我國辣椒育種研究現狀

聶楚楚 王秀峰 張悅 馬藝蕎 王健鸝

摘 要：本文綜述了近年來辣椒種質資源搜集、利用、育種目標及育種方法的研究現狀，并對今后辣椒育種發展提出建議，以期為辣椒種質創新提供理論參考。

關鍵詞：辣椒、種質資源、育種目標、育種方法

Research ?Situation ?of ?Pepper ?Breeding ?in ?China

Abstract：This ?article ?reviews ?research ?situation ?of ?collection，utilization，breeding ?objective，breeding ?method ?on ?pepper ?germplasm ?resources ?in ?recent ?years.And ?put ?forward ?suggestions ?on ?pepper ?breeding.In ?order ?to ?provide ?theory ?reference ?for ?pepper ?germplasm ?innovation.

辣椒，茄科辣椒屬一年生草本植物。原產于中拉丁美洲，15世紀末，由美洲帶回歐洲，并由此傳播到世界各地。辣椒含有豐富的辣椒素、胡蘿卜素、辣椒紅素、維生素C，其中維生素C含量居蔬菜作物之首，由于其口味獨特、營養豐富，因此受到廣大消費者的青睞。辣椒果實形態多樣，按照形狀可將辣椒分為：羊角椒、牛角椒、燈籠椒、線椒、指形椒等;按照口感可分為：甜椒、辣椒、麻椒。通常辣椒果實未成熟時呈現綠色，成熟后大多數為紅色，少量辣椒呈現黃色、紫色、白色、橙色等，將此類辣椒統稱為彩椒。辣椒除供食用外還可作為觀賞植物。

1 種質資源搜集與評價

中國自20世紀70年代末開始進行辣椒種質資源的系統搜集、整理和研究，至80年代末已收集辣椒種質資源2000多份，并對其主要園藝學性狀、經濟性狀以及抗病、抗逆性進行了初步研究和鑒定[1]。

種質資源是育種工作的基礎，對引進的種質資源進行差異分析有助于擴大育種背景[2]。對種質資源的評價從植物學性狀、農藝性狀、分子生物學等幾個方面入手。其中，在植物學性狀的比較分析中，形態學方法是最古老的方法，標記簡單、直觀，容易獲得[3]。耿廣東[4]等人對92份辣椒材料的表型性狀進行相關和典型相關分析，結果表明，辣椒一些性狀間呈顯著或極顯著相關，植物性狀的相關性研究可以實現通過對一種表現型的選擇達到間接選擇另一種表現型的效果，從而提高選擇效果，這對于不容易鑒定的數量性狀顯得更為有效。李寧[5]等以857份辣椒材料，對23個表型性狀進行遺傳多樣性和相關性分析，結果表明，所研究材料具有豐富的遺傳多樣性。在相關性上：熟性與首花節位呈極顯著相關，單果質量與果形指數呈極顯著負相關;果肉厚度與單果質量呈極顯著正相關，果形指數與果肉厚及單果質量呈極顯著負相關;商品果橫徑與果肉厚及單果質量呈極顯著正相關，商品果縱徑與商品果橫徑、果形指數及果肉厚呈極顯著相關。桂敏[6]等人對71份辣椒種質資源的12個果實性狀進行多元統計分析：變異度分析表明71份不同辣椒資源性狀表現存在顯著差異;相關性分析表明22對性狀呈現正顯著相關;聚類分析將71份材料劃分為三大類，根據育種目標可選擇第二類群中的材料進行新品種的選育。鄒學校[7]、胡全德[8]、魏乃榮[9]等人均指出：辣椒果長、果寬、平均單果重、單株結果數、果肉厚，5個性狀均以加性效應為主，顯性效應為輔;而Gill[10]研究結果顯示：單株結果數的遺傳是加性效應和顯性效應共同作用的結果并且同樣重要，果實體積的遺傳是以顯性效應為主，加性效應為輔。

近些年來，分子標記技術在辣椒種質資源評價方面發揮了巨大的作用，其特點是不受環境、生育時期的影響、穩定、方便、快捷，因此得到了廣泛的應用。李永平[11]等人從200個RAPD引物中篩選出10個引物對90份辣椒DNA進行遺傳多樣性分析，最終將所有供試材料聚為五類，雖然材料眾多，但品種間親緣關系較近，遺傳基礎較為狹窄。馬艷青[12]等從160個隨機引物中篩選9個與46份辣椒材料進行RAPD反應，結果將其分為六大類群，親緣關系與傳統方法研究結論基本一致。

