降水與氮沉降變化對草地關鍵氮過程的影響研究進展

閆鐘清,齊玉春,董云社*,彭 琴,郭樹芳,賀云龍,王麗芹,李兆林(.中國科學院地理科學與資源研究所,中國科學院陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 000；2.中國科學院大學,北京 00049)

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降水與氮沉降變化對草地關鍵氮過程的影響研究進展

閆鐘清1,2,齊玉春1,董云社1*,彭 琴1,郭樹芳1,2,賀云龍1,2,王麗芹1,2,李兆林1,2(1.中國科學院地理科學與資源研究所,中國科學院陸地表層格局與模擬重點實驗室,北京 100101；2.中國科學院大學,北京 100049)

摘要：研究降水格局變化和氮沉降增加對草地氮循環關鍵過程的影響,探索不同氮循環過程對未來全球氣候變化的疊加效應和適應特征,為最終調節氮素轉化過程,提高草地氮素利用效率并降低其生態環境負效應提供科學依據.本文綜述了不同水分、氮素以及水氮耦合作用分別對植物氮庫、土壤氮庫的影響,同時分析了在這些條件變化下可能存在的微生物和酶活性變化的驅動機制.在此基礎上探討了水、氮變化對草地氮循環關鍵過程影響的不確定性以及目前研究中存在的主要問題.

關鍵詞：降水；氮沉降；耦合變化；氮循環；關鍵過程

* 責任作者, 研究員, dongys@igsnrr.ac.cn

草地生態系統是陸地生態系統的主要類型之一,約占全球陸地面積的6.1%～7.4%[1],其功能的正常發揮對維持全球及區域性生態平衡有著極其重要的作用.我國現有不同類型草地面積約4億hm2,占國土總面積的40%以上,是我國面積最大的陸地生態系統類型[2].在草地生態系統中,水分和氮素是其最重要的兩大限制性環境因子,對于生態系統的物質循環、能量流動以及結構與功能的正常發揮都存在著重要的影響[3].

未來降水格局的變化以及氮沉降增加勢必會對草地生態系統的植被生長及土壤代謝等產生重要影響,進而顯著影響草地生態系統的氮素循環過程.因此,深入理解氮素在草地生態系統中的轉化過程,研究氮素循環關鍵過程(植物吸收、礦化、硝化、反硝化、含氮氣體釋放等)、微生物群落與土壤酶等對降水變化和氮沉降增加的響應及其機理對于維持草地生態系統正常功能極為重要[4-5].本文在綜述國內外已有研究成果的基礎上,探討了目前研究中存在的主要問題與不足,并對未來的重點研究方向進行了展望,以期為未來相關工作的開展提供一定的科學參考.

1　水、氮變化對植物氮庫的影響

氮元素是植物蛋白質的重要組成部分,同時還是核酸結構的重要組成元素[6],NO3－-N和NH4+-N是植物在生長發育、器官形成以及各種生理生化過程中的重要營養源,有機氮化合物在一定條件下也能夠被植物直接吸收利用,成為植物不可多得的氮素營養[7].在自然環境中,植物對氮素的選擇和吸收利用受其種類本身、生長環境、氮素形態等多因素的影響[8].降水和氮沉降的增加必然會引起自然環境一系列的響應,充足的水分也會促進養分效應的發揮[9].

降水由于其巨大的波動性,成為了影響草地植被生產力的首要因素[10].對羊草草原群落連續13年的定位觀測發現,制約羊草草原群落地上部生物量年度波動的限制因子就是水分.降水量的年度變化及其分配不僅直接導致了群落地上部生物量的年度波動,而且降水量對氮素吸收作用具有放大效應[11].Marcus等[12]發現可利用無機氮和植物生產力與植物氮吸收量之間的正相關關系,并指出降雨還控制著NO3?-N和NH4+-N庫,在降雨量較少時,NH4+-N是主要的無機氮可利用形態,隨降水量增加NO3?-N增多.植物生產力和氮素可利用性具有同步變化規律,因此降雨變化勢必會改變可利用氮素動態以及植物的氮素吸收.有研究指出草地植物群落對氮素的吸收利用與年降水量都存在明顯的正相關關系[13]. Rebecca等[14]沿美國中部大平原地區降水梯度變化測定了從半干旱矮草草原到半濕潤高桿草草原中植物地上與地下部分的氮素初級生產量,指出植物對氮素的利用效率隨降水增加而增加.Bai等[15]提出降水是影響內蒙古溫帶典型草原草地氮素吸收利用及草地生產力的主要驅動因子.而在水分脅迫條件下,由于固氮酶的活性、植物節瘤數和生長速率等受到抑制會減小氮的固定作用[16].

