海洋生物泵研究進展

孫軍，李曉倩，陳建芳，郭術津（1.天津科技大學海洋與環(huán)境學院，天津300457；2.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津300457；3.國家海洋局第二海洋研究所國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學實驗室，浙江杭州310012；4.國家海洋局第二海洋研究所，衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學國家重點實驗室，浙江杭州310012）

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海洋生物泵研究進展

孫軍1，2，李曉倩1，2，陳建芳3，4，郭術津1，2
（1.天津科技大學海洋與環(huán)境學院，天津300457；2.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津300457；3.國家海洋局第二海洋研究所國家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學實驗室，浙江杭州310012；4.國家海洋局第二海洋研究所，衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學國家重點實驗室，浙江杭州310012）

摘要：海洋生物泵是以一系列海洋生物為介質將大氣中的碳輸運到海洋深層的過程，是海洋碳循環(huán)的重要組成部分以及未來的研究重點。本文系統(tǒng)地描述了海洋生物泵碳匯幾個主要階段：浮游植物沉降，浮游動物糞球顆粒沉降，透明胞外聚合顆粒物（T EP）沉降和海雪沉降以及碳酸鹽反向泵過程。同時，本文對南海生物泵的研究進展進行簡要介紹，服務于中國海碳循環(huán)。

關鍵詞：生物泵；南海；碳循環(huán)

孫軍，李曉倩，陳建芳，等.海洋生物泵研究進展［J］.海洋學報，2016，38（4）：1—21，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.001

Sun Jun，Li Xiaoqian，Chen Jianfang，et al.Progress in oceanic biological pump［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（4）：1—21，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2016.04.001

1　引言

目前，人為活動造成大氣C O2的持續(xù)增高，全球海洋逐漸變暖，海洋生物泵過程受到嚴重影響。海洋生物泵是未來大氣C O2的最終歸宿，將大氣中的無機碳通過光合作用生成有機碳，再通過物理下沉、溶解混合以及生物攝食和分解等過程最終將碳運輸到海洋底層，是海洋碳循環(huán)的重要組成部分，對于研究全球氣候具有重要貢獻。因此，未來海洋碳循環(huán)的研究將重點放在海洋生物泵的過程上。

2　海洋生物泵的源起

海洋碳主要有3種存在形式：溶解無機碳（DIC）、溶解有機碳（DOC）和顆粒有機碳（POC），其大致比例是2 000∶38∶1（DIC：37 000 Gt［1—2］，DOC：685 Gt［3］，POC：13～23 Gt［4］）。生物體產生和持有的碳主要為DOC和POC，基本上都是通過初級生產過程實現的。基于海洋對大氣C O2的調節(jié)能力，海洋碳循環(huán)主要受兩種機制調控：溶解泵（solubility pu mp，又稱物理化學泵）和生物泵（biological pu mp）。溶解泵是一個生物地球化學概念，是將溶解無機碳從海洋表層傳輸到海洋體系中的過程。生物泵是以一系列生物為介質，通過光合作用將大氣中的無機碳轉化為有機碳，之后在食物網內轉化、物理混合、輸送及沉降將碳從真光層傳輸到深層中的過程。在早期碳循環(huán)研究中，溶解泵受到極大的重視，但隨著大氣C O2分壓的持續(xù)增高，海洋表層的溶解泵趨于飽和，此時，生物泵過程卻在持續(xù)不斷地工作，因此，海洋生物泵日益成為科學家的研究熱點。

3　海洋生物泵的定義

海洋生物泵（biological carbon pu mp，BCP），是指以一系列海洋生物為介質，將碳從大氣層傳輸到海洋深層的過程。生存在海洋上層水體的生物通過光合作用將C O2固定為顆粒有機碳（POC），再通過一系列的食物網過程，將顆粒有機物質包括死亡的生物體、植物碎屑和聚合顆粒物質從上層水體運輸到下層水體的過程，是全球碳循環(huán)的重要組成部分。

4　海洋生物泵的過程

海洋生物泵主要分為3個階段：第一階段，浮游植物通過光合作用將C O2固定為有機碳的過程。同時，一些海洋生物會將海水中充足的鈣離子和溶解碳酸鹽（碳酸根和碳酸氫根）結合形成碳酸鈣（CaCO3）顆粒物作為自己身體的一部分，這將改變海水碳酸鹽體系直接作用于海洋對大氣C O2的吸收；第二階段，在海洋真光層，這些通過C O2形成的海洋生物有機碳和CaC O3在真光層進一步通過生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)再分解為C O2，但是有一部分海洋生物來源的顆粒物通過沉降向海底輸送，這其中主要由以下幾條途徑：（1）浮游植物細胞直接沉降，尤其是大細胞、群體的和鏈狀的浮游植物死亡后快速沉降至海底；（2）浮游植物被浮游動物攝食，變成浮游動物的糞球顆粒，迅速沉降至海底；（3）浮游植物細胞會產生胞外多糖分泌物，在物理、化學和生物作用形成膠體狀的透明胞外聚合顆粒物（transparent exopolymer particle，T EP），后者吸附聚集各種有機或無機顆粒物碎屑形成凝聚體沉降至海底；（4）浮游植物及其碎屑、動物、微生物和糞球顆粒等其他有機物聚合在一起形成大于500μm的有機物即海雪，在重力作用下沉降至海底；第三階段，最終這些生物形成的顆粒物到達海洋底層，這樣這些生源的碳會封存幾千年以上，真正意義上降低了大氣中的C O2。值得一提的是，形成碳酸鈣的海洋生物最終將碳酸鈣顆粒物沉降埋藏于海底的過程又叫碳酸鹽反向泵（carbonate counter pu mp，CCP），它是生物泵的一部分，但是，它的作用最終會向大氣中釋放C O2。以下就海洋生源顆粒物主要的4種沉降途徑：浮游植物沉降、浮游動物糞球顆粒沉降、透明胞外聚合顆粒物沉降和海雪沉降逐一展開介紹。

4.1浮游植物細胞直接沉降

浮游植物是海洋中重要的初級生產者，通過光合作用吸收C O2生產有機物，在全球海洋元素循環(huán)中發(fā)揮重要作用。浮游植物在其生長過程中，由于細胞積累蛋白質、核酸等物質，細胞密度大于海水，因此在重力作用下會有沉降的趨勢。浮游植物的沉降是海洋上層有機碳向深層水體遷移的主要途徑，是海洋生物碳匯的主要組成部分［5］。但是，由于進行光合作用的需要，浮游植物細胞必須停留在海洋上層水體接受光照，因此浮游植物經過長期的進化衍生出各種機制來抵御沉降。

