白邊錢苔和刺毛錢苔形態特征及其地理新分布

王　宇,趙　燕,宋　麗,謝　艷,白學良*

(1 內蒙古大學 生命科學學院,呼和浩特 010021;2 鄂爾多斯市種子管理站,內蒙古鄂爾多斯 017000)

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白邊錢苔和刺毛錢苔形態特征及其地理新分布

王宇1,趙燕2,宋麗1,謝艷1,白學良1*

(1 內蒙古大學 生命科學學院,呼和浩特 010021;2 鄂爾多斯市種子管理站,內蒙古鄂爾多斯 017000)

摘要:通過對內蒙古自治區鄂托克旗和杭錦旗苔蘚植物的采集研究與標本鑒定,發現了錢苔科的2個新分布種——白邊錢苔(Riccia albolimbata)和刺毛錢苔(Riccia setigera)。白邊錢苔為亞洲新記錄種,首次在中國內蒙古自治區鄂爾多斯市發現,其主要特征為植物體具有白色腹鱗片,邊緣呈白色。刺毛錢苔為內蒙古新分布種,其主要特征為葉狀體背面具刺毛。該研究對白邊錢苔和刺毛錢苔的形態特征和地理分布進行了具體描述,將其與相似種進行了比較分析,并提供了這2個種的圖版和中國錢苔屬分種檢索表,豐富了中國乃至亞洲錢苔屬的研究資料。

關鍵詞:白邊錢苔;刺毛錢苔;形態特征;新分布

按照高謙、吳玉環的分類系統,錢苔科(Ricciaceae)隸屬于苔綱(Hepaticae)蒴帽苔亞綱(Calyptrocoleidae)花地錢目(Corsiniales)錢苔亞目(Ricciineae),全世界有2屬,在中國均有紀錄,即浮苔屬(Ricciocarpus)和錢苔屬(Riccia),多分布于熱帶和亞熱帶地區[1]。錢苔屬是錢苔科中最大的一屬,全世界約有155種,中國有19種[2]。其中中華錢苔(Ricciachinensis)、凸面錢苔(R.convexa)、云南錢苔(R.delavayi)、荒地錢苔(R.esulcata)、多孢錢苔(R.fertilissima)、吉林錢苔(R.kirinensis)、遼寧錢苔(R.liaoningensis)、突果錢苔(R.pseudofluitans)和佐藤錢苔(R.satoi)為中國特有種。

Arnell首次給Ricciaalbolimbata命名[3],認為R.albosquamata是R.albolimbata的同種異名。由于Arnell對R.albolimbata的研究缺少詳細描述和圖版,因此對其產生了錯誤的判斷,誤以為R.albolimbata是雌雄異株且沒有把R.albolimbata歸入錢苔屬。1989年,Perold對納米比亞采集到的標本進行整理鑒定,確定R.albolimbata為雌雄同株,是錢苔屬的分類單位[4]。白邊錢苔(Ricciaalbolimbata)在中國內蒙古自治區鄂爾多斯市的發現增加了亞洲錢苔屬的種數,對其地理分布和分類學研究具有重要意義。刺毛錢苔(Ricciasetigera)在中國沒有分布,直到2010年白學良等在中國寧夏發現該種,才在中國有了紀錄[5]。作者在內蒙古自治區鄂爾多斯市的發現增加了其地理新分布。

本研究根據采自內蒙古自治區鄂托克旗蘇米圖和杭錦旗白音烏素蘇木的植物標本,通過在顯微鏡下觀察拍照,并參照國內外相關文獻書籍,對錢苔屬植物標本進行鑒定,詳細描述了2個新分布種的形態特征和地理分布,并在此基礎上繪制了中國錢苔屬的分種檢索表。本研究進一步豐富了內蒙古自治區苔蘚植物的物種多樣性,對研究中國乃至亞洲錢苔屬植物具有重要意義。

1白邊錢苔

Riccia albolimbata S.Arn.,Bothalia.19,1:17-25.1989;Hep.Anthocer.N.Am.6:545.1992.