氮沉降的增加能夠刺激氮的吸收和地上氮的儲藏,改變植物地上和地下部分對氮素等營養元素的競爭強度,從而改變了植物對氮素的吸收利用,并驅使不同氮利用效率物種的變遷進而引起植物的群落組成和多樣性格局的變化[17].據推測, 植物從干濕沉降中吸收的氮可以達到植物全部吸收氮的10%～30%[18].然而植物對氮的需求量與同化能力是有限的,當氮過量時植物吸收的氮素量增加氮代謝酶活性及氮同化物積累過程發生改變最終影響植物生長,外源氮素添加促進了典型羊草草原對土壤原有氮素的吸收,并改變了氮素在羊草草地地上、地下生物量的分配比例[19].氮素添加也改變了不同氮素利用方式和效率的植物組成變化,從而顯著降低了我國青藏高原高寒草甸草原[20]、內蒙古典型草原[21]、荒漠草原[22]、半干旱沙地草地[23]等的植被多樣性和物種豐富度.Wedin等[24]經過12年的氮沉降實驗,除了氮輸入速率極低的情況,樣地均表現為多樣性減少以及植物物種組成的變化,變化后占優勢的群落對氮的固持能力降低.Wang等[25]同樣指出高水平的氮輸入對草地生態系統的植物多樣性有負面影響,降低了植物種群的多樣性分布.

全球未來降雨量變化和氮沉降增加將共同制約著植物對氮的吸收利用,在干旱和半干旱草地生態系統中增加的氮輸入與降水量變化將會導致土壤中不同團聚體之間的微生物再分配,從而造成有機物質和土壤生物的營養限制,最終影響草地植物對氮素營養的吸收利用[26].Lü等[27]指出,半干旱草地降水增加和氮沉降增加對植被氮素吸收效率和吸收能力有顯著的影響,且兩者間有顯著的交互作用.氮素添加顯著增加荒漠草原植物地上部分對氮素的吸收利用,這一過程造成的凈初級生產力的增加與降雨量也顯著相關[28].水分和氮素具有明顯的正向交互作用[29].也有研究顯示對荒漠草地添加水、氮后,草地植物群落結構發生了變化,物種數減少了35.3%,氮素主效應對物種豐富度影響顯著,氮素添加降低了荒漠草地物種豐富度,而水分作用、水氮交互作用對物種豐富度的影響均不顯著[30].因此,由于水分條件、物種類型和氮的作用時間長短不同,植物對氮的吸收利用也會表現出較大的差異,各類物種的生產力和豐富度也會隨之發生不同的變化.

表1　水、氮變化對植物氮庫的影響Table 1　Effects of changing water and nitrogen on plant nitrogen pools

2　水、氮變化對土壤氮庫的影響

礦化作用、硝化作用以及反硝化作用是土壤氮庫轉化的關鍵過程,直接影響土壤中無機氮含量,控制著植物可利用氮的多少程度和有效性.氮的礦化作用、硝化作用和反硝化作用以及氮以其它方式的流失共同組成了土壤氮庫的轉化與平衡,這個平衡與降水、氮沉降等多個因素的變化密切相關[31].