4.1.1浮游植物抵御沉降的機制

4.1.1.1形成凝聚體或鏈狀群體

浮游植物細胞在生長過程中會分泌多糖組分的胞外黏液［6］，這種物質具有黏性，可以將浮游植物細胞互相黏連形成凝聚體。凝聚體比較蓬松，內部填充大量水分，因此會將浮游植物凝聚體的平均密度降低［7］；但同時，凝聚體的體積大于浮游植物細胞。根據斯托克公式［8］，當這種密度降低帶來的效應超過體積增加帶來的效應時，會表現為浮游植物沉降速率的降低。但是，如果浮游植物凝聚體吸附其他的高密度碎屑，會導致凝聚體平均密度上升，沉降速率就會增大。

很多硅藻物種可以通過角或刺等突出物結構連接形成鏈狀群體。根據斯托克公式，當鏈狀群體的等效密度等于或接近浮游植物細胞密度時，其沉降速率會加大；如果等效密度明顯小于浮游植物細胞密度，則沉降速率可能會減小［9］。因此，浮游植物細胞的沉降速率由尺寸和密度共同決定，比如Peperzak研究發(fā)現，長鏈的浮動彎角藻（Eucampia zoodiacus）和斯氏根管藻（Rhizosoleniastolterforthii）沉降速率反而與鏈長呈反比［10］。但由于細胞密度難以測量，細胞的尺寸比較容易測得，因此前人的研究多集中于浮游植物沉降速率和細胞尺寸的關系上。如果忽略對細胞密度的考慮，那么對浮游植物沉降速率的認識將是不全面的。

4.1.1.2離子的選擇性吸收

浮游植物細胞可以選擇性的吸收“重”或“輕”的離子，來改變其細胞密度，從而調節(jié)沉降速率。早在1948年，Gross和Zeuthen便提出離子選擇性吸收的理論，他們認為太陽雙尾藻（Ditylum brightwellii）可以通過對“輕”離子（Na＋，K＋）選擇吸收而替換掉（Ca2＋，M g2＋）等“重”離子來達到上浮的目的［11］。Anderson和Sweeney也用實驗證明在雙尾藻細胞中確實存在對Na＋和K＋的選擇吸收，會讓細胞密度有一定程度的減小［12］。Kahn和Swift研究發(fā)現在甲藻物種夜光梨甲藻（Pyrocystisnoctiluca）中也存在這種現象［13］。

4.1.1.3油脂的積累

浮游植物細胞質中含有蛋白質、碳酸鹽和核酸等比海水密度大的物質；另外，像顆石藻和硅藻等類群具有碳酸鈣外殼和硅質外殼等高密度的細胞結構。因此，正常來講浮游植物的細胞密度理應大于海水。為停留在上層水體，浮游植物細胞可以通過油脂的積累來降低密度［14］。油脂可以占到浮游植物細胞干質量的2%～20%，在衰亡的細胞中可能會占到40%［15－16］。研究發(fā)現，綠藻Botryococcus可以通過油脂的積累來獲得上浮［17］。但也有研究認為，有些浮游植物如硅藻物種，單純通過油脂的積累來達到上浮是比較困難的［18］。

4.1.1.4氣泡調節(jié)

藍細菌可以在原生質內產生氣泡（gas voleocu），來降低細胞的密度，從而在水體中漂浮，甚至在表層形成水華。這種結構在很多淡水湖藻類細胞里含有，如Anabaena flosaquae［19］、Microcystisaeruginosa［20］、Planktothrix sp.［21］、Anabaena lemmermanni［22］等。W alsby系統(tǒng)地總結了氣泡在調節(jié)浮游植物沉降中的作用［23］。浮游細胞通過氣泡可以很有效的調節(jié)細胞密度，這在藍藻中也很常見［24—25］。在鐵氏束毛藻的群體束絲間，也含有氣泡［26］，這可能是光合作用產生的O2氣泡，使藻束能夠上浮。這是不同于細胞內氣泡的一種調節(jié)方式。

4.1.1.5細胞的運動性

有些浮游植物類群如甲藻具有鞭毛，可以自主運動。Pitcher等通過現場實驗發(fā)現，當浮游植物群落以鞭毛藻為主時，沉降速率明顯小于以硅藻為主的群落的沉降速率［27］。研究顯示，微型鞭毛藻的游動速率為3～30μm／s；尺寸大一些的甲藻，如梭角藻和原多甲藻［28—29］以及裸甲藻和舌甲藻移動速率可以高達200～500 μm／s［30］；大的團藻群體可以高達1 m m／s［31］。總之，不同浮游植物類群的運動性具有差異，其調節(jié)沉降的能力也不同（圖1）。

圖1　海洋不同類群浮游植物沉降速率比較［9］Eig.1 Sinking rates of various phytoplankton group in the ocean［9］

4.1.2沉降速率的測定方法

浮游植物快速的沉降是碳匯的主要途徑，而慢速的沉降會導致浮游植物細胞被細菌裂解或浮游動物攝食，這樣浮游植物的有機碳會停留在海洋上層水體再循環(huán)，對于碳匯貢獻較小［5］。因此，浮游植物細胞的沉降速率對于碳匯效率是一個非常重要的影響因素，了解其沉降速率對于我們了解碳匯具有重要意義。1851年，Stokes提出了著名的斯托克公式：

式中，ws為沉降速率，g為重力加速度（g＝9.808 1 m／s2），d為球體的直徑，ρc和ρw分別為球體和液體的密度，η為液體的黏性［8］。該公式被作為研究顆粒

物質在水體中沉降的理論基礎。然而，該公式在應用到浮游植物沉降的研究中需要謹慎對待，因為浮游植物形態(tài)不是簡單的球體，另外，其生物特性產生的沉降速率的變化也不是用公式計算可以解決的。浮游植物細胞個體微小，且沉降緩慢，直接測量它們的沉降速率比較困難。因此，需要借助其他間接的方法來進行測定。同測定浮游植物的生長率一樣，其沉降速率也是通過對其群體的沉降速率測定來獲得的。目前常見的浮游植物沉降速率測定方法有如下幾種。

4.1.2.1顯微鏡直接觀測法

這是一種最原始的方法，早在20世紀30年代就已經使用［32—36］，利用倒置顯微鏡直接觀測細胞沉降（圖2）。該方法比較直觀，但操作工作量大，需要每隔一定時間對視野進行掃描式觀測；同時，由于顯微鏡操作對穩(wěn)定性有很高的要求，該方法不適宜現場使用。