Type.Africa.mibia;Windhoek (Volk 11419)[PRE-CH4232].

1.1形態特征(圖版Ⅰ,1～12)

多年生植物,植物體較小,放射狀匍匐生長成圓盤形,直徑15～20 mm,密集叢生,僅偶爾松散,幾乎不形成墊狀,1～3次二歧分枝,分枝相似,干燥時植物體呈灰白色不透明,裂片寬1.5～2.0 mm,頂端圓形,深裂,背部有溝槽,長達葉狀體中部(老的葉狀體缺少溝槽),尖銳的葉側緣向上伸展且聚合(圖版Ⅰ,1～3)。葉狀體橫切面半圓形,側緣直立,近先端寬:厚約1～1.5∶1,近基部寬:厚約2～2.5∶1;背面有深溝,邊緣向腹面拱起;同化組織厚度約占植物體橫切面的1/2,細胞短矩形,10～12個細胞高,氣孔小,同化組織的營養絲單列細胞,平行排列形成氣道。植物體表皮灰綠色,不透明,有外殼包被,成分為CaCO3,背上皮細胞透明,細胞壁薄,單層,圓頂狀或球狀,背部3～5層細胞成熟后褪色(圖版Ⅰ,4～8)。腹鱗片大伸出葉狀體邊緣,干燥的植物體明顯可見;覆瓦狀排列,有的呈波狀半月形,無色,不對稱,有成熟的外殼包被,長400～450 μm,寬900～1 100 μm,約8～9個細胞高,細胞易碎;邊緣鱗片近正方形。雌雄同株,孢蒴包埋于葉狀體內(本研究標本未見到成熟的孢子體;圖版Ⅰ,9～13)。

1.2憑證標本

生境:沙丘間低濕地沙土表面生。

標本鑒定:內蒙古自治區鄂托克旗蘇米圖38°52.206′N,108°14.255′E,海拔1 440 m,白學良、趙燕,標本號200707007,2007年7月18日;杭錦旗白音烏素蘇木,38°56.199′N,108°14.462′E,海拔1 430 m,白學良、趙燕,標本號200707002,2007年7月17日。憑證標本存放于內蒙古大學植物標本館(HIMC)。

地理分布:非洲南部納米比亞、德蘭士瓦、奧蘭治自由邦、開普省東北部,極少數分布在納塔爾、開普省中部地區[4-6]、北美洲德克薩斯[6]、亞洲新記錄種。

2刺毛錢苔

Riccia setigera Schust.,Hep.Anthocer.N.Am.6:674.1992.

Type.N.Carolina (Blomquist 41,871;Oct.1955.).

2.1形態特征(圖版Ⅱ,1～8)

植物體扁平帶狀,色澤較暗,暗綠色,側緣暗紫色,放射狀匍匐生長成圓盤形,直徑為12～16(20) mm,(3)4～5次二岐狀分枝,分枝短,植物體間相互緊貼、緊密排列,幾乎缺乏間隙。(圖版Ⅱ,1)。裂片寬0.5～1.5 mm,近先端寬與厚近于相等,近基部寬與厚之比為2(3)∶1;橫切面扇形,葉狀體腹面稍凸起,側緣斜升;背面凹陷,色澤較暗,有溝槽(圖版Ⅱ,2、3);表皮細胞大且細胞壁薄,老時表皮細胞常脫落(圖版Ⅱ,4);基本組織由多層細胞組成,營養絲單列細胞,直立平行排列形成管狀氣道(圖版Ⅱ,5)。植物體背面常有刺毛(刺毛生長具有季節性;年幼的植物體刺毛少或不具刺毛;衰老葉狀體刺毛消失),長110～200 μm,基部寬25～32 μm,通常呈細長脊柱型,刺毛一側的細胞壁加厚,質地堅硬,頂端表面有時具微疣(圖版Ⅱ,6、7);腹鱗片不明顯,緊貼,不達葉邊緣,無色。雌雄同株(未見精子器),孢蒴包埋于葉狀體內。孢子棕色,半透明,直徑78～91 μm,孢子紋飾呈細顆粒狀,嵌邊退化,孢子表面紋飾變化較大(圖版Ⅱ,8)。

