生態化學計量學的基本理論及應用領域

樊蘭英

(山西省林業科學研究院，山西　太原　030012)

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生態化學計量學的基本理論及應用領域

樊蘭英

(山西省林業科學研究院，山西太原030012)

摘要：生態化學計量學是近十幾年發展起來的新興學科，以研究多種化學元素含量及其平衡關系為目標，跨越細胞、個體、群落、生態系統和區域多個層次，為研究營養級動態、限制性養分元素和生物地球化學提供了嶄新的視角。筆者對生態化學計量學理論的發展歷史和基本理論進行了闡述，在分析其應用現狀的基礎上，對該學科未來發展的方向進行了探討。關鍵詞： 生態化學計量學； C，N，P 化學計量比； 應用領域

2000年，Elser首次明確提出了生態化學計量學的概念，隨后Sterner和Elser的著作《生態化學計量學：從分子到生物圈的元素生物學》出版，標志著生態化學計量學理論的確立。隨著各個領域專家的應用，該理論被許多研究者認同，并給予很高的評價[1,2]。2004年，生態學雜志《Ecology》出版了生態化學計量學專輯，進一步推動了該學科的發展[3,4]。張麗霞最先在國內引進生態化學計量學理論，認為該理論研究了有機體的特性及行為與生態系統間的相互關系，涉及生物的適合度、能量和養分供給的改變對物種間相互作用的影響，該定義揭示了生態化學計量學研究的核心與本質[5]。

生態化學計量學來源于化學計量學理論，是一門統一化理論的新興學科。該學科以研究多種化學元素(主要為C，N，P)及其平衡關系為目標，認為從微觀的分子到宏觀的生態系統都是元素按照一定比例組合而成的，而這種元素的比率在各個層次間是統一的[2]。因此，該學科已成為連接不同尺度生態學研究的新工具，為研究生物體營養級動態、限制性養分元素和生物地球化學循環提供了嶄新的視角[6]。筆者對生態化學計量學的基本理論進行了闡述，在分析其應用現狀的基礎上，對該學科未來的發展方向進行了探討。

1生態化學計量學理論

生態化學計量學綜合了多種生物學學科的基本原理，是一種理論、一種思維，也是一門工具。該學科包括6個定理和9個公理。此外，生態化學計量學基于兩個重要基礎理論：內穩態機制和生長速率理論。內穩態機制指生物在變化的環境中具有保持其自身化學組成相對恒定的能力，這是生態化學計量學理論存在的前提。生長速率理論認為生物體的快速生長需要細胞中大量的核糖體RNA合成蛋白質，該生理過程導致P元素在蛋白質中的富集。因此，生長速率較高的生物細胞P含量較低。

生態化學計量學的基本理論結構見第38頁圖1.

圖1　生態化學計量學的基本理論結構

2生態化學計量學的應用現狀

50多年前，海洋生態學家和地球化學家應用元素化學計量比來研究養分限制和養分循環。目前，生態化學計量學的研究跨越各個層次，已廣泛應用于生物體營養格局、系統生產力、消費者驅動的養分循環、限制性元素的判斷、養分利用效率及全球C，N，P格局等研究中，并取得了一系列研究成果[5-8]。

2.1不同生態系統中C，N，P化學計量學格局

生態化學計量學在水生生態系統中的研究較多。1958年，Redfield A的研究結果表明，海洋浮游生物的C，N，P有固定的組成比率(106∶16∶1)，這一比率是水生生境和生物體相互作用的調節結果。這一開創性的研究為以后該學科的應用奠定了基礎[9]。Elser的研究結果顯示，雖然陸生環境和水生環境有著巨大的差異，但是陸生植物和無脊椎食草動物具有相近的N∶P比[1]。目前，陸地生態系統中植物的化學計量特征主要集中在大尺度范圍內。Reich和Oleksyn對全球尺度下1 280種植物的研究結果顯示，隨著緯度降低、年平均氣溫增加，植物葉片中N和P的含量降低，而N∶P則升高[10]。Han對中國753種陸生植物的研究和He對中國草地213種優勢植物的研究顯示，與全球相比，我國陸地植物的P含量相對較低，這勢必會導致植物N∶P高于全球平均水平[11,12]。王晶苑等對我國從溫帶到熱帶的4種森林生態系統中優勢植物的C，N，P化學計量特征的研究表明，亞熱帶常綠闊葉林生態系統中植物與凋落物C∶N∶P均表現為最高，該比率在溫帶針闊混交林中最低[7]。