4.1.2.2熒光檢測法

最早由Steele和Yentsch［37］提出，隨后Eppley等［38］和Titman［39］進行了改進。該方法通過將浮游植物細胞注入沉降柱上端，然后檢測沉降柱下端浮游植物細胞開始出現的時間，計算其沉降速率（圖3）。

相對于早期的顯微鏡直接觀測法［32—34］，該方法更加方便和靈敏，同時可以應用于現場狀況，但由于測定葉綠素需要現場海水中浮游植物細胞豐度超過一定閾值，即對生物量有一定要求，因此該方法可能只限制于水華狀態(tài)下應用。另外，雖然減省了顯微鏡觀測法繁冗的操作，但該方法丟失了很多其他的信息，比如細胞的形態(tài)信息。

圖2　顯微鏡直接觀察法測沉降速率［34］Eig.2 Direct observation of phytoplankton sedimentation with inverted microscope［34］

圖3　熒光檢測法測沉降速率［38］Eig.3 M easuring phytoplankton sinking rates with a fluoromete［38］

4.1.2.3沉降柱（SE T C O L）法

這是一種通過測定一定時間內沉降柱中浮游植物生物量的變化來計算其沉降速率的方法（圖4），由Bienfang創(chuàng)立［40］。

本方法的特點，操作簡單，系統(tǒng)誤差較小。另外，相對其他方法，該方法可以通過鏡檢沉降柱不同段沉降后收集的水樣，獲得不同物種的沉降信息。目前為止，SE T C O L方法是作為海洋生態(tài)學現場測量浮游植物沉降速率的一種常用手段［10，41—43］。近些年來，隨著研究的深入，陸續(xù)有幾種新的測定浮游植物沉降速率的方法被發(fā)明［44—46］，然而這些方法都由于復雜的儀器或操作過程而不適宜用于現場的研究，大多被應用于室內研究。

4.1.3浮游植物沉降速率的影響因素

4.1.3.1生理狀態(tài)

早在1960年，Steele通過實驗發(fā)現，在衰亡狀態(tài)下的中肋骨條藻的培養(yǎng)液中加入營養(yǎng)鹽后，其沉降速率會明顯降低［37］；1967年，Eppley發(fā)現，布氏雙尾藻在衰亡狀態(tài)下沉降速率是生長狀態(tài)下的3～4倍［38］；1991年，Passow發(fā)現，海鏈藻在生長活躍狀態(tài)下沉降速率低于1 m／d，在衰亡狀態(tài)下則高達50 m／d［47］；1996年，M uggli發(fā)現，幅環(huán)藻（Actinocyclus sp.）的培養(yǎng)液在加入鐵鹽后生理狀態(tài)良好時，其沉降速率明顯較缺鐵時低［48］。因此，大量的室內實驗結果顯示，浮游植物細胞的沉降速率與細胞的生理活性有關：當細胞處于指數生長期時，生理狀態(tài)最好，沉降速率最慢；當其處于衰亡期時，生理狀態(tài)最差，沉降速率最快［12，15，37，49—51］（圖5）。

4.1.3.2光照

Bienfang在亞熱帶海域的研究發(fā)現，浮游植物細胞在晚間的沉降速率是白天的兩倍［52］。很多其他的研究也發(fā)現，在低的日照強度下，浮游植物沉降速率會增加［53—55］。

4.1.3.3營養(yǎng)鹽

1976年，Titman通過室內實驗發(fā)現，Asterionella formosa、Melosira agassizii、Cyclotella meneghiniana 和Scenedesmusquadricauda四株藻在營養(yǎng)鹽缺乏的條件下，細胞沉降速率明顯高于營養(yǎng)鹽充分條件下的沉降速率［56］。

除了N、P和Si等大量元素外，微量元素Ee等營養(yǎng)鹽成分對沉降速率也有影響。1996年，亞北極太平洋海域的施鐵實驗顯示，相對于施鐵海域，未施鐵海域硅藻的沉降速率更大［48］；南大洋施鐵實驗也證實施鐵可以讓浮游植物沉降速率減小［42］。

4.1.3.4細胞形態(tài)

McNown模擬浮游植物細胞不同形態(tài)的金屬片在油液中的沉降，發(fā)現沉降速率存在差異［57］；隨后，H utchinson和Komar對圓柱體形態(tài)［58—59］、Davey和W alsby對鏈珠狀形態(tài)［60］、Padisák對多種不同浮游植物細胞形態(tài)［61］的沉降速率都進行了實驗，研究均證實，細胞形態(tài)能夠明顯影響浮游植物細胞的沉降速率。另外，像細胞的沉降角度等也會對其沉降速率有影響［62］。

圖4　SE T C O L法測沉降速率示意圖［40］Eig.4 M easuring phytoplankton sinking rates with SE T C O L method［40］

圖5　浮游植物細胞沉降速率與生理狀態(tài)關系圖Eig.5 The relationship between phytoplankton physiological state and their sinking ratesA指數期；B穩(wěn)定期；C衰亡期A：Logarith mic phase；B：stagnate phase；C：decline phase

海洋浮游植物尤其很多硅藻物種如角毛藻、骨條藻等是鏈狀群體的，從進化意義上來說鏈狀群體可能利于其抵御攝食。同時，鏈狀群體間隙一般較大，使其平均密度減小，由斯托克公式可知，密度的減小會減小沉降速率［9］。

4.1.3.5水體運動

作為缺乏運動能力的浮游植物來說，水流對他們的影響不可避免。在水體中，浮游植物細胞的沉降速率受兩個因素影響：本身的沉降速率和水流運動的速率，兩者結合起來才是其實際的沉降速率。多數觀點認為，水體的擾動可以保持浮游植物細胞停留在上層水體，也就是降低其沉降速率［63—64］。但也有研究發(fā)現，水體擾動有時可能不利于浮游植物停留在真光層，反而會增加浮游植物細胞的沉降速率［65—66］。H uisman等研究則發(fā)現，浮游植物在擾動大的水體中沉降速率會降低，而在穩(wěn)定的水體中則容易達到高的沉降速率［67］。M axey則認為，從長時間尺度看，在均勻擾動的水體中，浮游植物的平均沉降速率實際是不受水體影響的，因為水體自身在垂直方向的運動會相互抵消［68］。

