逆境脅迫下叢枝菌根對茶樹生長及茶葉品質的影響

楊亞忠

摘要：指出了叢枝菌根是植物與叢枝菌根菌的互惠共生體，形成菌根的茶樹，其養分吸收能力與抗逆性均能得到顯著的提高。介紹了鹽分脅迫與鉛脅迫對茶樹生長及茶葉品質的影響，提出了叢枝菌根在鹽分脅迫與鉛脅迫對茶樹生長及茶葉品質的影響，分析了叢枝菌根緩解鹽分脅迫和重金屬脅迫的的作用機理，以期為叢枝菌根菌在茶樹的大面積應用提供理論基礎。

關鍵詞：逆境脅迫；叢枝菌根；茶葉

中圖分類號：S571.1

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2016）07012702

1 引言

叢枝菌根（AM）是由叢枝菌根真菌（AMF）與植物根系形成的具有共生關系的結構，已經有大量的研究證明了叢枝菌根能夠通過菌根菌分泌的有機酸將土壤中不可以被植物利用的礦物質轉化成可以被植物利用的礦物質，同時通過菌絲的伸長，使得植物根系對養分的吸收范圍增加到沒有菌根時的幾倍到幾十倍之多，進而緩解根際范圍內磷虧缺現象。

叢枝菌根除了能夠促進茶樹對養分的吸收，還能夠減輕多種脅迫對茶樹帶來的影響，為茶樹的正常生長以及茶葉品質保證提供充足的支持。

2 鹽分脅迫下，叢枝菌根對茶樹生長及茶葉品質的影響

土壤鹽漬化已經成為世界性的問題，我國土壤鹽漬化情況嚴重，約有1億hm2的土地面積受到鹽漬化的影響。人類利用鹽漬化土壤的方式只有兩種：一種是通過人為手段，將鹽漬化的土壤改良成適于植物生長的土壤，但是這種治理方式對于地域的要求比較嚴格，且投入成本也過高，治理完成的土壤還可能出現反鹽的現象。因此，通過改變植物對鹽漬化土壤的耐受能力，成為了減輕鹽漬化土壤對農業危害的另一種主要方式。

2.1 鹽分脅迫對茶樹生長發育及茶葉品質的影響

在鹽分濃度較高的土壤當中，茶樹的生長往往會受到抑制。鹽分脅迫下，茶樹樹體的器官組織分化遲緩，營養組織生長緩慢，大大縮減了茶葉的采摘期。受到鹽分脅迫的茶樹，其葉片的生長速率會隨著土壤含鹽量的增加而降低，葉片生長下降的速率和根際周圍的鹽分所形成的滲透壓呈正相關。除了葉片之外，茶樹的幼芽、枝條及根系的鮮重和干重也隨著鹽分的增加而降低。關于鹽分脅迫對茶樹生長的影響，主要有以下3種說法：一是土壤中的鹽分導致茶樹根際周圍的水勢降低，進而使茶樹葉片中的水勢降低，導致葉片中氣孔的導度下降，最終影響整個生理生化過程。二是高濃度的鹽分降低了茶樹葉片的光合作用，使得通過光合作用產生的碳水化合物的量減少，進而影響茶樹的生長發育和茶葉的品質。三是一些生化過程中的關鍵酶的活性受到了鹽害的抑制，進而影響著茶樹整個代謝過程。

2.2 鹽分脅迫下，叢枝菌根對茶樹生長及茶葉品質的影響

根據柳潔（2013）的試驗可知，用40 mol/L的NaCl處理茶樹植株，茶樹地上部分與地下部分的Na離子含量分別增加了68%和21%，而且K+/Na+僅為沒用NaCl處理的植株的35.34%和76.14%。在用同樣濃度的NaCl處理形成叢枝菌根的茶樹，茶樹的地下部分與地上部分的Na離子分別比沒接種叢枝菌根菌的茶樹降低了6.29%與20.46%，而K+/Na+分別提高了10.53%和45.85%，說明叢枝菌根能夠有效減輕茶樹體內的Na離子含量，并且調節鉀/鈉平衡。在鹽分脅迫下，茶樹對礦質元素的吸收也受到了不同程度的抑制，經過叢枝菌根菌接種的茶樹，其地下部分與地上部分對于礦質元素的吸收都得到了一定程度的緩解，尤其是對磷的吸收，地下部分提高了15.6%，地上部分提高了32.2%。由此可見，在接種叢枝菌根菌后的茶樹，能夠有效的緩解鹽分脅迫所帶來的壓力，促進茶樹在鹽分脅迫的條件下，對養分的吸收，從而保證了茶樹的正常生長，提高了茶葉的產量與品質。茶葉的咖啡堿、氨基酸和茶多酚是評價茶葉品質高低的重要指標，在鹽分脅迫下，這3種物質在茶葉中的含量都大幅度降低，說明鹽分脅迫能夠嚴重影響茶葉的品質，而接種叢枝菌根菌后，這3種物質的含量分別比沒有接種的高出0.44%、0.72%和2.73%，說明叢枝菌根能夠減緩鹽分脅迫給茶葉品質帶來的危害。

2.3 鹽分迫下叢枝菌根對茶樹生長發育及茶葉品質促進作用的機理

2.3.1 活性氧代謝

茶樹在鹽分脅迫下，往往會導致體內自由基積累較多，而自由基會導致細胞膜脂過氧化和細胞膜的通透性增大，進而導致細胞之間的物質交換失去平衡，加速細胞死亡，影響茶樹的生長發育與茶葉的品質。接種叢枝菌根菌后，茶樹體內的SOD、CAT、谷胱甘肽還原酶等酶活性和一些抗氧化劑的含量都有顯著提高，通過這些酶的催化作用，加速了抗壞血酸-谷胱甘肽循環的進程，大大減少了自由基的數量，從而減輕自由基對茶樹帶來的危害。