2.1 水、氮變化對氮素礦化過程的影響

土壤凈氮礦化速率是土壤有效性氮的指示指標之一[32],受到降水量及其所帶來的土壤水分變化的重要影響[33].有研究認為氮素礦化作用與土壤水分含量正相關,尤其是在淹水地區,氮礦化速率一般隨土壤水分含量減少而降低[34].應用樹脂芯方法研究不同降水強度下3種溫帶典型草地類型土壤凈氮礦化速率時也發現,3種草地類型土壤水分變化量與土壤凈氮礦化速率呈正相關關系,相關系數分別為0.80、0.61、0.56[35].對美國中部大草原的研究則表明凈氮礦化速率則不隨降水梯度發生變化[12].同時也有研究表明,氮礦化只有在一定土壤水分范圍內才隨著土壤水分的增加而增加,超過這一范圍后氮礦化迅速下降[36].

隨著氮化物的加速排放,沉降在植物冠層和土壤表面的氮素大量增加,也會對土壤氮素礦化產生重要影響.大部分研究都表明土壤氮的礦化速率在土壤氮飽和之前會隨著氮輸入量的增加而增加[37].對海北高寒草甸、那曲高寒草原和當雄高寒濕地3種典型高寒草地生態系統的研究表明,氮素輸入顯著促進了土壤氮礦化速率,其原因可能是由于施入的無機氮被微生物固定,從而促進了原來有機氮的礦化和釋放,而氮輸入對高寒草甸土壤氮礦化的影響不顯著,分析可能與高寒草甸土壤較低的C/N有關[38].研究沙質草地生態系統土壤氮礦化及有效氮的季節變化也發現,添加氮素顯著提高了沙質草地生長季土壤礦質氮的含量以及凈氮礦化速率,該沙質草地土壤氮的有效性較低,因此氮素添加可明顯提高土壤供氮能力[39].

從上面的分析可以看出,降水和氮沉降變化對土壤氮礦化速率的影響可能因土壤水分、養分背景、植被類型以及水熱條件的不同而不同,但目前國內在草地土壤氮素礦化影響因子的研究方面仍重點集中于探討單因素的影響效應,或者水分和溫度的耦合影響效應方面,對水分、氮素耦合以及多因素耦合對土壤氮礦化過程的影響的研究較為缺乏.

2.2 水、氮變化對氮素硝化、反硝化過程的影響

Rutigliano等[40]研究地中海地區草地土壤的硝化作用時發現,水分是限制草地土壤硝化作用的重要因素,土壤水分含量過多也會造成硝態氮的淋失.在內蒙古半干旱地區的冬季,硝化作用是氮素轉化的主要形式,但如果降水過多,而硝態氮帶有負電荷,不易被土壤膠體吸附,極易因淋溶而損失[41],從而帶來較大的氮素損失[42].硝化和反硝化作用作為土壤中N2O產生的兩個最主要過程[43],降水以及土壤水分的改變也將會帶來草地土壤氮素氣態損失的明顯變化.有研究表明,丘陵區草地土壤-植物系統N2O排放通量與土壤濕度的變化呈現出顯著或極顯著的負相關關系,相關系數在0.65～0.85之間[44].也有結果顯示,草地土壤含水量增大時會減弱N2O排放,但減少量并不與土壤濕度成正比[45].Mosier等[46]對美國天然溫帶矮草草原的研究發現,該草地N2O通量與表層土壤含水量呈指數函數關系.杜睿等[47]則發現土壤含水量與羊草草原土壤N2O排放通量間存在階段函數關系,在土壤含水量較低,而且土壤水分變化頻繁和顯著時,通常會有N2O通量峰值的出現.對內蒙古草甸草原N2O產生速率的研究也得到了類似的結果,即:土壤水分和溫度對不同生長階段草甸草原土壤N2O產生速率的調控作用主要表現為階段性的多階多項式關系[48].此外,也有研究表明,N2O通量與土壤含水量有一定的相關性,但均未達到顯著性水平[49].由此可以看出,影響草地土壤硝化、反硝化作用強度及其N2O排放量的環境因子十分復雜,應結合氮沉降、溫度、土壤通氣狀況和pH值等其他因子進行綜合分析.