4.2浮游動物糞便顆粒打包沉降

除浮游植物細胞直接沉降外，另外一條和浮游植物相關的碳沉降途徑為浮游動物糞便顆粒打包沉降。浮游動物糞便顆粒，是浮游動物攝食浮游植物或其他生物后產生的顆粒狀排泄物，是海水中一種常見的顆粒態(tài)有機物。由于尺寸較大、密度較高，浮游動物糞便顆粒的沉降速率較快，可達幾十到幾百米每天［69］。浮游動物糞便顆粒的沉降是碳從海洋表層向底層輸出的重要途徑之一［70］。以下就浮游動物糞便顆粒的豐度和生物量、生產速率、沉降速率、通量和分解等方面進行簡要介紹。

4.2.1豐度和生物量

用孔徑為20μm的篩絹過濾大量的水體，可以估算水體中糞便顆粒的豐度。在挪威海，水體中糞便的豐度介于0～10 000 m－3，最大碳濃度達15 mg／m3；在大西洋中部的一個海灣，糞便豐度介于0～30 L－1，轉化為碳濃度為0～2μg／L（以碳計）［71］。在南印度洋，糞便顆粒豐度介于0～2 500 m－3，轉換為碳濃度為0～14μg／m3［72］。W exels Riser等研究發(fā)現，Iberian陸架海糞便顆粒的濃度介于0～4.3 mg／m3［73］；巴倫海3月水體中的糞便顆粒濃度低于0.1 mg／m3［74］。W assmann等研究發(fā)現，水體中糞便顆粒的含碳量僅占POC總量的0.1%～6.1%［75］。

4.2.2生產速率

浮游動物糞便生產速率的研究起始于20世紀40年代［76—77］，早期的研究以室內培養(yǎng)實驗為主，餌料為培養(yǎng)的浮游植物藻液。研究發(fā)現，有的浮游動物的糞便生產率隨餌料的濃度增加而增加，當餌料濃度達到某一閾值后便不再變化［78—80］；有的浮游動物的糞便生產率隨著餌料濃度的增大而一直增加［81］。

早期的室內培養(yǎng)所獲得的浮游動物糞便生產率的數據很難應用到自然海區(qū)，因為自然海區(qū)的餌料狀況及其他環(huán)境因子與實驗室內存在較大區(qū)別。比如，現場自然海水培養(yǎng)的Calanustypicus的糞便產率為2.3個／d，實驗室內的結果可以高達10個／d［71］；現場海水培養(yǎng)Calanus finmarchicus的排糞速率為2.2個／d，室內培養(yǎng)的結果為1～150個／d［82］。

隨后，基于現場培養(yǎng)的浮游動物排糞率實驗陸續(xù)展開，并積累了大量的資料。在北海夏季，在水體葉綠素a濃度為6 mg／m3的時候，橈足類的糞便生產率是2～10個／d［83］；在春季硅藻水華期間，糞便生產率可以高達40 pellets／（ind·d）［84］。在北冰洋，雖然溫度很低，春季水華期間的糞便生產率可以達到50 pellets／（ind·d）［85—86］。W exels Riser等研究了浮游動物糞便顆粒在巴倫海的生產速率，為20～55 pellets／（ind·d）［74］。Beau mont等計算了East Antarctic fjord浮游動物糞便的生產速率為8 pellets／（ind·d）［87］。Urban-Rich總結了已發(fā)表的糞便生產率數據，介于2 ～100 pellets／（ind·d）［88］；Blaxter將這一范圍擴展為8～225 pellets／（ind·d）［89］。

4.2.3沉降速率

浮游動物糞便顆粒的沉降速率較高。Turner和Eerrante總結了糞便顆粒的沉降速率介于十到幾百米每天［69］，隨后的研究擴展了這一范圍（表1）。

表1　浮游動物糞便顆粒沉降速率Tab .1 Sinking rates of zooplankton fecal pellets

餌料的不同會對糞便顆粒的沉降速率產生影響。S mall等研究發(fā)現，生存在自然水體中的橈足類的糞便顆粒的沉降速率較室內培養(yǎng)以純浮游植物為攝食對象時產生的糞便顆粒的沉降速率高，這主要是由于糞便顆粒的密度差異所致，因為自然環(huán)境中攝食浮游植物和其它高密度的的物質產生的糞便顆粒比單純攝食浮游植物產生的糞便顆粒的密度高［99］。Bienfang發(fā)現橈足類Calanus finmarchicus產生的糞便，以硅藻為食時的沉降速率高于以甲藻為食時的沉降速率，并認為這主要是由于攝食硅藻外殼產生的糞便顆粒的密度較大所致［100］。Erangoulis等研究發(fā)現，當從硅藻向棕囊藻水華轉變期間，橈足類糞便顆粒的沉降速率會從100 m／d降到70 m／d，并認為這主要是由于糞便顆粒密度和體積減小所致［84］。

橈足類糞便顆粒沉降速率受尺寸影響也較大，后者與食物濃度、組成和攝食率有關。Dagg和W alser研究發(fā)現，糞便顆粒尺寸隨著葉綠素a濃度增加而變大，直到葉綠素a濃度達到3μg／L；在這個濃度以下，攝入率和排泄率平衡，橈足類腸道沒有填滿，所以糞便顆粒尺寸較小；這個濃度以上，則腸道填滿，會產生大粒徑的糞便顆粒［101］。因此，Dagg和W alser認為橈足類在高濃度餌料情況下產生的糞便顆粒，由于尺寸較大，沉降速率會高于在低濃度餌料情況下產生的糞便顆粒的沉降速率［101］。Ayukai和Nishizawa研究發(fā)現類似的情形［81］。Tsuda和Nemoto也發(fā)現攝食率、糞便顆粒生產率和糞便顆粒體積隨餌料密度增加而增大［102］。

4.2.4沉降通量

研究發(fā)現，浮游動物糞便顆粒的沉降通量變化較大（表2）。Bishop等估計，在熱帶大西洋海域的400 m層以上水體，浮游動物糞便顆粒只占懸浮顆粒有機碳的4%，但占到通量的99%［103］。Urrère和Knauer研究發(fā)現，浮游動物糞便顆粒的通量隨水深會發(fā)生變化，在上層水體（35～150 m）占總碳通量的10%到19%，在500 m處降低到9.7%，在1 500 m處降低到3.4%［104］。但Eowler等研究發(fā)現，糞便顆粒通量會隨水深增加，占總有機碳通量的比例在50 m、150 m 和250 m層分別為25%、29%和33%［105］。Graf研究發(fā)現，在春季水華后的北大西洋，Calanus finmarchicus產生的糞便顆粒占總碳沉降通量的92%［106］。

