種子萌發特性的影響[J].北方園藝，2013（3)：75-77.

[17]王玉萍，董雯，張鑫，等.水楊酸對鹽脅迫下花椰菜種子萌發及幼苗生理特性的影響[J].草業學報，2012，21（1)：213-219.

Effects on Exogenous Salicylic Acid on Seed Germination and Seedling Growth of Ipomoea aquatica under Salt Stress

ZHANG Fengyin1,2,LI Wei3,MEI Li1
(1.College of Life Sciences,Jianghan University,Wuhan 430056;2.Hubei Province Engineering Research Center of Legume Plants;3.Institute of Aquatic Biology,Chinese Academy of Sciences)

Abstract:We treated seeds of Ipomoea aquatic with different concentration of SA(0.15,0.25,0.50,1.00,1.50,2.00 mmol/L)under 0.9% NaCl stress,and measured the indexes of seed germination and seedling growth,in order to analyze the effects of different SA concentrations on seed germination and seedling growth ofI.aquatic under 0.9% NaCl stress.The results showed that,0.9% NaCl stress did not affect germination rate significantly,but germination potential,germination index and vigor index significantly decreased,in addition,inhibited the growth of buds,roots and lateral roots obviously.0.15 mmol/L SA could improve the salt resistance ofI.aquatic by relieving the damage of NaCl stress to seed germination and seedling growth.While as the concentration of SA increased in the range of 0.25-2.00 mmol/L,the inhibition degree of seed germination and seedling growth aggravated.

Key words:Ipomoea aquatic;Salicylic acid;Salt stress;Seed germination;Seedling growth

收稿日期：2015-10-20

基金項目：國家科技支撐計劃項目（2012BAD27B02-07）

DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2016.04.021

中圖分類號：S636.9；S645.9

文獻標識碼：A

文章編號：1001-3547（2016)04-0053-03