陸地生態系統活性氮含量的劇增也可能會增強硝化作用和反硝化作用,進而加劇土壤N2O排放.研究表明,向地球表面輸入1000kg自然或者人為來源的活性氮,就可產生10～50kg的N2O氣體[50].在英格蘭和威爾士放牧草地發現,N2O的年排放量在施加了100kgN之后分別增多了0.5 和3.9kg N2O-N/(ha?a)[51].Martin等[52]利用草地仿真模型(PaSim2.5)預測,在較低的氮添加范圍內,N2O排放和氮素輸入有接近線性關系,在較高氮輸入速率時則不再有線性關系.Ina等[53]測量了溫帶草地氮素淋溶損失和氧化亞氮排放量來說明速效氮在生態系統當中的保留效率,得出氮添加由于增加了硝化作用降低了微生物的氮素固定而增加了氮素損失,從而最終降低了氮保留速率.而對歐洲大西洋生物地理圈沉降梯度跨越0～44kg N/(ha?a)的153個酸性草地的研究說明,隨沉降增加土壤碳氮比增加,但土壤中可提取的硝酸鹽和銨濃度并沒有表現出與氮沉降量有明顯關系.

在水氮交互作用對土壤硝化、反硝化N2O氣態損失的影響方面,國際上對于水、氮輸入對N2O 排放影響的研究自20世紀90年代起就開始陸續開展,但僅見部分零散研究,大規模的研究始終沒有展開,也鮮見大的國際研究計劃.且從目前已有的成果來看,現有數據多是集中在對農業生態系統的研究上,對于森林生態系統以及草地生態系統涉及較少[54].

表2　水、氮變化對土壤氮庫的影響Table 2　Effects of changing water and nitrogen on soil nitrogen pools

3　水、氮變化對氮循環相關微生物及土壤酶活性的影響

土壤微生物在土壤氮循環及其對自然和人為干擾響應中具有十分重要的表征功能,是環境變化最為敏感的生命指標[55],參與了包括固氮作用、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等重要的環境地球化學過程,在土壤氮循環中發揮著不可替代的作用[56].微生物參與了土壤氮循環的各個方面,其中目前研究最多的是微生物的固氮作用和氨化作用[57-58].與此同時,土壤酶對土壤中氮元素循環與遷移也有著重要催化作用[59],與氮循環相關并受到廣泛關注的一般有脲酶、蛋白酶、硝酸還原酶和亞硝酸還原酶等.這些土壤酶不僅參與調節植物的氮素代謝,促進土壤氮循環,而且也是反映土壤供氮水平與能力以及土壤氮素轉化強度的重要指標[60-62].

3.1 水、氮變化對土壤微生物的影響

降水的發生能夠提供給土壤微生物能量和營養(C和N),使它們在短期內具有較高的生命活力[63].對羊草草原六種生境條件下微生物生物量與生態環境的關系研究后發現,微生物生物量與土壤水分呈極顯著正相關,同時微生物生物量的季節動態與土壤含水量變化一致[64].氨氧化細菌(Ammonia-oxidizing Bacteria,AOB)作為硝化過程當中實現氨氧化作用的重要微生物菌群,其種群結構也明顯受到土壤水分的調節,在半干旱地區不同的土壤水勢條件下,AOB種群結構差異顯著,而且在-100kPa的水勢下土壤硝化勢最高[65].同樣在稀樹草原上,AOB數量和硝化作用均是以雨季最高,干旱季最低[66].