此外，王述彬[1]等人對辣椒材料的抗病性進行了評價。將154份辣椒材料分別在江蘇、湖南、遼寧地區進行田間抗病性、經濟性狀等評價，結果篩選出三份材料表現最優異，可直接用于生產或抗病育種，同時篩選出15份抗煙草花葉病毒材料、11份抗黃瓜花葉病毒材料、7份抗炭疽病材料、17份抗疫病材料、7份Vc含量極高的材料、4份辣椒素含量極高的材料。

2 育種目標

我國辣椒的主要育種目標包括：優質、豐產、抗病、早熟幾個方面。根據育種目標的不同，育成品種特性也各有側重。桂航一號辣椒[13]側重于高辣椒素含量，其辣椒素含量較對照提高了近20倍，除此之外，該品種的產量、抗病性、品質也均高于對照。楊新

成[14]等以中抗材料Y150-1-1為母本，抗病材料PBC06為父本配制成抗疫病的雜交一代YC-1，經田間試驗證明，該品種品質優良，抗疫病能力強。美椒299[15]是以h06-951為母本、h07-980為父本選育而成的特早熟辣椒一代雜交種。

3 育種方法

3.1 引種

引種是指從外地或國外引進新品種或新作物，以及各種種質資源，具有簡便易行，見效快的優點[16]。十五期間，通過各種渠道引進了大量的辣椒資源。其中多為F1商業品種，有少量的抗源材料。中國農業科學院蔬菜花卉研究所通過農業部“948”項目，從國外引進了抗瘡痂病、抗根結線蟲，以及抗疫病兼抗病毒病的優良甜椒品種，這部分材料具有優良的農藝性狀，因此在育種上有較好的利用價值[17]。邵峰[18]、宋慶發[19]對國外引進的辣椒種質資源進行研究分析結果均表明，引種材料之間具有豐富的遺傳多樣性，這些新品種的引進對豐富我國現有辣椒種質資源起到了積極地促進作用。

盡管引種有著種種優點，但切記不能盲目引種，應在引種前做好研究分析工作，明確引入地與原產地的緯度、海拔、氣候、光照、雨量等自然條件相似，在引入新品種后還要經歷漫長的馴化過程。

3.2 常規雜交育種

傳統育種方法依然占據主導地位，川騰1號[20]、川騰2號[21]、川騰6號[22]、興蔬201[23]等都是采用系統選擇、有性雜交等常規方法選育。

眾所周知，辣椒雜種優勢較其他作物明顯，因此辣椒雜交種的培育受到育種家的青睞，然而由于辣椒屬于常異交作物，花器較小，給人工去雄帶來了很大的困難，嚴重阻礙了育種進程，由此，產生了辣椒雄性不育系。利用辣椒雄性不育系（CMS系）繁育雜交一代種子，不僅可以簡化制種程序、降低制種成本，而且可以提高種子純度，具有明顯的優越性[24]。王恒明[25]利用辣椒雄性不育系4556A為不育源，以骨干親本2298為回交親本材料，經多代回交選育出不育性穩定、綜合性狀優良、不同核型的辣椒雄性不育系2298A。隋益虎[26]等人利用種間雜交和聚合雜交方法獲得不育源，再利用回交轉育方法獲得辣椒核質互作雄性不育系1110A，并且田間表現優良，不育性穩定。由于雄性不育系本身花粉敗育，無法自交結實，只有通過保持系才能將不育系的不育特性繼續保持下去。另一方面，將一部分可育材料的花粉授予不育系，可以正常結實，從而產生新一代雜交種，這部分的可育材料又稱為恢復系。雄性不育系、雄性保持系、雄性恢復系，三者共同構成“三系”。近年來，我國利用三系育成的新品種有很多。周阜宣[27]等人以辣椒雄性不育系A-921為母本、甜椒雄性不育恢復系C-097為父本配制成辣椒雄性不育三系品種江淮8號。東方107[28]同樣是周阜宣以辣椒雄性不育系A-617為母本、恢復系C-37-4為父本，利用自有辣椒三系育種技術，經過4年選育出的極辣型辣椒新品種。