2.2憑證標本

生境:沙丘間低濕地沙土表面生。

鑒定標本:內蒙古自治區鄂托克旗蘇米圖,38°52.206′N,108°14.255′E,海拔1 440 m,白學良、趙燕,標本號200707007,2007年7月18日;杭錦旗白音烏素蘇木,38°56.199′N,108°14.462′E,海拔1 430 m,白學良、趙燕,標本號200707002,2007年7月17日。憑證標本存放于內蒙古大學植物標本館(HIMC)。

地理分布:美國北卡羅萊納洲[6]、中國寧夏賀蘭山[5],內蒙古自治區新記錄。

3討論

研究人員經常將Riccialamellosa、R.albolimbata和R.albida混淆,這3種植物都具有白色腹鱗片,主要區別在于:(1)R.lamellosa干燥的植物體灰綠色(除了邊緣),葉狀體邊緣鋒利,分片狀,水平延伸;R.albolimbata干燥的植物體灰白色不透明,葉狀體邊緣急尖,不成片狀,直立;R.albida干燥的植物體灰白色且不透明,葉狀體邊緣圓鈍。(2)R.albolimbata腹鱗片顯著,不透明,有鈣質外殼表皮層包;R.lamellosa腹鱗片明顯,尤其在干燥的時候,延伸到葉狀體邊緣,無鈣質外殼表皮層包被;而R.albida腹鱗片小,壽命短,不延伸到植物體邊緣。(3)R.albolimbata和R.albida都有鈣質外殼表皮層包被,但是R.albida表皮細胞通常具有乳頭狀突起。

根據《中國苔綱和角苔綱植物屬志》[1]記載,中國錢苔屬中具有鱗片的種僅有黑鱗錢苔(R.nigrella)和肥果錢苔(R.sorocarpa),由于黑鱗錢苔的腹鱗片黑紫色,肥果錢苔的腹鱗片略帶紫紅色,所以較易與白邊錢苔區分。植物體有無腹鱗片以及腹鱗片顏色可作為錢苔屬植物重要的分類特征之一,查閱國外相關書籍文獻發現[6],北美錢苔屬植物最為豐富,其中以鱗片作為分種識別特征的共有12種,除黑鱗錢苔和肥果錢苔外,R.dorsiverrucosa的腹鱗片暗栗色;R.violacea、R.atromarginata和R.macallisteri的腹鱗片藍紫色;R.dictyospora的腹鱗片黑紫色。北美錢苔屬植物中具有白色腹鱗片的共有5種。除上述提到的3種外,還有R.campbelliana和R.andina。R.campbelliana植物體邊緣淺橙色、黃色或棕黃色,鋒利,膜質;腹鱗片不明顯,白色透明,表皮持續存在;R.andina腹鱗片大,無色透明,半月形,覆瓦狀排列,干燥時,邊緣向中部聚合,腹鱗片明顯,成熟后表皮細胞易脫落。本研究采集的標本未見白邊錢苔的孢子,這需要深入進行野外調查,獲得更多的標本,得到更為詳細的鑒定特征。

在查閱資料的過程中我們發現刺毛錢苔分布在美國、中國寧夏地區,僅在《賀蘭山苔蘚植物志》中有記載[5]。錢苔屬植物為典型的旱生苔類,其形態特征表現出高度多態性,由于生境的不同,同一物種會出現某些形態上的差異。通過采集標本的顯微拍照,首次觀察到刺毛錢苔孢子的形態結構,可作為鑒定類別的重要特征之一。根據《中國生物物種名錄》[2]記載,中國錢苔屬中具有刺毛的種僅為刺毛錢苔。而北美[6]錢苔屬植物中以刺毛的形態大小作為分種依據的共有5種,即R.warnstorfii、R.hirta、R.californica、R.ozarkiana和R.setigera。其中R.warnstorfii的刺毛無色,稍微彎曲,遠端有細微的乳頭狀小突起,長70～270 μm;R.hirta的刺毛白色,急尖,光滑或頂端微呈顆粒狀,長70～150 μm;R.californica的刺毛長(75)100～400 μm;R.ozarkiana的刺毛堅硬不彎曲,長100～300 μm;R.setigera的刺毛,通常呈細長脊柱型,刺毛的質地堅硬,尖銳,上部表面多疣,長110～200 μm。