微生物的數量、活動和群落結構等會對氮沉降增加產生一系列的響應[67].有研究指出施氮使土壤微生物的活性增強[68].Freitag等[69]應用克隆文庫和變性梯度凝膠電泳方法(PCR-DGGE)對英國一個長期草地試驗站的研究發現,硝化細菌群落的多樣性在氮添加與不添加樣地沒有顯著差異.硝酸鹽濃度的短期波動對硝酸鹽還原菌結構未造成劇烈變化,暗示該功能群對硝酸鹽具有較高抗性,硝酸鹽濃度下降和pH值上升說明硝酸鹽還原菌代謝活躍[70].氨氧化細菌和氨氧化古菌(Ammonia-oxidizing Archaea,AOA)共同實現氮循環的硝化過程,Shen等[71]發現長期施用不同氮肥組合顯著影響土壤氨氧化細菌的種群結構和豐度,而對氨氧化古菌影響較小.Hong等[72]在研究富氮草地土壤中檢測到大量的AOA和AOB,進行氮添加發現AOB豐度增加了3.2～10.4 倍,活動強度增加了177倍,而且AOB的增長顯著受到硝化抑制劑雙氰胺(DCD)的抑制.然而AOA的豐度和活性都不受到氮添加的影響.施氮肥降低了β-變形菌亞綱氨氧化細菌的異質性和多樣性.其中,未施加氮肥處理中氨氧化細菌多樣性更豐富[73].相對長期的氮素添加超過2～ 4g/(Nm2?a)時,在半干旱溫帶草原也造成AOB群落多樣性的減少,增加的氮負荷改變了AOB豐度和組成,但是AOA表現為沒有影響[74].對此,Ning等人[75]從基因水平上進行了研究,氮相關功能基因對氮添加速率表現出不同的敏感性,nifH,AOA-amoA,nirS,和nosZ基因豐度在較低速率內隨可利用氮含量增加而增加,在較高速率內由于鹽的毒性和酸化作用會受到抑制, AOB-amoA比AOA-amoA基因對氮添加更加敏感,但是AOA-amoA基因擁有絕對多的數量而且在不同條件下都主導著氨氧化作用.

大氣氮沉降由于有相當部分是伴隨降水而進行的,因此氮沉降過程勢必受到降水的影響.Horz 等[76]就指出氮沉降增加能夠顯著改變氨氧化菌群落結構,使亞硝化螺菌屬sp2轉變為優勢菌種,而且這種轉變在降雨未增加的情況下最明顯[77].研究中國溫帶草原地區長期施氮及模擬降水增加對AOA 和AOB豐度及群落組成的影響后發現,潛在硝化速率隨氮增加增加,隨降雨增加減小,水氮添加明顯增加了AOB豐度,對AOA沒有影響[78].微生物的組成區系受到微環境的影響,如植被類型、土壤理化性質、養分狀況和水熱因子等,而草原生態系統的氮循環相關微生物群落結構并不只受控于其中一個環境因素而是幾個相互聯系的環境因子的共同作用[79],探究水氮及其耦合變化對其產生的具體影響還需要開展更多的工作.

3.2 水、氮變化對土壤酶活性的影響

土壤酶活性對水分的響應十分敏感,許多研究表明酶活性與土壤水分具有一定的相關性,與氮礦化作用相關的酶類受干旱過程的影響更大.Sardans等[80]研究發現,土壤水分降低10%,土壤脲酶和蛋白酶活性相應下降10%～67%和15%～66%;而土壤含水量降低21%時,兩者活性則相應下降42%～60%和35%～45%.草地植被恢復過程中土壤理化性質和水熱狀況會得到改善,土壤蛋白酶隨水分含量增多呈現活性增強趨勢[81].土壤反硝化酶(包括硝酸還原酶和亞硝酸還原酶)活性與含水率的Pearson相關系數為0.565,呈顯著正相關[82],但也有研究指出土壤含水率對反硝化酶活性影響不明顯[83].

關于土壤氮素增加對酶活性的改變存在不同觀點.有些研究顯示長期氮增加造成土壤酶活性降低[84].Ajwa等[85]對美國堪薩斯州曼哈頓地區南部草地的研究發現,氮沉降增加使土壤脲酶活性降低6%～13%,并分析這種降低可能是由于在該實驗條件下,植物生長和微生物固化吸收了土壤中大量的無機氮,導致土壤中無機氮含量下降,因此造成脲酶活性降低.同樣的,對荒漠化草原的研究也表明,施氮明顯抑制了土壤酶活性,且不同酶活性在氮素添加水平、土層深度和年際間也有所差異[86].相反,另外一些研究表明,相關酶活性隨土壤氮素增加而增強.蛋白酶活性會隨土壤養分含量的高低而有規律地變化,氮沉降增加會增加土壤養分含量以及蛋白酶的活性,反之蛋白酶的活性則降低[87].