3.3 誘變育種

誘變育種是指人為地利用物理和化學等因素誘發作物產生遺傳變異（基因突變、染色體畸變或染色體數倍數增加），通過對這些變異體的選擇和鑒定，直接或間接地培育成生產上有利用價值的新品種[16]。在辣椒育種上，誘變育種報道很少，且該方法變異結果往往朝著不利的方向發展[29]。

3.4 航天育種

即通過該方法與其他育種方法結合達到培育新品種的目的。航天辣椒系列就是利用太空誘變培育出的辣椒品種。2006年航椒3號[30]是經神舟3號飛船搭載天水羊角椒、甘農線椒種子后，選育的自交系021-1-5和022-2-2做父母本配制而成的辣椒一代雜種。該品種連續結果性好，產量高，辣味強，風味佳。

3.5 生物技術

自上世紀60年代生物技術被引入辣椒的遺傳育種研究以來， 在組織及器官培養、分子標記和基因工程等方面取得了較大的突破[31]。

利用花藥培養單倍體育種技術可以大大縮短育種周期;通過體細胞雜交或基因工程可以克服種間隔離以創造性狀優異的新種質資源。利用分子標記技術可以鑒定植株的特殊性狀及研究其系統發育與演化[32]。

3.5.1 單倍體培養：辣椒花藥培養單倍體育種技術是通過花藥培養的方式得到單倍體植株，然后采用秋水仙素等進行處理，加倍為雙單倍體植株，簡稱DH系，從而獲得純化的品系[33]。此項技術的應用加快了育種進程，省去了繁瑣的選育程序。“海花三號”[34]是我國首次采用花藥培養技術育成的辣椒新品種。之后的海豐系列：海豐12[35]、海豐14[36]、海豐28[37]、海豐1052[38]、海豐16[39]等都是花培技術培育的新品種。

3.5.2 分子標記：分子標記育種是利用與目標性狀基因緊密連鎖的遺傳標記，對目標性狀進行跟蹤選擇的一項育種技術[31]。張寶

璽[40]等用AFLP技術構建了國內第一個辣椒分子遺傳圖譜，8個連鎖群。馬壽賓[41]等人以4對與辣椒疫病抗性相關的引物對4份辣椒材料進行快速鑒定，結果表明：其中一份為抗病材料，另三份為感病材料。

辣椒生物技術的研究進展較快，前景也非常光明，但生物技術的應用僅是創造優良種質或品種的一條新的重要途徑。只有生物技術與育種學、病理學、栽培學等學科的密切結合，才能進一步加快辣椒品種遺傳改良的進程，以滿足市場對辣椒品種多樣化與專用化的需求[31]。

4 存在問題

近年來，隨著引種力度地不斷加大，各地區重復引種現象嚴重，造成人力、物力等資源的浪費。對已引進的種質資源研究不夠深入，淺嘗輒止，對其遺傳基礎認識不清，對于不符合引種目標的種質材料，沒有進行及時的保存，隨著時間的流逝，造成部分種質資源丟失。

由于環境因素、人工定向選擇等造成辣椒育種中可利用的優質基因越來越集中在少數種質上。受種質資源遺傳基礎狹窄的限制，雖然選育的品種不少，但育出的品種在類型和特征上無突破性進展[42]。很多辣椒材料大同小異，甚至出現同名異物、同物異名的現象。

目前，生物技術等新興領域不斷被應用到辣椒種質創新中，但與傳統育種結合緊密度有待進一步加強。分子標記等技術手段有其毋庸置疑的優勢，但受限于成本高，操作復雜，仍然不能在生產中普及。

5 展望

進一步加強種質資源的搜集，對于引進資源要及時登記，避免同一地區重復引種造成的資源浪費。

種質材料的搜集不能只注重數量，更要注重研究的深度和廣度，構建指紋圖譜數據庫，明確種質資源遺傳基礎及分類地位，挖掘其潛在的優良基因，為建立辣椒核心種質資源庫，做好充分的準備。

重視雜交優勢育種的利用，不應單純注重產量、品質、早熟等目標，更要根據不同地區、不同生長環境、用途等設定各自的育種目標。

促進生物技術與辣椒育種更好地融合，以常規育種為基礎，以細胞工程、基因工程等為輔助，加強對辣椒抗病機理以及遺傳機理的深入研究。

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