也有研究發(fā)現，糞便顆粒在通量中的比例較小。Pilskaln和H onjo研究發(fā)現，糞便顆粒在沉降通量中僅占小于5到10%的比例［107］。M aita等研究發(fā)現，在Panama Basin的74 m層，糞便顆粒在夏季的通量僅占總顆粒有機碳通量的2%～4%［108］。在Panama Basin的390 m層，顆粒有機碳通量主要由海雪貢獻，糞便顆粒所占比例不大［109］。Taylor研究發(fā)現，糞便顆粒通量在北太平洋200 m層占總顆粒有機碳通量的6%［110］。Lane等研究發(fā)現，橈足類糞便顆粒通量在Virginia陸架海42 m層的通量僅占POC總通量的1%［71］。Roman和Gauzens計算得到橈足類糞便顆粒在熱帶太平洋碳通量的比例很小，認為大多數真光層生產的糞便顆粒在向深海沉降的過程中被分解和再攝食掉了［111］。

4.2.5分解和再攝食

大部分的浮游動物糞便顆粒在沉降過程中會受其他浮游動物再攝食和細菌分解的影響。很多研究發(fā)現，沉積物捕捉器中的糞便顆粒遠遠低于上層水體糞便顆粒的生產量［128］，這表明糞便顆粒在沉降過程中產生了消耗。由于糞便顆粒的沉降速率較快，細菌分解的可能性不大［129］。研究發(fā)現，糞便顆粒在上層水體的消耗主要是由其他浮游動物的活動所致，主要是橈足類［128］，產生的截留率可以高達30%～98%［130］。

表2　浮游動物糞便顆粒在總有機碳通量中的比例Tab .2 Zooplankton fecal pellet contribution to total particulate organic carbon flux

Gowing和Wishner在深海橈足類的腸道里發(fā)現了糞便顆粒，表明其對糞便顆粒的攝食［131］。Green等發(fā)現大型橈足類Calanus helgolandicus攝食小型橈足類Pseudocalanus elongatus產生的糞便［132］。Lampitt等研究發(fā)現，橈足類會破碎它們自己生產的糞便顆粒，并且攝食一小部分［133］。另外，橈足類Oithonasimilis可以攝食多種鏢水蚤產生的糞便［134］。劍水蚤對鏢水蚤糞便顆粒的攝食也被發(fā)現［135］。

Noji等將橈足類攝食糞便顆粒的行為劃分為3種：裂糞性行為（coprorhexy），將大的糞便顆粒分解為小的糞便顆粒；食糞性行為（coprophagy），可以直接吞噬糞便顆粒；清糞性行為（coprochaly），是指橈足類攝食糞便的圍食膜，導致糞便顆粒的破碎［136］。Noji等認為這些過程對糞便顆粒的破壞會阻礙其向海洋深層的輸出［136］。

4.3透明胞外聚合顆粒物沉降

4.3.1定義

透明胞外聚合顆粒物（transparent exopolymer particles，T EP）是海洋中可被愛爾新藍染色劑染色的由酸性多糖組成的透明膠狀顆粒物的統(tǒng)稱［137］。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，T EP是溶解有機物的重要組分，主要產生于浮游植物，少數來自于細菌等其他生物［6，138］。早期由于研究方法的限制，這類透明狀的物質一直被人們忽視。一旦T EP的檢測方法被發(fā)現，對這類物質的認識迅速增加［7］。

T EP具有溶解有機物和顆粒有機物的雙重特性，由于具有黏性，可以將水體中的溶解態(tài)或小顆粒物轉化成大顆粒物，提高海洋中小顆粒物向大顆粒物的轉化速率［6］。與固體顆粒物不同的是，T EP又具有膠體的特性，它們的體積和表面積隨環(huán)境因子的變化而改變。T EP在沉降過程中，可以大量吸附環(huán)境水體中的POC和DOC，形成的聚集體的C／N比值遠遠高于Redfield比值，是一種有效的碳沉降的途徑［139］。

T EP和浮游植物的關系非常密切。研究發(fā)現，T EP的前體物質主要是由浮游植物產生。浮游植物水華特別是硅藻水華發(fā)生時，水體中的T EP含量往往較高［119，140］；其他水華如棕囊藻（Phaeocystis spp.）水華［141］、甲藻水華［142—143］和藍藻水華［144］發(fā)生時，水體中的T EP濃度也會很高。

4.3.2T EP的形成

4.3.2.1形成原理

TEP是由海水中的溶解有機物通過一系列的物理和化學作用而形成的，它是介于溶解態(tài)和顆粒態(tài)有機物之間的一種形態(tài)。傳統(tǒng)的觀點認為，溶解態(tài)的有機物轉化為顆粒態(tài)的有機物的主要途徑是細菌吸收。后來的研究發(fā)現，由于T EP的大量存在，并且T EP可以通過起泡作用這種物理方式直接形成顆粒物［145—146］，證實T EP的形成才是溶解態(tài)有機物轉化為顆粒態(tài)有機物的主要步驟［6］。T EP的形成一般分為兩個步驟：先由浮游生物主要是浮游植物釋放T EP前體；然后，T EP前體通過非生物作用如凝結化、凝膠化和退火等過程聚集成T EP。T EP前體是100 n m，直徑為1～3 n m的纖維［147］，主要由浮游植物和細菌分泌釋放到水體中［148—151］；另外，細菌和病毒引起的細胞裂解也會釋放T EP前體［152—153］。這些T EP前體先通過凝結化［154—155］、凝膠化和退化等作用［156］形成亞微米級顆粒，然后再次絮凝形成更大的微米級顆粒，最終形成T EP［138］。

4.3.2.2T EP的來源

現場T E P的濃度高值經常出現于浮游植物水華期間，特別是硅藻水華［119，140，157—158］或棕囊藻水華［54，141］。另外，T E P的高濃度在甲藻水華［142—143，157］、藍藻水華［144，159］和隱藻水華［160—161］中也有出現。培養(yǎng)實驗則表明浮游植物是T E P的主要來源［6，157］。

在培養(yǎng)過程或現場的浮游植物水華過程中，T EP往往跟Chl a濃度相關［6］。在一場水華中，T EP的濃度（μg／L）可以通過葉綠素a的濃度（μg／L）進行推算，公式如下：

式中，對于不同的水華，a和b都會不同。b的值小于1，表明隨著水華的進展T E P的生產速率呈降低趨勢。

細菌也可以生產T EP［151］，但雖然培養(yǎng)的細菌會生產大量的T EP［151］，在現場它們的生產貢獻往往不大［162］。除了浮游植物和細菌，其他生物也生產T EP，比如大型藻類［163］和珊瑚［164］。