2.2C，N，P計量比與生長率的相關關系

生物的整個生長發育過程就是C，N，P在各個部位的分配過程[13]。但由于植物體具有貯存有機物的功能，RNA中P占植物全磷的比例較低，使得高等植物是否符合生長率假說更具不確定性。生物體的生長率影響著其與N∶P的關系，對熱帶植物的研究結果顯示，低生長率時，N∶P與生長率呈正相關關系；而高生長率時，N∶P與生長率呈負相關關系。對紅樹林生態系統的研究表明，紅樹科的兩種植物物種間N∶P與生長率均呈負相關關系[14]。

2.3不同營養級限制性營養元素的判定

生態系統中不同營養級生物的養分供應量會影響該系統的生產力、生物組成、生物多樣性以及種群間的交互作用[15]。因此，對供應量不足養分元素的判定就成為維護該系統穩定的前提。基于內穩態機制，生態化學計量理論認為有機體的元素組成比是動態穩定的，生物體具有相對穩定的C，N，P元素比值，其中任何一種元素的顯著變化都會使該比值發生變化。因此，通過C∶N∶P的分析可判斷限制有機體生長、發育或繁殖的元素。

Güsewell的研究表明，在自然條件下，陸地植物的N∶P平均值為12～13.植物體葉片的C∶N∶P在全球尺度上變化較大，但在生物群落水平上相對穩定。Koerselman和Meuleman對濕地植物的控制試驗表明，當植物N∶P<14時，植物表現為受N元素的限制；當N∶P>16時，則表現為受P元素的限制[16,17]。張麗霞通過施肥試驗獲得了內蒙古草原區草本植物的N ∶P臨界指標，認為N∶P<21時，該物種生長受N限制；而當N∶P>23時，則受P的限制。劉佳慶等在研究長白山林線植物岳樺和牛皮杜鵑的養分化學計量特征時發現，兩種植物葉片及其1年生枝條的C，N，P含量與海拔的變化趨勢一致，且N∶P明顯小于14，說明生長受到N的限制。與低海拔植物相比，林線以上的高海拔植物葉片和枝條的P含量更低，說明高海拔植物的生長可能存在P限制[5]。

2.4環境因子與生物體結構元素之間的計量關系

除了生物體組成元素之間的計量關系，近期研究發現，溫度或者含水量等環境因子通過對植物生理生態過程的作用，進而影響植物的C∶N∶P計量關系。Striebel等研究發現，光照影響浮游植物的C∶P計量關系，隨著輻射增強，藻類群落生物量和C∶P增長加快[18]。張業的研究結果發現，油松葉片N，P含量順序均為太岳山>黑里河>松山，闊葉喬木葉片N，P含量均為黑里河>松山>太岳山，說明同一樹種在不同區域的生態化學計量特征存在一定差異。栗忠飛等研究了西雙版納不同海拔熱帶雨林幼樹C，N，P的生態化學計量特征，結果顯示，高海拔的山地雨林幼樹的C含量、C∶P以及N∶P均高于低海拔的季節雨林，而低海拔的季節雨林P含量較高。朱秋蓮等的研究結果表明，黃土丘陵溝壑區不同坡向之間養分含量不同，陰坡最大，陽坡最小[6-8]。

3生態化學計量學研究未來發展的方向

生態化學計量學理論被認為在所有生物系統和全球生物地球化學循環研究中具有重要價值。但是，生態化學計量學并不是萬能的，它至少在目前還不能回答很多生物學問題[15]。關于該理論的研究還遠遠不夠，其是否適用于全部生物還有待于進一步檢驗。在現有研究的基礎上，筆者探討了該學科未來發展的方向。

3.1理論發展需進一步完善

目前該理論主要應用于研究個體、種群、群落、生態系統、景觀和區域各個尺度上的C，N，P元素含量和比例，對其它元素的研究基本空白。隨著該理論的發展，需要補充和完善其它元素的研究。

3.2加快適應性生物種類研究

生態化學計量學是一門新興學科，由于受到發展起源領域集中(海洋生態系統、微生物相對較多)和理論提出時間短等限制，部分研究者對一些物種的研究未能驗證生態化學計量學理論。雖然生態學各個領域的研究者對模式生物進行了初步測定和計算，但研究物種數量和種類少(檢驗理論的物種數目有限)仍然是該學科的短板。

