咸豐紅椿種群生命表及譜分析

鄒大富 譚銀山 白琳 蔡京勇

摘要：為研究紅椿種群特征，將林木徑級代表年齡結構，編制靜態生命表，繪制并分析了存活曲線，對種群進行了譜分析。結果表明：咸豐縣村木田紅椿種群存活曲線接近DeeveyⅡ型；qx和Kx均在2、6級出現峰值，紅椿生理特性、環境篩與人為干擾因素對種群影響較大。波譜分析表明：紅椿種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加。

關鍵詞：咸豐；紅椿種群；生命表；譜分析

中圖分類號：S718

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2016）09003902

1 引言

種群統計是研究種群數量動態的一種方法，它的核心是生命表[1]。種群年齡結構反映了種群在特定時間世代重疊的特征，是分析探索種群動態的有效方法，被廣泛應用于種群動態研究中[2]。譜分析是探討種群天然分布的波動性和年齡更替過程周期性的數學工具，種群天然更新動態可通過種群不同齡級的株數分布波動來表現[3]。進行植物種群生命表的編制和譜分析對于揭示種群的數量特征具有重要現實意義。

紅椿（Toona ciliata），又名紅楝子，楝科（Meliaceae）香椿屬，落葉或半常綠大喬木，強陽性樹種。國家Ⅱ級重點保護瀕危植物[4]。紅椿天然林多呈零星分布，種群數量較少。過度開發以及天然更新較慢，其數量不斷減少。鑒于紅椿生態學相關研究相對少見報道，本文從種群徑級分級、種群生命表及譜分析等方面對紅椿種群的基本特征進行分析，旨在為紅椿種群生態學研究提供參考。

2 研究區概況

研究樣地位于咸豐縣黃金洞鄉村木田，星斗山國家級自然保護區最南端。屬亞熱帶大陸性季風氣候。該區年平均氣溫14.9 ℃，年平均降水1 400 mm以上，土壤為泥質頁巖發育成的以扁砂土為主的質地疏松的山地黃壤，水熱資源豐富，群山連綿起伏，植被生長繁茂[5]。主要喬木有湖北木姜子（Litsea hupehana），紅麩楊（Rhus punjabensis）等13個種。主要灌木有南一籠雞（Paragutzlaffia henryi），棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等16種。草本主要有樓梯草（Elatostema umbellatum），疏葉卷柏（Selaginella remotifolia）等22種。紅椿為群落優勢種。

3 研究方法

3.1 樣地選擇與設置

經過前期的實地調查，確定了村木田紅椿樣地是咸豐縣較為完整、有代表性的種群研究樣地之一。其生境和現存規模，符合種群生態研究的取樣尺度。樣地尺度為：20 m × 20 m，面積為400 m2。在樣地內采用5 m×5 m 相鄰格子樣方，共16個。對樣方內紅椿進行每木調查：對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度；對大于胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標。樣方內所有植物種類進行調查并統計記錄。同時記錄海拔高度、坡度等生境指標（表1）。

3.2 齡級劃分

紅椿年齡與胸徑之間相關性較高[6]。以紅椿用材林的解析數據，對紅椿平均胸徑與連年生長過程分析[7]，采用“空間替代時間法”，即將林木依胸徑大小分級，以立木級結構代替種群年齡結構分析種群動態，將該種群劃分為8個徑級。從第2徑級開始，以胸徑5 cm為步長增加一級，即幼苗級Ⅰ（2.5 cm

3.3 靜態生命表及存活曲線

編制紅椿種群靜態生命表[1，8]。特定時間內生命表包含：x為單位時間內齡級；ax為在x齡級內紅椿現有個體數；lx為在x齡級開始時標準化存活個體數（轉換為1000）；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡個體數；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數；ex為進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為虧損率（損失度）。以齡級為橫坐標，以生命表中標準化存活數的自然對數 In（lx）為縱坐標作圖，繪制4個紅椿種群存活曲線。

3.4 種群譜分析

譜分析是Fourier級數展開，寫成正弦波形式[3，9]：

Nt=A0+A1sin（ω1t+θ1）+…+Apsin（ωpt+θp）=A0+∑nk=1Aksin（ωkt+θk）。

式中，A0為周期變化的平均，Ak為各諧波振幅，ωk和θk分別為諧波率及相角；Nt為t時刻種群大小。本研究將種群各齡級個體數分布視為一時間系列t，以xt表示為t年齡序列時個體數；n為系列總長度P=2/n為諧波的總個數；T為正弦波的基本周期，即時間系列t的最長周期，即資料總長度，這里T=n為已知。

4 結果與分析

4.1 種群生命表分析

根據徑級年齡結構分級數據，編制出紅椿種群的特定時間生命表。本生命表中，第5～6級出現負的dx值，與生命表數學假設技術不符。本文采用勻滑技術[1]，對紅椿種群進行處理，處理的ax為ax′，編制生命表。表2顯示，村木田紅椿種群幼苗期植株數量最高，第Ⅲ齡級和Ⅵ齡級數量最少，高齡級種群趨于穩態。qx在第Ⅱ齡級和第Ⅵ齡級最高；低峰在第Ⅲ齡級，說明幼苗和幼樹2個階段在第Ⅰ和第Ⅴ齡級經過環境篩選，造成紅椿個體死亡。期望壽命ex可反映各齡級內個體的平均生存能力[10]。ex值高表明生理活動旺盛，生命力最強，生存質量高。最高ex值的大小分別為第Ⅰ和第Ⅲ齡級。