4.3.3T EP的測定方法

4.3.3.1顯微鏡直接計數法

這種方法由Alldredge等創(chuàng)立［137］。基本原理：T EP經愛爾新藍溶液染色后，在顯微鏡下直接進行豐度計數和尺寸測量，然后推算總表面積和總體積。

操作流程：用孔徑0.2μm或0.4μm的聚碳酸酯濾膜過濾海水，蒸餾水洗滌去除鹽分，然后用愛爾新藍溶液染色。將濾膜上的顆粒物定量轉移到載玻片上，凝膠封片，或直接將濾膜轉移到無細胞的載玻片上，用浸鏡油和蓋玻片覆蓋，利用手動或半自動的圖像分析軟件進行T EP計數和粒徑分析［137］。該方法的缺點在于，直接用肉眼觀測，比較費時費力；如果用圖像分析軟件進行分析，難以分辨染色和未染色顆粒物之間的界限，誤差較大［165］。

4.3.3.2 比色法

Passow等提出了測定T EP含量的比色法［165］。比色法是半定量的方法，原理與顯微鏡計數法的前半部分類似，但是該方法是建立在對染色劑和T EP結合形成的物質的比色分析基礎上。該方法操作便捷，已成為常規(guī)方法。目前，已積累了大量的研究［6］。

基本操作：同顯微鏡直接觀測法的前半部分類似，首先對海水進行過濾和染色處理，然后過濾的聚碳酸酯濾膜放到80%的濃硫酸，最后測吸光值［165］。每個處理組至少3～4個平行樣，并且需要設置空白組。

4.3.3.3順磁性功能化微球體法

該方法基本原理是利用順磁性微球體對T EP的黏附性來濃縮T EP。首先將T EP和1μm的微球體混合并通過強磁場，由此將附著了T EP的微球體濃縮于強磁場中。根據微球體的體積可以計算出T EP的體積［166］。

4.3.3.4T EP的碳含量

T E P的碳含量可以通過比色法的結果進行推算：

式中，T EP-C的單位為μg，而T EPcolor的單位為μg Xeq.［139］。T EP-C（μg）和T EP（μg Xeq.）的比例介于0.51～0.88［139］。

4.3.4T EP的含量與分布

T EP的測定方法的發(fā)現，使人們對這種透明的物質在海洋中的含量和分布有了越來越深的了解。T EP在淡水和海洋中都有分布，粒徑大于5μm的豐度從1到8 000 m L－1，粒徑大于2μm的豐度介于3 000到40 000 m L－1［31］。一般情況下，T EP的濃度峰值往往出現于浮游植物的水華期間［119，142，167］，另外大型藻的生長旺盛期也會出現T EP的峰值［163］。總體來看，T EP的含量與浮游植物的生物量密切相關：真光層水體中的T EP含量一般比真光層以深的水體高，近岸水體的T EP含量一般比開闊大洋高［6］。

T EP濃度的最高值11 000μg Xeq.／L是在A-driatic Sea發(fā)現的，這個區(qū)域以高產膠狀物質聞名。在大多數海域，T EP濃度的峰值約為1 000μg Xeq.／L，多發(fā)生在水華期間［6］。在海冰中的T EP濃度也往往很高，介于1 000～7 700μg Xeq.／L［168］。T EP的豐度和大小與浮游植物相似，表明T EP對顆粒有機碳的貢獻不容忽視。由于它們的大量分布，在海洋物質循環(huán)中的作用值得探索。

對目前世界各海域海水中T EP含量的報道進行了總結（表3）。T EP在不同海域差別較大，即使同一海域不同季節(jié)的差異也會較大。

表3　TEP在世界不同海域含量匯總Tab .3 Sum mary of TEP concentrations around the world

4.3.5T EP在海洋中的作用

T E P的碳含量的測定表明，雖然其主要由水分組成，但是其碳含量很高。通過顯微鏡觀測和比色法測得的T E P的碳含量與浮游植物的碳含量在一個數量級，表明T E P對海域有機碳庫的貢獻不容忽視［139，181］。

由于T EP具有黏性，可以吸附環(huán)境中的溶解態(tài)或顆粒態(tài)有機碳，從而加速了有機碳的沉降。T EP在有機碳沉降過程中的作用體現在兩個方面：（1）T EP通過黏性吸附其他顆粒態(tài)有機物，促進其沉降遷出；（2）T EP自身可直接沉降。由于T EP的碳含量與浮游植物在一個數量級［139，181］，其沉降代表的碳輸出也不容忽視。在Santa Barbara海峽，通過T EP沉降輸出的碳占顆粒有機碳總輸出通量的30%［119］。

4.3.6國內關于T EP的研究進展

國外對T E P的研究較早，起步于20世紀90年代。自從Alldredge等［137］以及Passow和Alldredge［165］建立了有關T E P的測定方法后，對T E P的研究才正式展開。國外目前對海洋T E P的研究已經積累了很多，對T E P的形成、豐度以及在生物地球化學循環(huán)中的作用都取得了一定的認識。但在我國，關于T E P的研究仍然較少。彭安國和黃奕普對九龍江河口區(qū)T E P的含量分布及其與238U、234U、238T h、232T h、230T h、228 Th和210Po的放射性比活度相關性進行了研究，表明T E P對這些放射性核素的地球化學行為有一定的影響，同時研究了T E P和Chl a含量的關系［177］。孫軍綜述了T E P在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用［138］。孫翠慈等對珠江口的T E P進行了研究，發(fā)現珠江口T E P的含量介于85.0～1 234.9μg Xeq.／L之間，平均值為690.9μg Xeq.／L［180，182］。總體來說，我國關于T E P的研究較少，尤其是其相關的生物地球化學方面的研究比較匱乏。

4.4海雪沉降

4.4.1海雪的來源、豐度和分布

海雪是指海洋中肉眼可見的尺寸大于500μm的聚合物，可以直接沉降至海底，是海洋生物泵的重要組成部分。海雪來源于聚集的浮游植物、尾海鞘綱動物的殼、糞便顆粒或者其他顆粒物質。浮游植物分泌的胞外粘液與植物碎屑、微生物、病菌粘在一起形成海雪。海雪的形狀大都不規(guī)則，但也有聚成球形和成串排列的［183］。因此，浮游植物是海雪的主要組成部分，浮游動物糞便、浮游植物碎屑等聚集在一起形成海雪，微生物和病菌附著其上生長。

海雪的形成主要受3個因素控制：（1）顆粒的濃度、密度、尺寸和形狀；（2）剪切力和不同的沉降速率；（3）顆粒分解后再形成的可能性，在大洋中，剪切力是控制海雪聚合物的主要因素［184］。因此，物理環(huán)境對海雪沉降過程具有很大的影響，同時海雪的積累在某種程度上也影響著海洋的物理環(huán)境，比如形成海雪薄層。