有關水氮耦合作用對于草地生態系統酶活性的影響,Henry等[88]發現,增加氮和水對酶活性沒有交互作用,并指出土壤酶活性的影響因素非常復雜,土壤中微生物種類、水氣熱狀況、酸堿度、結構組成、養分豐缺、擾動(人為和自然)等都顯著地影響土壤酶活性.

表3　水、氮變化對氮循環相關微生物及土壤酶活性的影響Table 3　Effects of changing water and nitrogen on microorganisms and enzyme activities related to nitrogen cycling

4　結語

綜上所述,國內外在水、氮變化對草地氮循環關鍵過程的影響研究領域已取得了一定的成果,草地植物群落對氮素的吸收利用與年降水量存在明顯的正相關關系,長期氮素添加會改變不同氮素利用方式與利用效率的植物組成變化,最終導致群落結構組成和生產力的改變.氮礦化只有在一定土壤水分范圍和氮飽和之前才隨著土壤水分和氮輸入量的增加而增加.活性氮含量的劇增會增強硝化和反硝化作用,進而加劇土壤N2O 排放,N2O通量與表層土壤含水量可能呈指數函數、階段函數、多階多項式關系.微生物生物量與土壤水分呈極顯著正相關,水、氮添加明顯增加了氨氧化細菌豐度,對氨氧化古菌影響較小.土壤水分降低,脲酶和蛋白酶活性下降,反硝化酶活性降低或影響不明顯.氮沉降增加使脲酶活性降低,蛋白酶的活性增加.迄今為止,水、氮及其耦合作用對草地生態系統氮素循環過程的影響仍有很大的不確定性,在今后需要注重以下幾個方面的研究.

1)加強水、氮等多因子耦合影響效應的研究,進一步探索陸地生態系統對全球變化的響應機制.

2)注重開展氮循環關鍵過程的多尺度微觀綜合、系統研究,探索不同氮循環過程對氣候變化的疊加效應和適應特征.如何科學量化全球變化對陸地生態系統氮收支、地氣交換及其時空差異的影響成為當前國際上開展氮評估所面臨的巨大挑戰.

3)進一步推進全球變化背景下草地氮循環的微生物學響應與驅動機制研究.探索對水氮變化存在敏感響應的微生物學指標是什么？解析參與氮循環不同代謝過程的功能酶與功能基因.

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Effects of changing precipitation regime and increasing nitrogen deposition on key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem.

YAN Zhong-qing1,2, QI Yu-chun1, DONG Yun-she1?, PENG Qin1, GUO Shu-fang1,2, HE Yun- long1,2, WANG Li-qin1,2, LI Zhao-lin1,2(1.Key Laboratory of Land Surface Pattern and Simulation, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China；2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China). China Environmental Science, 2016,36(4)：1189～1197

Abstract：Studing the effects of changing precipitation regimes and increasing nitrogen deposition on the key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem and exploring the additive effects and the adaptation characteristics of them responding to the future global climate changes were helpful to provide scientific basis for regulating nitrogen transformation processes, improving grassland nitrogen use efficiency and reducing the negative ecological effects. In this paper, different effects induced by water and nitrogen additions and their co-effects on plant and soil nitrogen pools were reviewed. Meanwhile, the possible drive mechanisms related to the changes in microorganisms and enzymes under these conditions were analyzed. On this basis, the uncertainties about the effects of changing water and nitrogen on the key processes of nitrogen cycle in grassland ecosystem as well as the main problems existing in current related studies were also discussed.

Key words：precipitation；nitrogen deposition；coupling changes；nitrogen cycle；key processes

作者簡介：閆鐘清(1990-),女,河南周口人,中國科學院地理科學與資源研究所博士研究生,主要從事草地生態系統碳氮循環研究.發表論文1篇.

基金項目：國家自然科學基金項目(41330528,41373084,41203054, 41573131);中國科學院知識創新工程重要方向性項目(KZCX2-EW-302)

收稿日期：2015-09-24

中圖分類號：X171

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6923(2016)04-1189-09