2.3.2 調節滲透壓，增加水分吸收

植物根系能夠吸水主要是因為根系細胞內存在著各種器官以及糖類，使得根系內部的水勢要低于根系外部的水勢，這樣一來，水分就會被根系吸收，從而運往植物體內的各個器官。而當茶樹受到鹽分脅迫時，土壤中水分的水勢急劇下降，導致根系吸水困難，嚴重時，可能造成根系中的水分回流，導致植株死亡。而接種叢枝菌根菌后，可以使根系當中的可溶性糖含量得到提高，從而降低了根系細胞內的水勢，提高了滲透壓，增強了根系對水分的吸收能力。

2.3.3 促進礦質元素吸收

叢枝菌根通過分泌出生長素之類的激素來促進茶樹根系的伸長，增加了根系的長度，同時通過菌絲體對養分的吸收，能夠有效的擴大茶樹根圈范圍，進而增加了對礦質元素的吸收面積。通過菌根分泌出來的有機酸，促進了根系對礦質元素的吸收。例如通過有機酸的酸化作用，使得土壤中原本不能被植物吸收利用的無效磷轉變成了植物可以吸收利用的有效磷，這些磷元素被植物吸收后，植物地上部分的磷含量會顯著增加，地下部分的鈉含量也相應的提高，從而降低鹽分脅迫對茶樹生長及茶葉品質的影響。

3 重金屬脅迫下，叢枝菌根對茶樹生長及茶葉品質的影響

3.1 鉛（Pb）脅迫對茶樹生長發育及茶葉品質的影響

近年來，由于化肥及農藥的大量使用，土壤pH值逐漸降低，加上大氣重金屬沉降，使得我國茶園土壤中的重金屬污染問題越發嚴重，導致最終收獲的茶葉不斷出現重金屬超標的問題，在這些重金屬污染中，茶葉中鉛含量的超標問題最為嚴重，且污染還在逐漸加重。因此，減少鉛的含量，對于提高茶葉品質的提升，有著積極的作用。

3.2 鉛（Pb）脅迫下，叢枝菌根對茶樹生長及茶葉品質的影響

陳衛莉（2014）在對含鉛量為400 mg/kg的土壤中接種叢枝菌根菌，與未接種的茶樹進行對比時發現：接種叢枝菌根菌的茶樹的生物量以及百芽重分別比沒有接種叢枝菌根菌的茶樹高出12.21%與22.91%，說明在鉛脅迫下，叢枝菌根能夠顯著的增加茶葉的產量。在茶樹葉片中的鉛含量一項中，接種叢枝菌根技能的茶樹葉片含鉛量要比沒有接種的少72.23%，而根系、土壤和相關土壤蛋白中的含鉛量則分別增加了19.11%、39.21%和89.98%，這說明叢枝菌根能夠有效的提高茶葉的品質，且大部分的鉛都被相關土壤蛋白所結合，固定在土壤當中。在接種叢枝菌根菌的茶樹的葉片中，SOD、POD、CAT、APX的活性均低于沒有接種的茶樹葉片，且葉片中由鉛脅迫而產生的活性氧含量也低于對照，說明，叢枝菌根能夠有效的抑制鉛脅迫給茶樹帶來的危害。杜娟（2013）的研究同樣證實了菌根能夠使鉛固定在根系及土壤當中，降低茶樹葉片中的鉛含量，并且顯著提高百芽重，還得出了葉片中的一些抗氧化酶活性也都顯著降低的結論。

3.3 鉛脅迫下叢枝菌根對茶樹生長發育及茶葉品質促進作用的機理

3.3.1 GRSP對鉛的黏附作用

GRSP是由叢植菌根菌分泌出來的一種糖蛋白，這種蛋白大多存在于菌絲體表面和根際土壤。GRSP有很強的黏附能力，它可以有效促使團粒結構的形成與穩定。在鉛脅迫狀態下，GRSP蛋白能夠將大量的鉛包裹在所形成的團粒結構內，從而減少茶樹根系對鉛的吸收量。而茶樹根際土壤中GRSP蛋白含量的多少與叢枝菌根的數量多少有著線性關系，由此可見，叢枝菌根菌分泌出來的GRSP能夠有效的降低茶樹根際土壤鉛的濃度，使茶樹免受鉛脅迫的影響，進而提高了茶葉的品質。

3.3.2 菌根對鉛的絡合作用

在鉛脅迫條件下，接種叢枝菌根菌的茶樹根系的鉛濃度要高于沒有接種叢枝菌根菌的茶樹根系，而葉片中，接種叢枝菌根菌的葉片鉛含量卻顯著低于沒有接種的茶樹葉片。這是由于叢枝菌根菌能夠分泌出像有機酸這樣的物質，他能夠對重金屬起到絡合作用，使得重金屬被固定在根系當中，而減少向葉片的運輸，使得茶樹葉片中的鉛含量能夠維持在一個較低的水平。

4 結語

除了鹽分脅迫與重金屬脅迫，叢枝菌根還能幫助茶樹抵抗像干旱、病蟲害等多種脅迫的影響，因此，叢枝菌根菌的應用前景比較廣闊。然而由于與寄主植物的高度專一性，導致人們無法獲得叢枝菌根菌的純培養體，且茶園中叢枝菌根菌的數量有限，限制了其在茶樹上應用效果。采用菌根接種劑對茶樹幼苗進行接種的方式，在茶樹育苗時對其進行接種，使其根系菌根化，可以有效提高茶葉的產量與品質。

參考文獻：

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