海雪在水體中的分布比較廣泛，目前，海雪的研究主要集中在大陸架邊緣和生產力相對較高的遠洋區(qū)域，比如巴拿馬海、北大西洋、赤道太平洋和黑海等［185］。海雪在近岸和深海中都有發(fā)現，但是深海的豐度相對低些，豐度一般介于1～100 aggregates／L。望角灣的海雪的平均豐度為125 aggregates／L，平均沉降速率為74 g／（m2·d），并指出海雪占水體總沉降顆粒物的90%［186］。在北冰洋副熱帶環(huán)流寡營養(yǎng)區(qū)，通過照相系統(tǒng)和遠程遙控操作對上層水體的海雪豐度進行測定，發(fā)現研究區(qū)域的西部和東部海雪的豐度最高，達到6.0～13.0×103aggregates／L，而在中部地區(qū)海雪豐度為0.5～1.0×103aggregates／L［185］。在地中海西部的研究發(fā)現，粒徑在150μm～1 m m之間的海雪基本上是懸浮在近岸水體中，而大于1 m m的海雪大多聚集在鋒面上，可能與鋒面的物理環(huán)境和生物的傳輸作用有關［187］。

4.4.2海雪的沉降速率和研究方法

在巴拿馬盆地的研究中表明，尺寸小的海雪（1～2.5 m m）的沉降速率較快，為36 m／d，尺寸大的海雪（4～5 m m）的沉降速率較慢，為1 m／d。Alldredge和Gotschalk在沒有物理擾動的現場條件下，對不同尺寸的海雪的沉降速率進行測定，表明2.4～75 m m范圍內的海雪的平均沉降速率為（74±39）m／d［142］。在一些大洋和近岸區(qū)域，Oikopleura dioica和Oikopleuralongicauda兩物種豐度較高，由它們的殼形成的海雪的碳沉降通量為1～1 200 mg／（m2·d）。在富營養(yǎng)近岸區(qū)域和寡營養(yǎng)大洋區(qū)域，它們的碳通量占總顆粒有機碳碳通量的12%～83%，如果將其他海雪的碳通量計算出來，海雪的碳通量占顆粒有機碳碳通量的比重應該更大［188］。研究發(fā)現，海雪的密度越大，沉降速率越快，但是當海雪沉降到高密度水層的時候，會出現沉降速率降低的現象［189］。此外，海雪可以被浮游動物或者橈足類分解為尺寸較小的海雪，這也將降低其沉降速率，進而降低碳通量［190—191］。

雖然海雪在海洋碳循環(huán)中占主導地位，但是沉積物中的海雪很難鑒定［188］。因此，目前海雪研究的工作中遇到的主要問題是用合適的技術測定海雪的豐度和特性。浮游植物群落組成，浮游動物對海雪的產生速率和生物過程對海雪的加強過程還不清楚，但是這個過程對研究海雪的沉降速率很重要。海雪中存在的生物膠質物，包括細菌聚合物，浮游植物胞外物質和細胞溶解作用，例如D N A，在這個過程中可能具有重要的意義。

4.4.3海雪和生源顆粒物質

海雪主要是植物碎屑或者生物顆粒的聚集體，可以為微生物或病毒提供生存所需的營養(yǎng)條件，甚至比周圍海水中包含的營養(yǎng)物質更充分［192］。和海雪有聯(lián)系的生物體和顆粒主要包括細菌、微生物、微型浮游植物、原生動物、浮游動物、浮游動物糞便顆粒、幼形動物脫去的殼、浮游植物碎屑以及無機礦物顆粒等［184，191］。研究發(fā)現，來自不同水體的海雪上附著多種病菌和微生物［193］。海雪不僅可以為微生物提供穩(wěn)定的化學環(huán)境，是細菌主要的生活場所，還可以作為浮游動物和魚類的食物來源［194—195］，是海洋碳在食物網中循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。

4.4.4海雪的分解和攝食

海雪在沉降的過程中，大部分會被微生物和病毒分解或者被浮游動物和魚類攝食。很多研究發(fā)現，浮游動物主要是磷蝦和橈足類攝食海雪，Dilling和Brzezinski通過硅同位素實驗證實Euphausia pacific攝食海雪［196］。Sano等人通過EP M A分析（電子探針顯微分析）發(fā)現海洋中層的橈足類選擇性攝食礦物顆粒含量高的海雪［197］。海雪也可以被磷蝦等浮游動物分解為尺寸較小的海雪或者碎片顆粒［190］，沉降速率降低甚至溶解到周圍的海水［191，198］。研究發(fā)現，在自然環(huán)境下生活的魚類，偏重攝食海雪［199］，其中有些魚類喜歡攝食附著在海雪上的細菌或者其他微生物［200］。沉降到海底的海雪是底棲生物的食物來源［190］，Newell等人實施現場實驗表明海雪的含量和底棲生物攝食活動成正相關關系［201］。實際上大部分攝食海雪的浮游動物、魚類和底棲動物主要是因為超微型浮游植物、細菌或者微生物附著在海雪上［202—203］。因此，海雪對海洋食物網中碳循環(huán)具有一定的作用。

4.5顆石藻和碳酸鹽反向泵

今生顆石藻（living coccolithophorid）是浮游植物中重要的一類功能群，在海洋碳循環(huán)中具有重要的作用，主要通過生物泵和碳酸鹽反向泵兩個過程對海洋生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)起重要作用，從而對全球C O2循環(huán)產生重要影響。

4.5.1顆石藻的結構、豐度和分布

顆石藻在分類上屬于定鞭藻門（Prymnesiophyta）定鞭藻綱（Prymnesiophyceae）［204］，外殼由碳酸鈣組成，細胞外有顆石粒（鱗片狀顆粒）［205］，死亡后沉降至海底。顆石藻個體微小，屬于微型浮游植物，大多數物種小于20μm，其豐度或生物量巨大，是大洋和高緯度海洋發(fā)生水華的常見類群，在上升流區(qū)［206］和熱帶寡營養(yǎng)鹽區(qū)域中其含量很豐富［207］。