按照Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸型曲線，Ⅱ型是直線，Ⅲ型是凹型曲線[11]，分別表示不同的動態意義。由圖1可見，村木田紅椿第Ⅱ齡級死亡率較高，曲線斜率大于第Ⅰ齡級，死亡率高峰出現在第Ⅱ齡級和第Ⅵ齡級。其原因可能由于村木田紅椿幼樹缺乏光照資源，在林內競爭條件下無法正常生長發育。到Ⅵ齡級時，隨著個體長大，光照、營養需求量增大，種間和種內產生劇烈競爭，因而出現死亡率的高峰，對紅椿存活造成一定影響。

鑒于圖1曲線的波動特征，為了檢驗種群存活曲線是否符合Deevey三種類型存活曲線[1]，分別用指數函數方程式Nx=N0e-bx和冪函數方程式Nx=N0x-b進行回歸，得到如下方程：N=7.181e-0.04x；R2=0.980和N=7.1825x-0.16；R2=0.933，說明村木田紅椿種群的存活曲線更趨于Deevey Ⅱ型曲線。

4.2 紅椿種群譜分析

通過不同齡級與存活數量分布波動來探討紅椿種群的動態，以生命表未經勻滑修正的齡級個體作為波譜分析的級差，共8級，總波序K=N/2=4。波譜分析公式計算各個波形的振幅Ak值（K=1，2，……，P）見表3。A1為基波，A2～A4為各個諧波，Ak的值大小差異反映了各周期作用大小的差別?；ˋ1=0.170766，為種群本身所固有，反應種群波動特性。諧波分別為A2=0.230776，A3=0.180316，A4=0.019573。A2小周期波動明顯，反應在8×5/2=20 cm徑級，即第Ⅴ齡級。生命表上第Ⅴ齡級波動導致第Ⅵ齡級的最高死亡率和最高損失度，與譜分析結論一致。

譜分析表明，紅椿種群天然更新存在著周期性，而且是非單一周期，大周期內有小周期的多諧波迭加特征。小周期波動約為年16～20年（A2），是理論上的最小周期。

5 結語

種群的死亡率和生存率是種群內在的變化與極端環境條件相互作用的結果[12]。紅椿為強陽性植物，自身為光環境敏感型瀕危物種。因此，群落較差的光照條件必然成為制約種群幼樹發展的環境篩，部分幼苗以高死亡率為代價進入幼樹期，第Ⅱ齡級產生高死亡率。第Ⅴ齡級則由競爭導致光資源不足，種群死亡率和損失度最高。

波動出現于所有植被中，周期性波動可成為種群穩定性維持的一個機制。受調查資源限制，群落環境，生理特性和人為干擾等因素，會對周期長短有影響。但紅椿種群天然更新肯定存在著周期性。諧波動態結果說明紅椿種群天然更新過程的周期波動與生長動態是密切相關的。這種前后不同周期波動的影響機制，尚需要進一步探討。

參考文獻：

[1]江 洪.云杉種群生態[M].北京：中國林業出版社，1992：1～7.

[2]胡爾查，王曉江，劉永洪，等.烏拉山自然保護區油松種群結構與分布格局研究[J].林業科學研究，2011，24（3）：363～369.

[3]伍業鋼，薛進軒.闊葉紅松林紅松種群動態的譜分析[J].生態學雜志，1988，7（1）：19～23.

[4]鄭萬鈞.中國樹木志：第1卷[M].北京：中國林業出版社，1983：797.

[5]劉 毅，孫云逸，陳世明，等.湖北星斗山國家級自然保護區生物多樣性分析與保護[J].湖北林業科技，2007（6）：42～45.

[6]龍漢利，馮 毅，向 青，等.四川盆周山地紅椿生長特性研究[J].四川林業科技，2011，32（3）：37～41.

[7]戴其生，張梅林，徐玉偉，等.紅楝子人工造林試驗初報[J].安徽林業科技，1997，34（1）：33～34.

[8]呂海英，王孝安，李 進，等.珍稀植物銀砂槐中國分布區的種群結構與動態分析[J].西北植物學報，2014，34（1）：177～183.

[9]劉金福，洪 偉，吳則焰，等.孑遺植物水松（Glyptostrobus pensilis）種群生命表和譜分析[J].武漢植物學研究，2008，26（3 ）：259～263.

[10]劉任濤，畢潤成，閆桂琴，等.山西稀有瀕危植物山核桃種群動態與譜分析[J].武漢植物學研究，2007，25（3）：255～260.

[11]趙志剛，郭俊杰，曾 杰，等.廣西大明山格木種群的空間分布格局與數量動態特征[J].林業科學，2014，50（10）：1～7.

[12]吳承禎，洪 偉.杉木數量經營學引論[M].北京：中國林業出版社，2000：129～132.

Abstract： To research the features of Toona ciliata population in Xianfeng region，diameter classes of T. ciliata plants were transformed into according age classes，a static life table was made，curves of survival rate was drawn，and a spectral analysis of the population was conducted. The research indicated that the survival curve conforms approximately to that of Deevey II； qx and Kx surge to peaks in 2，and 5 age classes，showing the physiological features at different growing stages，environmental sieves and human disturbances influence the T. ciliata population. The spectral analysis of the population demonstrated there was a periodicity in natural regeneration of the T. ciliata population，with multi-harmonic wave superposition of multiple minor cycles.

Key words： Xianfeng； Toona ciliate population； life table； spectrum analysis