3.3元素動態變化的研究

該學科在各個領域應用較晚，研究人員關于元素的研究較淺，大多限于研究生態化學計量特征及大尺度分布概況，動態和模擬試驗的研究較少。無論是大尺度還是小尺度，一次性采樣不具有真實的代表性，易受到自身生理過程變化或者生境的影響，尤其是對于涉及到P的生態化學計量指標，全面的、跨越整個生長季的研究才更具備科學性。

3.4理論到“理論+思維+技術”模式的轉變

加強對生態化學計量學特征的驅動因素、限制性養分判斷及應對措施、主要元素比例與生長率的關系等方面的深入研究，將生態化學計量學理論從科學研究升華至一種思維，進而改進或形成新的技術，以解決生態系統的技術難題，促進生態系統高效發展。

參考文獻:

[1]Elser J J，Fagan W F，et al. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J]. Nature，2000，408：578-580.

[2]Sterner R W，Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere[M]. Princeton：Princeton University Press，2002.

[3]Anderson T，Elser J J，Hessen D O. Stoichiometry and population dynamics[J].Ecology Letters，2004a，7：884-900.

[4]Anderson T R，Boersma M，Raubenheimer D. Stoichiometry: linking elements to biochemicals[J]. Ecology，2004b，85：1 193-1 202.

[5]張麗霞，白永飛，韓興國.內蒙古典型草原生態系統中 N 素添加對羊草和黃囊苔草 N ∶P 化學計量學特征的影響[J].植物學報，2004，46(3)：259-270.

[6]程濱，趙永軍，張文廣，等.生態化學計量學研究進展[J].生態學報，2010，30(6)：1 628-1 637.

[7]王晶苑，王紹強，李紉蘭,等.中國四種森林類型主要優勢植物的 C∶N∶P 化學計量學特征[J].植物生態學報，2011，35(6)：587-595.

[8]賀金生，韓興國.生態化學計量學：探索從個體到生態系統的統一化理論[J].植物生態學報，2010，34(1)：2-6.

[9]Redfield A C. The biological control of chemical factors in the environment[J]. American Scientist，1958，46：205-221.

[10]Reich P B，Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2004，101：11 001-11 006.

[11]Han W，Fang J Y，Guo D，Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China[J].New Phytologist，2005，168：377-385.

[12]He J S，Fang J Y，Wang Z H，et al. Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China[J]. Oecologia，2006，149：115-122.

[13]Grace J. Towards models of resource allocation by plants. In: Bazzaz FA, Grace J eds.Plant Resource Allocation[M]. San Diego：Academic Press, CA, USA. 1997，279-291.

[14]彭佩欽，張文菊，童成立，等.洞庭湖濕地土壤碳、氮、磷及其與土壤物理性狀的關系[J].應用生態學報，2005，16(10)：1 872-1 878.

[15]Vrede T，Dobberfuhl D R，Kooijman S，Elser J J. Fundamental connections among organism C∶N∶P stoichiometry，macromolecular composition，and growth[J]. Ecology，2004，85：1 217-1 229.

[16]Güsewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New Phytologist，2004，164：243-266.

[17]Koerselman W，Meuleman A F M . The vegetation N∶P ratios: a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J]. Journal of Applied Ecology，1996，33：1 441-1 450.

[18]Striebel M，Sporl G，Stibor H. Light-induced changes of plankton growth and stoichiometry：experiments with natural phytoplankton communities[J]. Limnology and Oceanography，2008，53：513-522.

Basic Theory of Ecological Stoichiometry and its Applications

Fan Lanying

(ShanxiAcademyofForestrySciences,Taiyuan030012,China)

Abstract：As a new discipline, ecological stoichiometry has been developed over the past 10 years. Studying the mass balance of multiple chemical elements as object, it provide a new view for trophic level dynamic, restrictive elements and biogeochemistry in many levels from individual, population, ecosystem and zone. Development and basic theory of ecological stoichiometry were explained and the development direction in the future was explored based on the analysis of current application.

Key words：Ecological stoichiometry; C∶N∶P ratio; Application area

中圖分類號：Q14

文獻標識碼：A

文章編號：1007-726X(2016)01-0037-04

作者簡介：樊蘭英(1982—)，女，山西澤州人，2011年畢業于山西農業大學，工程師。

收稿日期：2015-12-22