4.5.2顆石藻碳酸鹽反向泵

顆石藻即可通過光合作用將無機碳固定為有機碳，又可進行鈣化作用，將有機碳和碳酸鹽緊密的鏈接起來［208］，調節(jié)海洋生物泵和碳酸鹽反向泵兩個過程。和生物泵不同，碳酸鹽反向泵將顆粒無機碳輸送到海洋表層［209］。顆石藻可以在體表沉積CaC O3，將溶解無機碳（DIC）轉換到顆粒態(tài)CaC O3，一方面，由于CaC O3的密度較大，使顆石藻迅速沉降至海底，加強海洋生物泵的過程；另一方面，CaC O3在沉降過程可以驅動碳酸鹽反向泵，將無機碳轉化為溶解氣體，最終導致溶解在海水中的C O2釋放到大氣中［205，210—211］。Salter等在南大洋顆石藻鈣化機制的研究中表明，當海水中鐵含量較高時，可以刺激碳酸鹽反向泵，降低碳酸鹽從海洋表層向海洋底層的輸送［212］。因此顆石藻的鈣化作用對調節(jié)顆石藻的生物泵和碳酸鹽反向泵過程具有重要作用。

5　南海海洋生物泵

南海是中國最大的邊緣海，對我國的碳循環(huán)和氣候變化起到至關重要的作用。目前南海海洋生物泵的研究主要包括浮游植物初級生產、有機顆粒物形態(tài)及轉化、有機顆粒物沉降、碳酸鹽反向泵等方面。

5.1南海生物泵效率

目前，對南海碳含量的研究方法很多，常使用的方法為放射性同位素示蹤法、沉積物捕獲器和衛(wèi)星遙感法對南海的初級生產力以及碳輸出量進行估算，南海每天碳輸出量為20～255.6 m g／（m2·d）（表4）。對生物泵效率的估算可以用真光層以下生源顆粒物的輸出通量來表示。雖然運用的方法不同，但不同的研究結果表明的南海生物泵的效率大致一致。

表4　南海生物泵效率歷史資料統(tǒng)計Tab .4 The efficiency of the biological pump in the South China Sea

5.2南海生物泵模型

海洋生物泵模型主要基于物理環(huán)境條件，依據初級生產力、有機顆粒物質的沉降、食物網以及動物的垂直遷移等進行構建。最早的海洋生物泵模擬研究多采用初級生產力和輸出生產力之間的經驗關系，但其應用具有區(qū)域性，誤差較大。隨后的食物網結構模型對POC的輸出通量顯示較好的結果。物理－生物海洋生物泵模型連接物理、生態(tài)和碳循環(huán)過程，在時間上和空間上對碳通量進行估算，為研究調節(jié)海氣界面C O2通量的變化因子提供良好的方法。Chai等建立R O M S-CoSIN E模型對南海的物理變化、生態(tài)響應和碳循環(huán)進行研究，表明南海是一個相對較弱的C O2源區(qū)域［220］，其中微型浮游植物對初級生產力的貢獻較大。M a等人建立三維物理－生物地球化學模型，研究南海浮游植物功能群和初級生產之間的關系，結果表明初級生產力主要受東亞季風的影響，其中硅藻對碳的貢獻最大［221］。隨著衛(wèi)星遙感技術和計算機科學的發(fā)展，應用遙感技術對南海浮游植物生物量和初級生產力開展的研究較多［208］。Liu等人利用Sea W-iES衛(wèi)星遙感資料建立三維數值模型，對南海的初級生產力進行估算，結果與現場觀測一致［219］。

6　海洋生物泵與浮游植物

浮游植物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中分布廣泛，是海洋生物有機碳庫的重要組成，在整個海洋生物泵過程中起到相當大的作用，一方面海洋浮游植物是海洋生源顆粒物最主要的起點，通過各種食物網過程，最終死亡的生物體或有機碎屑會在重力作用下沉降，即為“海洋生物泵”過程［5］；另一方面它的生物量占到整個海洋顆粒物生物量的大部分，再一方面浮游植物幾乎參與了整個生物泵的所有過程，此外，海洋碳酸鹽反向泵主要受浮游植物中的一類重要功能群——今生顆石藻控制。因此，浮游植物在海洋生物泵中扮演舉足輕重的角色，不同的浮游植物功能群對海區(qū)的碳貢獻不同。

7　海洋生物泵的生態(tài)功能及研究前景

在地球過去的幾十億的時間里，海洋生物泵與全球氣候之間相互作用、相互影響。海洋生物泵是全球碳循環(huán)的重要組成部分，調節(jié)上層海洋有機碳顆粒向下層海洋的傳輸，對維持大氣C O2濃度具有重要作用。目前，對海洋生物泵組成結構和時空變化的研究有初步認識，主要是對浮游植物、海雪等顆粒物質的碳通量進行的估算，但是對于T EP的研究還很缺乏，今后需要更多的關注。盡管我們對海洋生物泵的功能有一定的研究，但是很難真正的去衡量生物泵的作用。深海有機碳的輸出和埋藏是我們關注的重點，碳酸鹽反向泵的作用機制也需要進一步的探索。因此，研究海洋生物泵的效率和機制是未來科研工作的重點，對于預測全球海洋變暖具有重要的意義。

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Progressin oceanic biological pump

Sun Jun1，2，Li Xiaoqian1，2，Chen Jianfang3，4，Guo Shujin1，2
（1.Collegeof Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2.Tianjin Key Laboratory of Marine Resourcesand Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；3.State Oceanic Administration Key Laboratory of Marine Ecosystemsand Biogeochemistry，SecondInstituteof Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；4.State Key Laboratory of Satellite Ocean Environment Dynamics，Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration Hangzhou 310012，China）

Abstract：Oceanic biological pu mp，as an important component of oceanic carbon cycle，transfers the atmospheric carbon into the deep ocean.In this paper，the processesin oceanic carbon sink and biological pu mp are discussed，including sinking of phytoplankton cells，zooplankton fecal pellet package effects，transparent exopolymer particles （T EP）sinking，marine snow sinking and carbonate counter pu mp.M eanwhile，the present paper attempts to state the progress and perspectives ofthe biological pu mp in the South China Sea，which contributes to the carbon cycle in China Seas.

Key words：biological pu mp；the South China Sea；carbon cycle

作者簡介：孫軍（1972—），甘肅省華亭縣人，教授，從事海洋生態(tài)學研究。E-mail：phytoplankton＠163.com

基金項目：國家重點基礎研究發(fā)展計劃（2015CB954002）；全球變化與海氣相互作用專項（G ASI-03-01-03-03）；教育部新世紀優(yōu)秀人才計劃（N CE T-12-1065）；國家自然科學基金（91128212，41176136，41276124，41306118）。

收稿日期：2016-01-20；

修訂日期：2016-03-31。

中圖分類號：Q948.8

文獻標志碼：A

文章編號：0253-4193（2016）04-0001-21