中國錢苔屬分種檢索表[1,7-8]

1.葉狀體的同化組織為多角形氣室,氣室壁為單層綠色細胞相間隔

2

1.葉狀體的同化組織為管狀氣道,無氣室,氣道壁單列綠色營養絲細胞相間隔

11

2.雌雄同株

3

2.雌雄異株

8

3.孢子表面具不規則凸起網狀紋飾

4

3.孢子表面具條狀或規則凸起網狀紋飾

6

4.葉狀體1～2次2歧分枝;孢子嵌邊無齒

片葉錢苔R.crystallina

4.葉狀體多次2歧分枝;孢子嵌邊具齒

5

5.孢子嵌邊具細微的齒

云南錢苔R.delavayi

5孢子嵌邊具顆粒乳頭狀突起

寬瓣錢苔R.cavernosa

6.葉狀體長2～5 cm,多次2歧分枝;水生苔類

叉錢苔R.fluitans

6.葉狀體長不超過2.5 cm,1～4次2分枝;濕土苔類

7

7.葉狀體大,3～4次2歧分枝,表面呈海綿狀;孢子直徑35～40 μm

吉林錢苔R.kirinensis

7.葉狀體中等,1～3次2歧分枝,僅老的基部呈海綿狀;孢子直徑56～70 μm

稀枝錢苔R.huebeneriana

8.葉狀體不規則匍匐生長

遼寧錢苔R.liaoningensis

8.葉狀體放射匍匐生長

9

9.葉狀體分枝頂端腹面有2個瘤狀突起

突果錢苔R.pseudofluitans

9.葉狀體分枝頂端腹面無瘤狀突起

10

10.葉狀體小,橫切面寬稍大于厚,或近于相等;氣室狹窄或近于沒有

佐藤錢苔R.satoi

10.葉狀體稍大,橫切面寬為厚的2～3倍;氣室多角形

小孢錢苔R.frostii

11.雌雄同株

12

11.雌雄異株

17

12.植物體背部具刺毛

刺毛錢苔R.setigera

12.植物體背部不具刺毛

13

13.孢子直徑36 μm,表面具不規則網狀紋飾

多孢錢苔R.fertilissima

13.孢子直徑60 μm以上,表面具規則網狀紋飾

14

14.葉狀體橫切面寬為厚的5倍,邊薄;孢子直徑80～100 μm

錢苔R.glauca

14.葉狀體橫切面寬與厚相等,或寬為厚的2～3倍,邊厚

15

15.腹鱗片無色

白邊錢苔R.albolimbata

15.腹鱗片黑紫色或紫紅色

16

16.葉狀體中等,分枝長3～10 mm

肥果錢苔R.sorocarpa

16.葉狀體小,分枝長3 mm

黑鱗錢苔R.nigrella

17.葉狀體背面很凸,腹面平;孢子小,直徑36 μm

凸面錢苔R.conxexa

17.葉狀體背面平

18

18.葉狀體背面無溝槽,橫切面寬為厚的2倍;孢子直徑72 μm

荒地錢苔R.esulcata

18.葉狀體背面中部平,寬溝槽,橫切面寬為厚的6倍;孢子直徑100～110 μm

中華錢苔R.chinensis

注:日本錢苔(R.nipponica)未找到關于其形態描述的資料,故未將其置于檢索表中。該種在日本廣為分布,在中國上海、浙江有紀錄。

參考文獻:

[1]高謙,吳玉環.中國苔綱和角苔綱植物屬志[M].北京:科學出版社,2010:1-99.

[2]賈渝,何思.中國生物物種名錄(苔蘚植物)[M].北京:科學出版社,2013:1-305.

[3]The Plant List.http://www.the plant list.Org.

[4]PEROLD S M.Studies in the genus Riccia (Marchantiales) from southern Africa.12.Ricciaalbolimbataand the status ofR.albosquamata,white-scale species originally described by Arnell[J].Bothalia,1989,19(1):17-25.

[5]白學良,李志剛,胡天華,等.賀蘭山苔蘚植物[M].銀川:寧夏人民出版社,2010:42-43.

[6]SCHUSTER R M.The Hepaticae and Anthocerotae of North America VI[M].Chicago:Field Museum of Natural History,1992:545-554,674-678.

[7]PATON J A.RicciacrystallinaL.and ricciaCavernosaHoffm.in Britain[J].TransactionsoftheBritishBryologicalSociety,1967,5:222-225.

[8]PEROLD S M.Spore-wall ornamentation as an aid in identifying the southern African species ofRiccia(Hepaticae)[J].JournaloftheHattoriBotanicalLaboratory,1989,67:109-175.

圖版 Ⅰ白邊錢苔

1、2.植物體;3.葉狀體的一部分腹面觀;4.葉狀體橫切面;5、6.葉狀體橫切面;7.葉狀體橫切面(引自R.M.Schuster;箭頭所指為植物體腹鱗片);8.同化組織;9～13.腹鱗片。

Plate ⅠRicciaalbolimbata

Fig.1,2.Plant;Fig.3.Ventral surface of segments;Fig.4.Thallus cross section;Fig.5,6.Thallus cross section;Fig.7.Thallus cross section (Quote from R.M.Schuster;Arrow is pointing to the ventral scale);Fig.8.Assimilation tissue;Fig.9-13.Ventral scale.

圖版 Ⅱ刺毛錢苔

1.植物體;2.葉狀體橫切面;3.葉狀體橫切面(箭頭所指為植物體刺毛);4.葉狀體表皮細胞;5.基本組織;6、7.刺毛;8.成熟孢子和四分體。

Plate ⅡRicciasetigera

Fig.1.Plant;Fig.2.Thallus cross section;Fig.3.Thallus epidermial cells (arrow is pointing to the seta);Fig.4.Elementary tissue;Fig.5.Ground tissue;Fig.6,7.Seta;Fig.8.Spores.

(編輯:潘新社)

Morphological Characteristics and Geographical Distribution ofRicciaalbolimbataandRicciasetigera(Ricciaceae)

WANG Yu1,ZHAO Yan2,SONG Li1,XIE Yan1,BAI Xueliang1*

(1 College of Life Science,Inner Mongolia University,Hohhot 010021,China;2 Ordos Seed Management Station,Ordos,Inner Mongolia 017000,China)

Abstract:Based on the investigation,collection and study of Bryophytes from Etuoke Banner and Hanggin Banner of Inner Mongolia,we firstly found two new geographic distribution records of Riccia albolimbata and Riccia setigera.R.albolimbata was discovered in Asia for the first time.It is superficially well distinguished by the colourless ventral scales,lead to thallus margins whitish.R.setigera was first found in Ordos in Inner Mongolia.The peculiar character of this species is that there are cilia on dorsal side.Morphological characteristics and geographical distribution of R.albolimbata and R.setigera are detail described.Meanwhile,compared with their related species,the illustrations are provided.The present study increased the basic data of China or even Asia moss flora.

Key words:Riccia albolimbata;Riccia setigera;morphological characteristics;new geographic distribution

中圖分類號:Q949.35+1

文獻標志碼:A

作者簡介:王宇(1991-),女,在讀碩士研究生,主要從事苔蘚植物分類學研究。E-mail:1014850112@qq.com*通信作者:白學良,教授,博士生導師,主要從事苔蘚植物學研究。E-mail:bxliangmoss@163.com

基金項目:國家自然科學基金(30870160,30900080,31170497,31360142);中俄國際(地區)合作與交流項目(31011120089)

收稿日期:2015-12-08;修改稿收到日期:2016-01-26

文章編號:1000-4025(2016)03-0618-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0618